Микроэволюция. Способы видообразования

Изоляция.

Ч.Дарвин различал три основных фактора эволюции – изменчивость, наследственность и естественный отбор. Дальнейшие исследования показали, ч то к изменению генофонда, а следовательно к эволюции приводят популяционные волны, дрейф генов и изоляция. Дарвин обнаружил, что различия между популяциями одного вида проявляются в форме адаптациик различным условиям жизни. В свете современных знаний это означает, что у особей в популяциях формируются некоторые генетически закрепленные свойства, отличающие их друг от друга и обеспечивающие наилучшую приспособленность организмов к условиям той или иной местности. Вот пример. Популяции атлантической сельди в разных районах океана размножаются в разное время года. Необходимым условием выживания молоди сельди является совпадение в сроках вылупления из икры личинок и развития мелкого фитопланктона – их основной пищи. В зависимости от широты местности пик развития фитопланктона происходит весной, летом, осенью или зимой. Соответственно различают весенне-, летне-, осенне- и зимненерестящихся сельдей, популяции которых живут обособленно, имеют небольшие внешние различия, но относятся к одному виду и могут скрещиваться, давая плодовитое потомство.

Могут ли различия между популяциями приводить к их репродуктивной изоляции, к утрате способности особей из разных популяций свободно скрещиваться друг с другом?

Популяции, живущие на разных островах, изолированы друг от друга, и их особи практически не встречаются. Ясно, что в условиях такой чисто географической изоляции различия в строении или поведении постепенно накапливаются, и это, в конце концов, может привести к образованию новых видов животных или растений.

Как особи разных популяций теряют возможность скрещиваться и обмениваться генами с другими особями тех же видов? Происходит ли это просто в силу географического разобщения или существуют иные механизмы? Ответы на эти вопросы дают ключ к пониманию механизмов видообразования.

Установлено, что и физические факторы среды обитания, и биологические свойства организмов могут приводить к ограничениям генного обмена. Это происходит в результате срабатывания изолирующих механизмов различных типов. Рассмотрим некоторые примеры.

На Гавайских островах обитают два вида фруктовых мушек, которые внешне очень похожи. Оба вида живут в одних и тех же местах, питаясь соком одного и того же древесного растения. При этом один вид питается соком, стекающим по стволам и ветвям в верхних ярусах дерева, в то время как другой – лужицами сока на лесной подстилке. Скрещивание между этими видами никогда не происходит из-за их пространственной разобщенности. Этот пример показывает, что генетические различия между популяциями могут возникать в результате разной экологической специализации.

Интересный пример поведенческой изоляции демонстрируют различные виды светлячков. Для каждого из обитающих вместе видов характерна определенная световая траектория и типы испускаемых световых сигналов.

Траектории могут быть зигзагообразными, прямыми или в форме петли, а световые пульсации – короткими или длинными в виде устойчивых отблесков (рис. 76). При спаривании особи выбирают друг друга, строго ориентируясь на тип светового сигнала. Этот пример показывает, что изоляция между популяциями может закрепляться путем формирования определенных типов поведения – выработки рефлекторных реакций лишь на сигналы того или иного типа.

Цветочную пыльцу некоторых видов растений, например орхидей, разносят лишь определенные виды животных, чье инстинктивное поведение – залог того, что генный обмен будет происходить только среди особей своего вида.

У животных с наружным оплодотворением изолирующие механизмы срабатывают на молекулярном уровне. У морских звезд и некоторых видов моллюсков роль изолирующих факторов играют различия в строении специальных белковых молекул, которые связывают сперму и яйцеклетки. Находясь на поверхности яйцеклеток, эти молекулы реагируют лишь на сперматозоиды «своего» вида, что исключает возможность слияния половых продуктов разных видов. У животных с внутренним оплодотворением эту роль выполняют различия в строении половых органов.

 

 

Изолирующие механизмы препятствуют развитию организма из зиготы, образовавшейся в результате слияния гамет самца и самки разных видов. Гибриды, возникшие таким образом, обычно быстро погибают или остаются бесплодными. Например, мул – гибрид лошади и осла – стерилен, он не может произвести потомство из-за того, что при его наборе хромосом невозможен мейоз. Бесплодны гибриды зайца-беляка и зайца-русака, куницы и соболя.

