Причины единообразия гибридов F1 и расщепления в F2, а также природа парности факторов и чистоты гамет Менделю остались неизвестными, т.к. в его время ничего не было известно ни о делении клеток, ни о процессе образования гамет, ни об оплодотворении.
После открытия мейоза и изучения механизма формирования гамет, стала понятной закономерность появления организмов с теми или иными генотипом и фенотипом в строго определенном количественном соотношении. При формировании гамет в каждую из них попадает только одна из двух аллелей гена, находящихся в гомологичных хромосомах. Поэтому клетки родителя, несущего одинаковые аллели будут формировать гаметы одного типа, а клетки родителя, несущего альтернативные аллели, будут формировать разные гаметы. При оплодотворении мужские и женские гаметы обоих типов могут соединяться с равной вероятностью, в результате чего и осуществляется расщепление 1АА:2Аа:1аа.
В зависимости от сочетания гамет, образуется или гомозигота или гетерозигота. При этом, в случае гетерозиготы, рецессивная аллель не будет проявляться фенотипически, но при дальнейшем скрещивании, в случае образования гомозиготы, рецессивный признак вновь проявится.
Типы скрещиваний
В рассмотренном примере доминантный признак имело материнское растение, а рецессивный – отцовское. Изменится ли характер наследования, если мать будет нести рецессивный признак, а отец – доминантный? На этот вопрос можно ответить применяя так называемые реципрокные скрещивания.
Реципрокными называют такую пару скрещиваний, в которых организмы с доминантными и рецессивными признаками используются как материнские и как отцовские. Иногда в реципрокных скрещиваниях различают прямое и обратное. Например если самка АА х самец аа – прямое скрещивание, самка аа х самец АА – обратное.
Оказалось, что в подавляющем большинстве случаев реципрокные скрещивания дают одинаковые результаты, т.е. доминирование в F1 и расщепление в F2 проявляются одинаково и независимо от того, привносит ли тот или иной признак отцовский или материнский организм. Все вышесказанное относилось к анализу наследования признаков в случае, когда гибриды скрещиваются между собой. Однако в гибридологическом анализе может быть использовано скрещивание гибрида с одной из родительских форм. Такое скрещивание гибрида первого поколения с формой, несущей данную пару аллелей (доминантных или рецессивных) в гомозиготном состоянии, называют возвратным скрещиванием или беккроссом, а потомство обозначается FВ.
При возвратном скрещивании гибрида F1 Аа с исходной формой, гомозиготной по доминантной аллели (АА), все гаметы родительского растения будут нести доминантную аллель А, а у гибрида образуются гаметы двух сортов – А и а. Поэтому в результате случайного сочетания этих гамет при оплодотворении в потомстве имеет место расщепление по генотипу в отношении 2Аа:2АА, или 1:1, в то время как расщепление по фенотипу не наблюдается, все растения FВ имеют пурпурные цветки.
♀ Аа х ♂ АА
А а А А
АА Аа АА Аа
Значительно больший интерес генетического анализа представляет скрещивание гибрида F1 (Аа) с формой гомозиготной по рецессивной аллели (аа), называющееся анализирующим скрещиванием. В этом случае рецессивная форма образует только один сорт гамет с аллелью а, что позволяет проявиться любой из двух аллелей гибрида первого поколения в FВ. Анализируя в FВ растение с пурпурными цветками, мы знаем, что в его генотипе одна аллель белой окраски а. Следовательно, от гибрида F1 могла прийти только аллель пурпурной окраски А. Второй фенотип в FВ – растение с белыми цветками имеет от рецессивного родителя аллель белой окраски а, значит, от гибрида могла быть получена только такая же рецессивная аллель а. Таким образом, мы приходим к выводу, что гибрид F1 может иметь только один генотип – Аа. Более того, если в FВ наблюдается расщепление на доминантные и рецессивные формы в отношении 1:1, можно сделать вывод о том, что у гибрида гаметы с аллелями А и а образуются в равном отношении.
Таким образом, по характеру расщепления в FВ можно проанализировать генотип гибрида, типы гамет, которые он образует и их соотношение. Вот почему скрещивание гибридного организма с гомозиготной рецессивной формой получило название анализирующего.
♀Аа х ♂ аа
А а а а
Аа аа Аа аа
1Аа: 1аа
С помощью анализирующего скрещивания можно проверить генотип организма по изучаемой паре аллелей из любого поколения – F1, F2, - F3 или даже организм неизвестного происхождения. Например, если пурпурное растение при скрещивании с белым дало все потомство также с пурпурными цветками, значит, его генотип был АА, т.е. оно было гомозиготной доминантной формой. Поэтому анализирующее скрещивание является очень важным приемом генетического анализа гибридов.