Промежуточный мозг каудально соединяется со средним мозгом, а рострально переходит в большие полушария конечного мозга. Полость промежуточного мозга представляет собой вертикальную щель, расположенную в серединной сагиттальной плоскости, это III мозговой желудочек (ventriculus tertius). Сзади III желудочек переходит в водопровод среднего мозга, а впереди соединяется с двумя боковыми желудочками больших полушарий посредством двух межжелудочковых отверстий Монро (foramina interventricularia). Боковые стенки III желудочка образованы медиальными поверхностями правого и левого таламусов, дно – гипоталамусом и субталамусом. Передняя граница подходит к нисходящим колонам свода (columnae fornicis), ниже к передней мозговой комиссуре (commissura anterior) и далее к конечной пластинке (lamina terminalis). Задняя стенка состоит из задней комиссуры (commissura posterior) над входом в водопровод мозга. Крыша III желудочка состоит из эпителиальной пластинки. Над ней располагается сосудистое сплетение. Выше сплетения проходит свод, а еще выше – мозолистое тело. По боковым стенкам III желудочка от межжелудочковых отверстий до входа в водопровод мозга проходят гипоталамические борозды, отделяющие таламусы от гипоталамуса. Таламусы соединяются между собой в средней части III желудочка спайкой – межталамическим сращением (adhesio interthalamica).
Промежуточный мозг (diencéphalon) включает в себя несколько структур: собственно зрительный бугор – таламус, гипоталамус, метаталамус, субталамус, эпиталамус, гипофиз.
Таламус
Таламус представляет собой большое парное скопление серого вещества в боковых стенках промежуточного мозга по бокам III желудочка, имеющее яйцевидную форму, причем передний его конец заострен в виде переднего бугорка (tuberculum anterius), а задний расширен и утолщен в виде подушки (pulvinar). Деление на передний конец и подушку соответствует делению таламуса на центры афферентных путей (передний конец) и на зрительный центр (задний). Дорсальная поверхность покрыта тонким слоем белого вещества – stratum zonale. В латеральном своем отделе она обращена в полость бокового желудочка, отделяясь от соседнего с ней хвостатого ядра пограничной бороздкой (sulcus terminalis), являющейся границей между конечным мозгом, к которому принадлежит хвостатое ядро, и промежуточным мозгом, к которому относится зрительный бугор. По этой бороздке проходит полоска мозгового вещества (stria terminalis).
Медиальная поверхность зрительного бугра, покрытая слоем центрального серого вещества, стоит вертикально и обращена в полость III желудочка, образуя его латеральную стенку. Сверху она отграничивается от дорсальной поверхности посредством белой мозговой полоски (stria medullaris thalami). Обе медиальные поверхности зрительных бугров соединены между собой серой спайкой (adhesio interthalamica), лежащей почти посередине. Латеральная поверхность зрительного бугра граничит с внутренней сумкой (capsula interna). Нижней своей поверхностью зрительный бугор располагается над ножкой мозга, срастаясь с ее покрышкой. Как видно на разрезах, серая масса зрительного бугра белыми прослойками (laminae medullaris thalami) разделяется на отдельные ядра, носящие названия в зависимости от их топографии, - переднее, центральное, медиальное и ряд вентральных.
Функциональное значение зрительного бугра очень велико. В нем переключаются афферентные пути: в его подушке (pulvinar) оканчивается часть волокон зрительного тракта (подкорковый центр зрения), В переднем ядре – пучок Вик-д’Азира, идущий от сосцевидных тел и связывающий зрительный бугор с обонятельной сферой, и, наконец, все остальные афферентные пути нижележащих отделов ЦНС заканчиваются в ядрах таламуса. Таким образом, таламус является подкоркрвым центром всех видов чувствительности. Отсюда чувствительные пути идут частью в подкорковые узлы. Частью непосредственно в кору (tractus thalamocorticalis).
