I Период наивной экологии – до середины 19 в. (1-5 этапы).
Первый этап – отражает примитивные знания, накапливаемые людьми, в т.ч. первобытными, в процессе тесного общения с природой и ведения натурального хозяйства. Начался за много веков до новой эры и завершился в первые века до новой веры.
Второй этап – накопление фактического материала, но уже античными учеными, средневековый застой. Период: I-III век до н.э. – XIV век н.э.
Основные ученые: Гиппократ, Гераклит, Теофраст, Аристотель, Плиний старший.
Третий этап – продолжение сбора и первые попытки систематизация колоссального фактического материала, накопленного с началом великих географических открытий и колонизацией новых стран – в эпоху Возрождения. Период: с IV по XVIII век включительно.
Основные ученые: К. Линней, Ж. Турнефор, Ж.Л. Бюффон, Ж.Б. Ламарк, М.В. Ломоносов, С.П. Крашенников, И.И. Лепехин, П.С. Паллас и др.
Четвертый этап – связан с крупными ботанико-географическими открытиями, способствовавшими дальнейшему развитию экологического мышления; предпосылка экологических идей; выделены экология растений и экология животных. Период: конец XVIII – начало XIX века.
Основные ученые: А. Гумбольдт, О. Декандоль,
Пятый этап – становление эволюционной экологии, углубление экологических исследований, начало изучения взаимосвязей. Период: с начала XIX века до второй половины (1866 г.) XIX века.
Основные ученые: К.Ф. Рулье, Н.А. Северцев, Ч. Дарвин, Э. Геккель.
II Период аутэкологических исследований (факториальная экология) – с середины 19 в. до середины 20 в. (6 этап).
Шестой этап – определение понятия "экология", доминирование исследований аутэкологического направления – изучение естественной совокупности видов, непрерывно перестраивающихся применительно к изменению факторов среды, т.е. факториальной аутэкологии. М.С. Гиляров называл этот этап временем факториального редукционизма. Период: со второй половины (1866 г.) XIX до середины (1936 г.) XX века.
Основные ученые: К. Мебиус, С.И. Коржинский, И.К. Пачоский (фитоценология), В.В. Докучаев, Г.Ф. Морозов.
III Период синэкологических исследований – с 1936 г. до наших дней (7-8 этапы).
Седьмой этап отражает новый – системный, подход к исследованиям природных систем, формирование общей экологии, как самостоятельной фундаментальной биологической науки, доминирование синэкологического направления – изучение процессов материально-энергетического обмена, развитие количественных методов и математического моделирования. Период: 40-70 гг. XX века.
Основные ученые: Г. Гаузе, А. Тенсли, В.Н. Сукачев, Р. Линдеманн.
Восьмой этап – "экологизация" науки; становление экологических наук, учитывающих деятельность Человека, т.е. социальной и политической направленности. Возрастание интереса к изучению популяций (демэкология), динамики формирования биогеоценозов в связи с антропогенными нарушениями. Большое внимание уделяется стационарным исследованиям. Основная методология – системный анализ. Одно из главных направлений – длительный экологический мониторинг разных уровней (наземный, региональный, глобальный и пр.). Период: с 80-х годов XX века по настоящее время. В последнее десятилетие произошло объединение ряда тенденций последних периодов. Учеными признается как континуальность, так и дискретность растительного покрова – в природе есть и то и это, формируется новая парадигма – биологического разнообразия.
Основные ученые: Н.Ф. Реймерс, В.И. Вернадский, Н.Н. Моисеев, В. Шелфорд, Ю. Одум и др.
§ 2 Структура экологии [2] ׳ [3]
В настоящее время принято выделять несколько разделов в современной экологии: общая (теоретическая) экология, биоэкология, геоэкология, экология человека и социальная экология, прикладная экология. Однако, по некоторым данным выделяют всего три ветви в экологии: общая и биоэкология объединены в первую ветвь, социальная и прикладная экология во вторую, и третья ветвь – геоэкология. Рассмотрим структуру экологии более подробно.
Общая экология посвящена объединению разнообразных экологических знаний на едином научном фундаменте. Она включает в себя три подраздела: теоретическую, экспериментальную и математическую экологию.
Биоэкология посвящена взаимодействиям со средой надорганизменных биологических систем всех уровней.
В ней выделяются:
ü экология отдельных особей как представителей определенного вида организмов - аутоэкология;
ü экология генетически однородных групп организмов одного вида, имеющих общее место обитания, - популяционная экология (демэкология);
ü экология многовидовых сообществ, биоценозов - синэкология;
ü учение об экологических системах - биогеоценология.
