Вестибулярный аппарат - система образований, включенная в костный (labyrinthus osseus) и перепончатый (labyrinthus membranaceus) лабиринт. Костный лабиринт вестибулярного аппарата образует преддверие и три полукружных канала.
Преддверие (vestibulum) - полость, которая сообщается сзади 5 отверстиями с полукружными каналами и спереди - с отверстиями канала улитки. На лабиринтной стенке барабанной полости, т. е. на латеральной стенке преддверия, имеется отверстие преддверия (fenestra vestibuli), где помещается основание стремени. На этой же стенки преддверия находится другое отверстие улитки (fenestra cochlea), затянутое вторичной мембраной.
Полость преддверия внутреннего уха разделяется гребешком (crista vestibuli) на два углубления: эллиптическое углубление (recessus ellipticus), - заднее, сообщается с полукружными каналами; сферическое углубление (recessus sphericus), - переднее, находится ближе к улитке. Из эллиптического углубления берет начало водопровод преддверия (aqueductus vestibuli) небольшим отверстием (apertura interna). Водопровод преддверия проходит через кость пирамиды и заканчивается в ямке на задней поверхности отверстием.
Костные полукружные каналы (canales semicirculares ossei) располагаются взаимно перпендикулярно в трех плоскостях. Однако они не параллельны основным осям головы, а находятся под углом 45° к ним. При наклоне головы вперед движется жидкость переднего полукружного канала, расположенного вертикально в сагиттальной плоскости. При наклоне головы вправо или влево возникают токи жидкости в заднем полукружном канале. Он находится также вертикально во фронтальной плоскости. При вращении головой движения жидкости происходят в боковом полукружном канале, лежащем в горизонтальной плоскости. Пять отверстий ножек каналов сообщаются с преддверием, так как один конец переднего канатика и один конец заднего канатика соединяются в общую ножку.
Перепончатый лабиринт
Перепончатый лабиринт вестибулярного аппарата располагается внутри костного и почти повторяет его очертания. Преддверие состоит из сферического мешочка (sacculus), находящегося в сферическом углублении костного лабиринта, и эллиптического мешочка (utriculus), лежащего в эллиптическом углублении. Мешочки сообщаются один с другим посредством соединяющего протока, который продолжается в эндоплазматический проток, заканчивающийся в соединительнотканном мешочке. В эллиптический мешочек также открываются полукружные каналы.
В стенках перепончатого лабиринта преддверия в области мешочков имеются участки чувствительных клеток - пятна (maculae). Поверхность этих клеток (макул) покрыта студенистой мембраной, содержащей кристаллы карбоната кальция - отолиты, которые раздражают рецепторы гравитации движением жидкости при изменении положения головы. В полукружных каналах желеобразная масса больше напоминает мембранную перегородку. Эта структура, купула, кристаллов не содержит. Слуховое пятно маточки является местом, где происходит восприятие раздражений, связанных с изменением положения тела по отношению к центру земного притяжения, а также вибрационных колебаний. На месте впадения полукружных каналов имеются расширения перепончатого лабиринта (ampullae).
Перепончатый лабиринт с помощью соединительнотканных волокон подвешен к стенкам костного лабиринта. Он имеет слуховые гребешки (cristae ampullares), формирующие складки в каждой ампуле. Направление гребешка всегда перпендикулярно по отношению к полукружному каналу. Гребешки имеют волоски рецепторных клеток. При изменении положения головы, когда происходит перемещение эндолимфы в полукружных каналах, возникает раздражение рецепторных клеток слуховых гребешков. Это вызывает рефлекторное сокращение соответствующей мускулатуры, выравнивающей положение тела и осуществляющей координацию движений наружных глазных мышц. Преддверие перепончатого лабиринта и часть полукружных каналов содержат чувствительные клетки, находящиеся в слуховых пятнах и слуховых гребешках, где воспринимаются токи эндолимфы. Из этих образований берет начало статокинетический анализатор, заканчивающийся в коре головного мозга.
В сенсорном эпителии макул и полукружных каналов находятся два морфологически различных типа рецепторных клеток, которые, очевидно, существенно не различаются своими физиологическими свойствами. Оба типа клеток несут на свободной поверхности субмикроскопические волоски (реснички), поэтому называются волосковыми. С помощью электронного микроскопа можно различить стереоцилии (по 60-80 на каждой рецепторной клетке) и киноцилии (по одной).