Функционально все ядра таламуса Р. Лоренте- де-Но предложил делить на две большие группы – специфические и неспецифические. Такое деление основано на морфологической характеристике окончаний волокон, идущих от таламических ядер в кору больших полушарий, и на электрофизиологической характеристике изменений электрической активности коры при раздражении этих ядер. Волокна от специфических ядер – специфические таламические пути – оканчиваются в 3 - 4 слоях коры больших полушарий и образуют синапсы на ограниченном числе клеток сенсорных и ассоциативных зон. Волокна от неспецифических ядер – неспецифические таламические пути – дают большое количество разветвлений в разных участках коры больших полушарий и вовлекают в процесс возбуждения большое количество корковых нейронов. Специфические ядра таламуса имеют прямые связи с определенными участками коры больших полушарий. Неспецифические ядра в большинстве случаев передают сигналы в подкорковые ядра, от которых импульсы поступают одновременно в разные отделы коры.
Специфические ядра таламуса разделяют на две группы: переключающие ядра (таламические реле) и ассоциативные ядра. Различия между ними состоят в том, что каждое переключающее ядро получает импульсы, идущие от определенного сенсорного тракта (зрительного, слухового, спинно-таламического и.т.д.). Ассоциативные ядра получают импульсы, поступающие не непосредственно из других отделов нервной системы, а от переключающих таламических ядер. Таким образом, к ассоциативным ядрам поступает информация, переработанная в самом таламусе.
Главными переключающии ядрами являются передние (дорсальное, вентральное и медиальное), вентролатеральное, заднее вентральное (латеральное и медиальное) и коленчатые тела (латеральное и медиальное).
Латеральное коленчатое тело представляет собой переключающее ядро зрительных сигналов. К нейронам этого ядра поступают импульсы от первичных зрительных центров переднего четверохолмия. Отростки нейронов латерального коленчатого тела направляются в зрительную зону коры больших полушарий.
Медиальное коленчатое тело является переключающим ядром слухового пути. Здесь расположены нейроны, к которым поступают импульсы от первичных слуховых центров заднего четверохолмия. Отростки нейронов медиального коленчатого тела идут в слуховую зону коры больших полушарий.
Импульсы, проходящие к таламусу по волокнам, идущим от ядер Голля и Бурдаха в продолговатом мозгу (лемнисковые пути) и спинно-таламическому пути, а также по волокнам, идущим от ядер тройничного нерва, доставляют информацию от рецепторов кожи лица, туловища, конечностей и от проприорецепторов. Эта информация поступает в заднее вентральное ядро таламуса. Нейроны этого ядра передают получаемую ими информацию в заднюю центральную извилину коры больших полушарий – в соматосенсорную зону. В заднее вентральное ядро поступают также импульсы от вкусовых рецепторов. Импульсы от висцерорецепторов поступают также в заднее висцеральное ядро. Передние ядра таламуса получают импульсы от висцерорецепторов и часть импульсов от обонятельных рецепторов. Импульсы от передних ядер таламуса идут в лимбическую область больших полушарий.
Ассоциативные ядра таламуса расположены преимущественно в передней его части. Эти ядра получают импульсы от переключающих ядер таламуса и передают их в ассоциативные зоны мозговой коры. К числу ассоциативных ядер относятся латеральные ядра, медио-дорсальное и подушечное (pulvinar) ядра. В процессе филогенеза возрастают размеры ассоциативных ядер таламуса, а также еще в большей степени размеры ассоциативных зон коры больших полушарий. Особенно хорошо развиты ассоциативные ядра таламуса у человека.
Латеральные ядра таламуса передают импульсы в теменную область коры больших полушарий. Латеральная часть подушечного ядра передает импульсы ассоциативной зрительной зоне в затылочной доле, а медиальная часть – слуховой ассоциативной зоне в височной доле коры больших полушарий.
Медиальное ядро связано с корой лобной доли больших полушарий, с лимбической системой, а также с гипоталамусом.
