Лекция 3. Рефлекс как основной принцип работы НС
1. Понятие рефлекса и рефлекторной дуги (РД).
2. Состав РД.
3. Обратная аффирентная связь (ОАС). Понятие о рефлекторном кольце (РК).
4. Виды рецепторов.
5. Безусловные и условные рефлексы.
I. Понятие рефлекса и РД.
Одним из примеров нейросетей является РД, необходимая для осуществления рефлексов. Иван Михайлович Сеченов в 1863 г. в работе "Рефлексы головного мозга" развил представление о том, что рефлекс является основным принципом работы не только СМ, но и ГМ.
Рефлекс — это ответная реакция организма на внешние или внутренние раздражения при и участии и под контролем ЦНС. А путь, по которому осуществляется рефлекс, и называется рефлекторной дугой.
II. Состав РД.
В состав любой РД входит 5 звеньев:
1) Рецептор — это либо окончание дендрита чувствительного нейрона, либо специальная клетка, связанная с этим окончанием (через синапс), которая в процессе эволюции приспособилась воспринимать адекватные (привычные, соответствующие) раздражители и превращать их энергию в энергию нервных импульсов.
2) Чувствительный нейрон — несет нервный импульс от рецепторов в ЦНС.
3) Участок ЦНС, представленный вставочным нейроном (чаще несколькими), либо сомой двигательного нейрона.
В третьем звене происходит анализ и синтез полученной информации, хранение в памяти, а тж формирование программы ответной реакции.
4) Эффирентный путь, представленный аксонами двигательных нейронов, которые выходят за пределы ЦНС и несут нервный импульс (программы нервной реакции) к пятому звену.
5) Рабочий орган, или эффектор (мышцы, железы).
Простейшие РД включают в себя только два нейрона: чувствительный и двигательный; и называются моносинаптическими (коленный, ахиллов рефлексы).
Более сложные РД представлены тремя нейронами: чувствительный, двигательный и вставочный; и называются дисинаптическими, или трехнейронными.
Но большинство РД организма человека состоит из чувствительного, нескольких вставочных и двигательных нейронов и называется полисинаптическими (многонейронными).
РД могут проходить только через СМ, только через ГМ, но тж большинство проходит через и СМ, и ГМ.
III. Обратная аффирентная связь. Понятие о РК.
РД замыкается в РК с помощью обратных аффирентных связей.
Понятие обратной связи (ОС) и ее функциональную роль указал ученый Бэлл в 1826 г. Он писал, что между мышцей и ЦНС устанавливается двусторонние связи. С помощью ОС в ЦНС поступает сигнал о функциональном состоянии эффектора. Морфологической основой ОС являются рецепторы, имеющиеся в эффекторе (мышце), с которым связаны собственные чувствительные нейроны.
На основании высказываний Бэлла, Бернштейна, Сеченова и других ученых о функциональной роли ОС нижегородский ученый П.К. Анохин разработал учение о рефлекторном кольце, т.е. РД за счет ОС замыкается в кольцо.
Благодаря ОАС осуществляется тонкая регуляция работы эффектора и адекватная реакция организма на изменение окружающей среды. (Изменение может быть очень быстрым, молниеносным)
IV. Виды рецепторов.
· В зависимости от строения различают первичночувствующие (ПЧ) и вторичночувствующие (ВЧ) рецепторы.
ПЧ — это непосредственно окончания дендритов в самих чувствительных нейронах: обонятельные рецепторы, болевые рецепторы (ноцицепторы), проприорецепторы.
ВЧ — это специальные клетки, связанные с окончаниями дендритов: фоторецепторы - специальные нейропитательные клетки, волосковые клетки рецептора слуха эпителиального происхождения, рецепторы вкуса.
· В зависимости от локализации рецепторов и в зависимости от восприятия внешних и внутренних раздражений различают экстрарецепторы (ЭР) и интрорецепторы (ИР).
ЭР воспринимают раздражения из внешней среды. К ним относятся слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые рецепторы, рецепторы кожи.