Микроэволюция. Способы видообразования

Репродуктивная изоляция – ключевое понятие современного толкования вида. Особи одного вида могут скрещиваться друг с другом, но никогда – с организмами другого вида. Например, роза и вишня – оба вида из семейства розоцветных – никогда не скрещиваются. Репродуктивная изоляция, таким образом, обеспечивает точный критерий для определения принадлежности данных организмов к одному виду. Возникновение новых видов может происходить различными путями. Важнейшую роль в этом процессе играют изолирующие механизмы, а сам процесс видообразования называют микроэволюцией. Микроэволюция – внутривидовая эволюция, протекает на уровне популяций в сравнительно небольшие промежутки времени и заканчивается образованием нового вида.

Новый вид может появиться вследствие расчленения ареала популяции или группы популяций барьерами. Этот процесс может происходить на границе области распространения исходного вида, где условия жизни несколько отличаются от обычных и где активно протекают процессы естественного отбора. Такое видообразование, связанное с пространственной разобщенностью популяций, часто называют географическим. Схематически процесс географического видообразования представлен на рисунке 78.

Предположим, что популяцию некоторого вида разделяет барьер. Это может быть физическая или географическая преграда – река, канал, карьер и т. д. Наличие барьера препятствует свободному скрещиванию особей, а значит – генному обмену. В результате естественного отбора в популяциях накапливается все больше и больше генетических различий. Со временем эти различия становятся столь значительными, что включаются те или иные механизмы репродуктивной изоляции.

Примером такого процесса может быть возникновение некоторых видов рыб, предки которых обитали в море, но в ледниковое время смогли освоить сначала солоноватые водоемы, возникшие в ходе таяния ледников на границах моря и материка, а затем и пресные на территории современной Европы и Азии. По мере отступления ледника пресные водоемы оказались полностью изолированными. Под влиянием новых условий некоторые рыбы, претерпев значительные изменения, образовали новые виды. К ним можно отнести, например, налима – близкого родственника типично морского вида трески.

Другой пример – возникновение разных видов ландыша от исходного вида, обитавшего миллионы лет назад в широколиственных лесах Европы. Нашествие ледника разорвало единый ареал ландыша на несколько частей. Он сохранился на лесных территориях, избежавших оледенения: на Дальнем Востоке, юге Европы, в Закавказье. Когда ледник отступил, ландыш вновь распространился по Европе, образовав новый вид – более крупное растение с широким венчиком, а на Дальнем Востоке – вид с красными черешками и восковым налетом на листьях.

Такое видообразование происходит медленно, для его завершения в популяциях должны смениться сотни тысяч поколений. Эта форма видообразования предполагает, что: физически разделенные популяции расходятся генетически; со временем они становятся полностью изолированными и отличными друг от друга вследствие естественного отбора.

Экологическое видообразование происходит в пределах ареала в силу различных причин. Популяции могут адаптироваться к резко различным условиям обитания, что приводит к образованию различных видов. Например: различные виды лютиков приспособились к жизни в самых разных условиях – в поле, на лугу, в лесу, по берегам водоемов. Один вид традесканции сформировался в тенистых лесах, другой – на солнечных скалистых склонах. Экологическая изоляция может вызываться несовпадением сроков размножения особей различных популяций, например, некоторые лососевые рыбы нерестятся через год, в четный год на нерест приходит одна популяция, в нечетный – другая. Разные популяции форели озера Севан нерестятся в разных горных реках и ручьях, что также приводит к репродуктивной изоляции и может послужить начальным этапом видообразования, называемого экологическим видообразованием.

Исследования показывают: генетические различия между популяциями могут накапливаться не только в результате длительного естественного отбора генотипов, несущих в себе полезные для данных условий признаки, но и другим, более быстрым путем. У растений, например, изолирующие механизмы могут возникать в течение жизни одной-единственной генерации посредством внезапного умножения числа хромосом, или полиплоидии. Кратное возрастание числа хромосом в пределах одного вида может происходить самопроизвольно; но иногда умножение хромосом возникает в результате скрещивания близкородственных организмов. Например, культурная слива с 2n = 48 возникла путем скрещивания терна (n = 16) с алычой (n = 8) с последующим удвоением числа хромосом.