Между ассоциативными зонами коры и ядрами таламуса, а также между сенсорными зонами коры и переключающими ядрами существуют обратные связи, по которым может происходить кольцевое взаимодействие импульсов, передаваемых коре и получаемых от нее.
Неспецифические ядра таламуса некоторые исследователи рассматривают как диэнцефалическую часть ретикулярной формации. Однако по своей морфологической структуре и в функциональном отношении неспецифические ядра таламуса отличаются от ретикулярной формации ствола мозга. Джаспер пришел к выводу, что неспецифические ядра таламуса принимают участие в быстрой и кратковременной активации коры в противоположность медленнойи длительной активации, осуществляемой ретикулярной формацией ствола мозга.
Ретикулярная формация среднего мозга выполняет функции поддержания тонуса всей коры, а неспецифические ядра таламуса активируют лишь те ее структуры, которые принимают участие в осуществлении конретных рефлекторных реакций. В частности считается, что неспецифическая таламическая система участвует в организации процессов внимания у бодрствующего организма.
Афферентные импульсы, поступающие в кору через ретикулярную формацию, не вызывают определенных ощущений у человека, но они усиливают реакции коры на импульсы, приходящие по специфическим сенсорным путям.
Неспецифические ядра таламуса имеют широкие взаимные связи с переключающими и ассоциативными ядрами таламуса и с подкорковыми образованиями. Из неспецифических ядер таламуса только два – вентральное переднее и ретикулярное – посылают свои волокна непосредственно в разные участки коры больших полушарий.
Гипоталамус
Гипоталамус (hypothálamus) – небольшое образование передненижней части промежуточного мозга, весом около 4 г. Он образует дно III желудочка и отделяется от таламусов гипоталамическими бороздами. На основании мозга между его ножками и кзади от перекреста зрительного нерва видны основные структуры гипоталамуса. Серый бугор (túber cineréum) расположен между сосцевидными телами и перекрестом зрительного нерва, с боков ограничен зрительными трактами. Серый бугор соединен с воронкой (infundíbulum), которая переходит вентральнее в ножку гипофиза и далее в гипофиз (hypóphysis). За серым бугром следуют белого цвета парные круглые образования – сосцевидные тела (córpora mamillária). Своей передней частью гипоталамус прилежит к конечной пластинке мозга, а передненижней – к зрительному перекресту. Сосцевидные тела граничат с задним продырявленным пространством (substantia реrforata posterior). Эта часть поверхности мозга называется продырявленным пространством, потому что пронизана многочисленными сосудами. Серое вещество гипоталамуса образует ядра, которые подразделяются на пять групп: преоптическую, переднюю, среднюю, наружную и заднюю группы.
Преоптическая группа включает медиальное и латеральное преоптические ядра, а также перивентрикулярное ядро. В переднюю группу входят: супраоптическое, супрахиазматическое и околожелудочковое ядра. Средняя группа — это вентромедиальные и дорсомедиальные ядра серого бугра. К наружной группе относят скопление серого вещества — латеральное гипоталамическое поле. Ядра задней группы — заднее гипоталамическое, латеральные и медиальные ядра сосцевидных тел: Латеральное мамиллярное ядро меньше медиального.
Ядра гипоталамуса тесно связаны с другими мозговыми структурами. Так, ядра сосцевидных тел получают большое количество волокон из гиппокампа (структуры конечного мозга) через свод (fornix) и из покрышки среднего мозга через мамиллярную ножку. Эфферентные волокна сосцевидных тел образуют их главный пучок (tractus principalis) или мамиллоталамический (Вик д'Азира), который направляется к переднему ядру таламуса, а мамиллосегментальный – к покрышке среднего мозга (в пучке Вик д'Азира проходит 0,7 млн. волокон).