Рецепторы – это вторичные сенсорные клетки, т.е. они не несут собственных нервных отростков, а иннервируются афферентными волокнами нейронов вестибулярного ганглия, образующими вестибулярный нерв. На рецепторных клетках оканчиваются также эфферентные волокна. Афференты передают в ЦНС информацию об уцровне возбуждения рецепторов, а эфференты изменяют чувствительность последних, однако значение этого влияния до сих пор не совсем ясно.
Регистрация активности одиночных афферентных волокон вестибулярного нерва показала их относительно высокую регулярную активность покоя, т.е. импульсацию и в отсутствие внешних стимулов. Если желеобразную массу экспериментально сдвигать относительно сенсорного эпителия, такая активность увеличивается или уменьшается в зависимости от направления смещения. Эти изменения происходят следующим образом. Поскольку реснички погружены в желеобразную массу, при движении последней они отклоняются. Сдвиг пучка ресничек и служит адекватным стимулом для рецептора. Когда сдвиг направлен в сторону киноцилии, активируется соответствующее афферентное волокно: скорость его импульсации возрастает. При сдвиге в противоположную сторону частота импульсов снижается. Сдвиг в направлении, перпендикулярном данной оси, активности не изменяет.
Информация передается от рецепторной клетки в окончание афферентного нерва за счет рецепторного потенциала и неидентифицированного пока нейромедиатора. Наиболее существенно здесь то, что сдвиг (изгибание) ресничек – это адекватный стимул для вестибулярных рецепторов, увеличивающий или уменьшающий (в зависимости от своего направления) активность афферентного нерва. Таким образом, наблюдается морфологическая (по расположению ресничек) и функциональная (по характеру воздействия на активность) ориентация рецепторной клетки.
Рецепция в макулах
Реснички рецепторных клеток погружены в отолитовую мембрану, у которой за счет присутствия кристаллов кальцита плотность существенно выше, чем у эндолимфы, заполняющей остальную внутреннюю полость саккулуса (сферического мешочка) и утрикулуса (эллиптического мешочка, маточки). Значит, вследствие повсеместно присутствующего гравитационного ускорения всякий раз, когда сенсорный эпителий отолитового аппарата не занимает совершенно горизонтального положения, сила тяжести вызывает скольжение по нему всей отолитовой мембраны. Это перемещение изгибает реснички, т.е. действует адекватный стимул.
Таким образом, когда человек стоит вертикально, а его голова находится в «нормальном» положении, макула утрикулуса расположена почти горизонтально и отолитовая мембрана не прикладывает сдвигового усилия к покрытому ею сенсорному эпителию. При наклоне головы макула утрикулуса оказывается под углом к горизонту, ее реснички изгибаются и рецепторы стимулируются. В зависимости от направления наклона частота импульсации афферентного нерва либо увеличивается, либо снижается.
Ситуация с макулой саккулуса в принципе аналогична, но она при нормальном положении головы расположена почти вертикально. Таким образом, при любой ориентации черепа каждая из отолитовых мембран по-своему воздействует на сенсорный эпителий и возникает специфическая картина возбуждения нервных волокон. Поскольку в каждой макуле две популяции рецепторных клеток с противоположно ориентированными ресничками, нельзя сказать, что наклон головы в данном направлении активирует афференты. Напротив, в любом случае одни волокна активируются, а другие тормозятся. Такого положения головы, при котором активность всех нервных волокон упала бы до нуля, не существует.
Центральные компоненты вестибулярной системы, оценивая тип возбуждения вестибулярного нерва, информируют организм об ориентации черепа в пространстве. Обеспечение таких сведений – важнейшая функция отолитовых органов. Гравитационное ускорение – лишь одна особая форма линейных ускорений; естественно макулы реагируют и на другие виды ускорений. Однако ускорение силы тяжести настолько велико, что в его присутствии прочие линейные ускорения, встречающиеся в повседневной жизни (например, при разгоне автомобиля), играют для вестибулярной системы подчиненную роль и даже могут неправильно интерпретироваться ЦНС.