Полиплоидами являются многие хозяйственно ценные растения, например картофель, табак, хлопок, сахарный тростник, кофе и др. У таких растений, как табак, картофель, исходное число хромосом равно 12, но имеются виды с 24, 48, 72 хромосомами.

Хромосомные наборы животных также могут быстро меняться. Полиплоидами являются, например, некоторые виды рыб (осетры, щиповки и др.), кузнечиков, других животных. Считается, что гигантская панда произошла от медведя в результате внезапных хромосомных изменений. У панды 42 хромосомы, у медведя 74, хромосомы панды и медведя различаются и по форме (рис. 79). Панда сильно разошлась с медведем и по внешнему строению и по образу жизни: она питается бамбуком и почти не ест мяса. Образование новых видов в результате хромосомных перестроек может происходить в популяциях, населяющих один и тот же географический район и не разделенных барьерами.

Таким образом, можно заключить, что виды могут возникать различными способами — как в течение тысячелетий, так и очень быстро.

Письменная работа с карточками на 10 мин:

1. Географическое видообразование. Приведите пример географического видообразования.

2. Экологическое видообразование. Приведите пример экологического видообразования.

3. Образование новых видов путем полиплоидизации.

1. Формулировки законов, определения, или сущность понятий: 1. Вид. 2. Микроэволюция. 3. Географическое видообразование. 4. Экологическое видообразование. 5. Полиплоидизация.

Карточка у доски:

1. Что такое репродуктивная изоляция?

2. Что такое микроэволюция?

3. Чем заканчивается микроэволюция?

4. Какой способ видообразования называется географическим?

5. Приведите пример географического видообразования.

6. Какой способ видообразования называется экологическим?

7. Приведите пример экологического видообразования.

8. Что такое полиплоидизация?

9. Приведите примеры полиплоидов.

Тестовое задание:

1. Репродуктивная изоляция обеспечивается в первую очередь:

1. Жизнью в разных экологических условиях.

2. Существованием географических барьеров.

3. Отличием в брачном поведении.

4. Разницей хромосомных наборов.

2. Микроэволюция:

1. Появление новых мутаций в популяции.

2. Надвидовая эволюция, образование родов, семейств и более крупных систематических единиц.

3. Появление новых мутаций у отдельной особи.

4. Протекает на уровне популяций в сравнительно небольшие промежутки времени и заканчивается образованием нового вида.

3. Микроэволюция заканчивается:

1. Образованием новой популяции.

2. Изменением генофонда популяции.

3. Образованием нового вида.

4. Выживанием особей с полезными мутациями.

4. Вьюрки Галапагосских островов отличаются друг от друга и от вьюрков с материка. Это пример:

1. Географического видообразования.

2. Экологического видообразования.

3. Полиплоидизации.

4. Модификационной изменчивости.

5. Географическое видообразование связано:

1. С изоляцией популяции с помощью естественных или искусственных преград.

2. С приспособленностью к жизни в разных экологических условиях.

3. С несовпадением сроков размножения.

4. С несовпадением поведения в период размножения.

6. Два вида плодовых мушек на Гавайских островах питаются соком растений одного вида, но особи одного вида питаются на верхних ярусах дерева, другого – на земле. Это пример:

1. Географического видообразования.

2. Экологического видообразования.

3. Полиплоидизации.

**7. Экологическое видообразование связано:

1. С изоляцией популяции с помощью естественных или искусственных преград.

2. С приспособленностью к жизни в разных экологических условиях.

3. С несовпадением сроков размножения.

4. С несовпадением поведения в период размножения.

8. Полиплоидизация:

1. Изменение хромосомного набора, кратное гаплоидному набору.

2. Увеличение числа хромосом.

3. Уменьшение числа хромосом.

4. Любая хромосомная перестройка в генотипе особи.

9. Межвидовые гибриды обычно бесплодны, так как:

1. Их численность невелика и они не могут найти для спаривания другой межвидовой гибрид.

2. Их не выбирают партнерами для спаривания.

3. У них нарушены процессы митоза.

4. У них нарушены процессы мейоза.

10. Различные виды лютиков приспособились к жизни в самых разных условиях – в поле, на лугу, в лесу, по берегам водоемов. Это пример:

1. Географического видообразования.

2. Экологического видообразования.

3. Полиплоидизации.