Ядра боковых и средних групп гипоталамуса имеют двусторонние связи с базальными ядрами больших полушарий головного мозга. Ядра серого бугра получают афференты от обонятельного мозга, а передняя группа ядер – от свода. Эфференты ядер гипоталамуса связывают их с таламусом, субталамусом и другими подкорковыми структурами. Особо следует выделить связи передней группы ядер с задней долей гипофиза (нейрогипофизом). Аксоны клеток этих ядер создают мощный пучок волокон, проходящих в ножке гипофиза (около 100 тыс. волокон образуют аксоны клеток супраоптического ядра).
В гипоталамусе следует различать три основные группы нейросекреторных клеток: 1) пептидергические; 2) либерин- и статинергические; 3) моноаминергические. Однако это разделение весьма условно, так как одни и те же клетки могут синтезировать два типа нейрогормонов.
Паравентрикулярное и супраоптическое ядра связаны с нейрогипофизом путем прорастания в него аксонов нервных клеток, образующих эти ядра и формирующих гипоталамо-нейрогипофизарную систему. В супраоптическом и паравентрикулярном ядрах синтезируются два пептидных гормона, секретирующихся из нейрогипофиза. Это вазопрессин и окситоцин.
Гипоталамус является высшим подкорковым центром интеграции нервных и эндокринных влияний, вегетативных и эмоциональных компонентов поведенческих реакций, и, тем самым, обеспечивает регуляцию постоянства внутренней среды.
Метаталамус
Позади зрительного бугра находятся два небольших возвышения – коленчатые тела (corpus geniculatum laterale et mediale).
Медиальное коленчатое тело (corpus geniculatum mediale) меньшее по размерам, чем латеральное, но более выраженное, лежит впереди нижней ручки четверохолмия под подушкой зрительного бугра, отделенное от него выраженной бороздкой. В нем заканчиваются волокна слуховой петли (lemniscus lateralis), вследствие чего оно является вместе с нижними бугорками четверохолмия подкорковым центром слуха.
В медиальном коленчатом теле выделяют латеральную мелкоклеточную часть и медиальную, содержащую более крупные нейроны. В мелкоклеточной части обнаружены нейронные группы, «ансамбли», образованные 4-10 различными клетками с возвратными коллатералями и имеющие связи как внутри «ансамбля», так и вне его. В крупноклеточной части большие проекционные нейроны составляют 20%, средние по размерам – 54%, малые – 26%. Каждая из двух частей различается своими проекциями в слуховые зоны коры. Наибольшее количество волокон из медиального коленчатого ядра приходит у приматов и человека в височную область коры к полям 41, 41/42, 22. Упорядоченный вход афферентных путей формирует и тонотопическую организацию медиального коленчатого ядра: нейроны, воспринимающие звуки более высокой частоты, локализуются более дорсально, низкой частоты – более вентрально.
Латеральное коленчатое тело (corpus geniculatum lateralis) больше, чем медиальное, в виде плоского бугорка, помещается на нижней латеральной стороне подушки. В нем оканчивается большей своей частью латеральная часть зрительного тракта (другая часть тракта оканчивается в подушке). Поэтому вместе с подушкой и верхними бугорками четверохолмия латеральное коленчатое тело является подкорковым центром зрения. Ядра обоих коленчатых тел центральными путями связаны с корковыми концами соответственных анализаторов.
В ряду грызуны – хищники – приматы латеральное коленчатое тело прогрессивно усложняется. Если в мозге у крысы эта структура подразделяется на дорсолатеральное и вентролатеральное коленчатое тело, то в мозге у кошки выделяют в направлении сверху вниз клеточные пластины A, AI, C и расположенную вентромедиально небольшую клеточную группу (nucl. interlaminaris medialis). У обезьяны и человека в латеральном коленчатом теле имеется шесть слоев, наружные из которых (I, II, III, IV) мелкоклеточные, а внутренние (Va, Vb) – крупноклеточные. В ряду высших позвоночных строение этой структуры различно в зависимости от особенностей зрения. Степень развития верхних слоев коррелирует с ночным зрением, эквивалентом цветного зрения считаются карликовые нейроны верхних слоев.