Другой принцип деления относится к таксономическим группам организмов: экология водорослей, экология насекомых, экология птиц, экология китов и т.п. Еще один раздел составляет эволюционная экология - учение о роли экологических факторов в эволюции.
Подразделение производится также по типу среды обитания - наземной (суши), почвенной, пресноводной, морской; по принадлежности сообществ организмов к разным природно-климатическим зонам (экология тундры, тайги, степей, пустынь, гор, тропических лесов) и типам ландшафтов (экология речных долин, морских берегов, болот, островов, коралловых рифов и т.п.). Эту совокупность приложений иногда называют географической экологией, или геоэкологией.
На стыке биоэкологии и геохимии Земли на основе изучения роли живых организмов в планетарной трансформации солнечной энергии и в круговороте химических элементов возникло учение о биосфере - глобальной экологической системе.
Экология человека - комплекс дисциплин, исследующих взаимодействие человека как индивида (биологической особи) и личности (социального субъекта) с окружающей его природной и преобразованной самим человеком средой. Важной особенностью экологии человека является социобиологический подход - правильное уравновешивание биологических и социальных аспектов.
Социальная экология как часть экологии человека - это объединение научных отраслей, изучающих связь общественных структур (начиная с семьи и других малых общественных групп) с природной и социальной средой их окружения. К этому объединению относятся экология народонаселения - экологическая демография и экология человеческих популяций. При этом рассматривается как влияние среды на общество, так и воздействие общества на среду.
Прикладная экология - большой комплекс дисциплин, связанных с различными областями человеческой деятельности и взаимоотношений между человеческим обществом и природой. Она формирует экологические критерии экономики, исследует механизмы антропогенных воздействий на природу и окружающую человека среду, следит за ее качеством, обосновывает нормативы неистощительного использования природных ресурсов, осуществляет экологическую регламентацию хозяйственной деятельности, контролирует экологическое соответствие различных планов и проектов, разрабатывает технические средства охраны окружающей среды и восстановления нарушенных человеком природных систем. Выделяются следующие разделы прикладной экологии: инженерная, сельскохозяйственная, биоресурсная и промысловая, коммунальная, медицинская.
Инженерная экология - сравнительно новое направление экологической науки, изучающая взаимодействия техники и природы, закономерности формирования региональных и локальных природно-технических систем и способы управления ими в целях защиты природной среды и обеспечения экологической безопасности. Инженерная экология призвана обеспечить соответствие техники и технологии промышленных объектов экологическим требованиям.
Сельскохозяйственная экология в своей значительной части сливается с биологическими основами земледелия (агроэкология) и животноводства (экология сельскохозяйственных животных).
Биоресурсная и промысловая экология изучает условия, при которых эксплуатация биологических ресурсов природных экосистем (лесов, континентальных водоемов, морей, океана) не приводит к их истощению и нарушению, утрате видов, уменьшению биологического разнообразия. В задачи этой дисциплины входят также разработка методов восстановления и обогащения биоресурсов, научное обоснование интродукции и акклиматизации растений и животных, создания заповедников.
Экология поселений, коммунальная экология - разделы прикладной экологии, посвященные особенностям и влияниям различных факторов искусственно преобразованной среды обитания людей в жилищах, населенных пунктах, в городах (урбоэкология).
Медицинская экология - область изучения экологических условий возникновения, распространения и развития болезней человека, в том числе острых и хронических заболеваний, обусловленных природными факторами и неблагоприятными техногенными воздействиями среды. Медицинская экология включает в качестве раздела рекреационную экологию, т.е. экологию отдыха и оздоровления людей, смыкающуюся с курортологией.
§ 3 Предмет, методы, задачи и средства экологии [4] ׳ [5]
Предметом изучения экологии являются следующие уровни организации живого мира: организменный, популяционный, экосистемный и биосферный.
Методическую основу современной экологии составляет сочетание системного подхода, натурных наблюдений, эксперимента и моделирования. Все методы используемые в экологии можно разделить на несколько групп:
1) Методы регистрации и оценки состояния среды
2) Методы количественного учета организмов и методы оценки биомассы и продуктивности
3) Исследования влияния факторов среды на жизнедеятельность организмов
4) Методы изучения взаимоотношений между организмами во многовидовых сообществах
5) Кибернетические исследования и методы математического моделирования
6) Методы прикладной экологии
Важными средствами современной экологии являются:
ü создание геоинформационных систем (ГИС-технологий) и банков экологической информации;
ü комплексный эколого-экономический анализ состояния территорий;
ü методы инженерно-экологических изысканий;
ü методы экологически ориентированного проектирования хозяйственных и гражданских объектов;
ü технологические методы снижения отходности, побочных эмиссии и коэффициентов вредного действия производственных комплексов, процессов, устройств и изделий;
ü методы оценки влияния техногенных загрязнений и деградации окружающей среды на здоровье людей и состояние природных систем;
ü методы контроля экологической регламентации хозяйственной деятельности: экологический мониторинг; экологическая аттестация и паспортизация; экологическая экспертиза.