ИР воспринимают раздражение из внутренней среды. К ним относятся вестибулорецепторы, проприорецепторы, ангеорецепторы.
· В зависимости от характера раздражения, от модальности раздражителя различают:
А) терморецепторы - воспринимают изменения температуры (ЭР, ИР).
Б) механорецепторы - воспринимают прикосновения (тактильные рецепторы), давление (барорецепторы) и др.
В) хеморецепторы - воспринимают раздражение на химические вещества (вкусовые, обонятельные, тканевые и сосудистые рецепторы, последние есть в каратидном, сонном синусе, в аортальном синусе, в легочном синусе).
Г) фоторецепторы - сетчатка.
Д) ноцицепторы - болевые рецепторы.
· По характеру контакта со средой различают контактные (К) и дисконтактные (Д):
К — возбуждаются при непосредственном соприкосновении с источником раздражения: рецепторы кожи.
Д — получают информацию на некотором расстоянии от источника раздражения: зрительные, слуховые, обонятельные рецепторы.
Очень много рецепторов имеется в коже:
· Свободные нервные окончания, которые оплетают волосяные луковицы или свободно ветвятся вокруг эпителиальных клеток в виде телец Меркеля.
А тж в коже есть нервные окончания, покрытые соединительно-тканными капсулами:
· Осязательные тельца Мейсснера имеются в сосочковом слое, в слое дермы, пальцев рук, ног, в губах, в половых органах, в сосках.
· Тж есть тельца Фатеро-Пачини — пластинчатые тельца. Они имеются в сухожилях, в связках и ни являются тельцами давления и вибраций. Тж они есть в глубокомм слое кожи.
· Есть колбы Краузе — это терморецепторы.
V. Безусловные и условные рефлексы.
Иван Петрович Павлов поделил все рефлексы на два класса: условные и безусловные.
Безусловные рефлексы — это врожденные, генетически запрограммированные рефлексы, РД которых уже сформированы к моменту рождения. Их РД проходят через подкорковый отдел мозга, хотя и КБП тоже может принимать участие в их формировании. Осуществляются безусловные рефлексы на раздражение рецепторов на адекватный раздражитель.
Условные рефлексы — это приобретенные в течении жизни индивидуальные рефлексы, выработавшиеся в результате научения или опыта. Их РД формируется в процессе постнатального (после рождения) онтогенеза. Они очень мобильные (подвержены изменениям) и проходят всегда через КБП - высший отдел мозга. В основе образования РД условного рефлекса лежит образование временной нервной связи между очагами возбуждения безусловных и условных раздражителей.
Условный раздражитель называется индифферентным.
Классификация безусловных рефлексов по биологическому значению:
· Пищевые - рефлекс слюноотделения после действия пищи на рецепторы ротовой полости, глотательные рефлексы на рецепторы корня языка.
· Оборонительные - отдергивание руки при действии болевого раздражителя, мигательный при действии струи воздуха на роговицу глаза.
· Ориентировочный (И.П. Павлов назвал их рефлексами "Что такое?") - рефлексы на все новое, неожиданное.
· Половые и др.
Если безусловные рефлексы носят цепной характер, т.е. завершение одного рефлекса является сигналом для другого рефлекса, то такую цепь безусловных рефлексов называют инстинктами.
Виды условных рефлексов:
· По биологическому признаку: пищевые, оборонительные, ориентировочные, половые и др. + рефлексы на время, т.е. на регулярно повторяющееся (в одно и то же время) воздействие раздражителя.
· По сложности образования: первого, второго и последующих характеров.
Если условный рефлекс вырабатывается при сочетании условного и безусловного раздражителей, то вырабатывается условный рефлекс первого порядка. Если же условный рефлекс вырабатывается при сочетании действующего условного раздражителя с другим раздражителем, который вырабатывает условный рефлекс первого порядка, то вырабатывается рефлекс второго порядка.
У человека возможно формирование рефлексов до 20 порядка.