В поверхностные отделы латерального коленчатого тела осуществляется ретинотопическая проекция. Отчасти эти волокна являются коллатералями нейритов ганглиозных клеток, следующих в верхние бугорки четверохолмия. Проекция осуществляется с сохранением функциональных характеристик X-, Y- и W-ганглиозных клеток сетчатки, так что и сами нейроны латерального коленчатого тела несут эти характеристики и параллельными каналами проецируют их в зрительную область коры (поля 17 и 18).
У приматов и человека волокна Х-типа заканчиваются в мелкоклеточных слоях I – IV, а Y-типа – в крупноклеточных слоях Va и Vb. Возбуждение волокон каждой из этих подсистем приводит к взаимоингибирующим эффектам, подавляет также кортикальные проекции, участвующие в механизмах бинокулярного зрения, посредством М-холинорецепторов, и холинергические волокна из таламического ретикулярного ядра.
Для понимания механизмов бинокулярного зрения существенно следующее. В отличие от нейронов коры, где происходит взаимодействие сигналов ипси- и кнтрлатерального глаза, в нейронах латерального коленчатого тела такого взаимодействия нет, и один нейрон получает импульсы только от одного глаза. Такое разделение четко выражено по слоям у приматов: слои I, III, IV получают вход от контрлатерального глаза, II, IV, Va – от ипсилатерального. Эта особенность имеет прямое отношение к формированию у обезьян и человека в зрительной области коры глазодоминантных колонок.
Субталамус
Кзади от гипоталамуса, в задненижнем участке промежуточного мозга, в межножковой его области над задним продырявленным пространством находится субталамус (subthalamus). В этой части промежуточного мозга у человека располагается субталамические ядро Люиса (nucleus subthalamicus Luisi).
Эпиталамус
Эпиталамус – незначительный участок головного мозга, расположенный между III желудочком и средним мозгом. В эту область включается треугольник поводка, который является задней расширенной частью мозговой полоски. Треугольник поводка относится к подкорковым центрам обоняния. От треугольников отходят поводки, которые подвешивают шишковидное тело. Поводки связаны спайкой. Шишковидное тело лежит между верхними бугорками четверохолмия среднего мозга, образуя как бы пятый бугорок. У низших животных шишковидное тело является преобразованным выростом промежуточного мозга, который у них представляет третий глаз. У высших животных и человека из шишковидного тела формируется эндокринная железа – эпифиз.
Функции эпифиза до недавнего времени были совершенно не ясны. В ХVII столетии Рене Декарт полагал, что эпифиз является “седалищем души”. В конце XIX века было обнаружено, что поражение эпифиза у детей сопровождается преждевременным половым созреванием, и было высказано предположение, что эпифиз имеет отношение к развитию полового аппарата. Позднее Лернер установил, что в эпифизе образуется вещество, названное мелатонином. Такое название было предложено потому, что это вещество обладает активным действием на меланофоры (пигментные клетки лягушки и некоторых других животных). Действие мелатонина противоположно действию интермедина и вызывает посветление кожи.
В организме млекопитающих мелатонин действует на половые железы, вызывая у неполовозрелых животных задержку полового развития, а у взрослых самок уменьшение размеров яичников и торможение эстрального цикла.
Внутренняя секреция эпифиза изменяется в зависимости от времени пребывания организма в темноте или на свету. Под влиянием освещения образование мелатонина в эпифизе угнетается. С этим связывают то, что у ряда животных, в частности у птиц, половая активность имеет сезоный характер и повышается весной и летом, когда в результате более продолжительного дня уменьшается образование мелатонина. Эпифиз содержит также большое количество серотонина, являющегося предшественником мелатонина. Образование серотонина в эпифизе увеличивается в период наибольшей освещенности. Внутренняя секреция эпифиза регулируется симпатической нервной системой. Так как цикл биохимических процессов в железе отражает смену периодов дня и ночи, то счтается, что эта циклическая активность представляет собой своеобразные “биологические часы” организма.
Любые биологические часы, зависящие от света, должны включать три элемента: 1) входной канал, по которому свет или информация о нем достигает пейсмекера и воздействует на него; 2) пейсмекер – генератор и регулятор ритма: 3) выходной канал, по которому передаются сигналы, возбуждающие ритмическую деятельность.
Как уже указывалось выше, серотонин является предшественником мелатонина. Процесс превращения серотонина в мелатонин состоит из двух этапов, и его осуществляют два фермента, синтезируемые в эпифизе. Один из этих ферментов – N-ацетилтрансфераза. От ее активности зависит количество мелатонина, выделяемого эпифизом в кровь, а оно в свою очередь контролирует такие физиологические ритмы, как циклические изменения температуры тела, и такие поведенческие ритмы, как цикл сна и бодрствования. Поэтому некоторые ученые считают, что N-ацетилтрансфераза служит для этих функций синхронизирующим фактором. У человека некоторые из «часов», определяющих физиологические ритмы, возможно, тоже используют механизм, сходный с внутренним ритмом активности N-ацетилтрансферазы в эпифизе. Однако ничего пока нельзя сказать с уверенностью, так как возможности проведения эксперимента на человеке ограничены.
Гипофиз
Гипофиз (hypóphysis), или нижний мозговой придаток, располагается на вентральной поверхности мозга в основании черепа в ямке турецкого седла. После рождения, по мере роста и развития ребенка вес гипофиза увеличивается, и к 14 годам достигает массы гипофиза взрослого человека: 0,7 г у девушек и 0,6 г у юношей. В период беременности масса гипофиза у женщин увеличивается до 1 г. Гипоталамус и гипофиз составляют единую функциональную систему, обеспечивающую совместную регуляцию функций нервным и гуморальным путем.
По своему строению и эмбриогенезу гипофиз не однороден. В гипофизе различают две главные части: аденогипофиз и нейрогипофиз, имеющие различное эмбриональное происхождение и строение.
Аденогипофиз (передняя доля) развивается из эпителиального выпячивания (кармана Ратке) крыши кишечной трубки. Передняя доля гипофиза имеет тесную сосудистую связь с гипоталамусом. Здесь артерии ветвятся на капилляры, образуя плотное сплетение в форме мантии на поверхности срединного возвышения. Капиллярные ветви этого сплетения образуют вены, достигающие передней доли гипофиза, здесь вены вновь распадаются на капилляры, пронизывающие всю долю. Вся эта сложная система кровеносных сосудов носит название портальной. По ней в аденогипофиз из гипоталамуса поступают пептидные гормоны (либерины и статины), регулирующие синтез и секрецию гормонов аденогипофиза. Нейрогипофиз имеет собственную, не зависящую от портальной системы, систему кровоснабжения.
Нейрогипофиз представляет собой производное дна воронки промежуточного мозга. Он находится в тесной морфологической и функциональной связи с гипоталамусом, в нем заканчиваются волокна гипоталамо-гипофизарного тракта, идущего от супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса.
Гормоны аденогипофиза. В аденогипофизе секретируется два типа гормонов – эффекторные, т.е. реализующие свои свойства непосредственно в организме, и тропные – оказывающие регулирующее влияние на периферические железы внутренней секреции. Всего в аденогипофизе синтезируется шесть гормонов – гормон роста, пролактин, тиреотропин, адренокортикотропный гормон (АКТГ), фолликулостимулирующий гормон, лютенизирующий гормон. Фолликулостимулирующий и лютенизирующий гормоны объединяются в группу гонадотропных гормонов.
За последние годы было установлено, что практически все биологически активные вещества, секретируемые нейронами гипоталамо-гипофизарной системы, имеют пептидную природу.