Основные задачи экологии могут быть сведены к изучению динамики популяций, к учению о биоценозах и экосистемах. Главная теоретическая и практическая задача экологии заключается в том, чтобы вскрыть законы этих процессов и научиться управлять ими в условиях неизбежной индустриализации и урбанизации нашей планеты.
§ 4 Основные понятия и законы экологии [6]
Как и в любой науке в экологии есть ряд понятий и законов, которые являются основополагающими и без которых изучение экологии становится бессмысленной. Среди них понятия: популяция, биоценоз, биогеоценоз, экосистема, биосфера, ноосфера, фактор среды, адаптация.
Популяция (В. Иогансен, 1903) – любая, способная к самовоспроизведению совокупность особей одного вида, более или менее изолированная в пространстве и времени от других аналогичных совокупностей.
Биоценоз (К. Мебиус, 1877) – надорганизменная система, состоящая из трех компонентов: растительности (фитоценоза), животных (зооценоза), микроорганизмов (микробоценоза).
Биогеоценоз (В.Н. Сукачев, 1942) - система, включающая сообщество живых организмов и тесно связанную с ним совокупность абиотических факторов среды в пределах определенной территории, связанные между собой круговоротом веществ и потоком энергии.
Экосистема (А. Тенсли, 1935) - это любая совокупность организмов и неорганических компонентов, в которой может осуществляться круговорот веществ.
Биосфера (Э. Зюсс, 1875)- оболочка Земли, заселённая живыми организмами, находящаяся под их воздействием и занятая продуктами их жизнедеятельности.
Ноосфера (Э. Леруа, 1927) - сфера взаимодействия общества и природы, в границах которой разумная человеческая деятельность становится определяющим фактором развития.
Экология, как и любая другая наука, состоит из ряда законов и правил. Одними из основных законов в экологии являются экологические законы Коммонера, сформулированные американским ученым Б. Коммонером в 1970.
1. Всё связано со всем.
2. За всё надо платить (или ничто не дается даром).
3. Всё должно куда-то деваться.
4. Природа знает лучше.
Кроме того существует ряд взаимосвязанных законов и правил. Например, первый и второй экологические законы жизни.
Согласно первому экологическому закону жизни (К.Ф.Рулье),результаты развития (изменений) любого объекта (организма) определяются соотношением его внутренних особенностей и особенностей той среды, в которой он находится.
Эволюционно возникшее приспособление организмов к условиям среды, выражающееся в изменении внешних и внутренних особенностей называется адаптацией.
Правило соответствия:до тех пор, пока среда, окружающая определенный вид организмов, соответствует генетическим возможностям приспособления этого вида к ее колебаниям и изменениям, этот вид может существовать.
На предел воздействия организмов на среду обитания указывает другой экологический закон жизни (Куражковский Ю.Н.): каждый вид организмов, потребляя из окружающей среды необходимые ему вещества и выделяя в нее продукты своей жизнедеятельности, изменяет ее таким образом, что среда обитания становится непригодной для его существования.
Если рассматривать влияние окружающей среды на живые организмы, то здесь можно выделить несколько важных законов.
1. Закон минимума Либиха (1840): веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость последнего во времени.
2. Закон компенсации факторов Э. Рюбеля (1930): отсутствие или недостаток некоторых экологических факторов может быть компенсировано другим близким (аналогичным) фактором.
3. Закон незаменимости фундаментальных факторов В.Р. Вильямса (1949): полное отсутствие в среде фундаментальных экологических факторов (света, воды, биогенов) не может быть заменено другими факторами.
4. Закон толерантности Шелфорда (1913): отсутствие или невозможность развития организма (экосистемы) определяется не только недостатком, но и избытком любого из факторов (тепла, света, воды)
Существует также группа законов, описывающих адаптации живых организмов к экологическим факторам окружающей среды.
1. Правило Аллена (1877): выступающие части тела теплокровных животных (конечности, хвост, уши и др.) тем короче, а тело тем массивнее, чем холоднее климат.
2. Правило Бергмана (1847): в пределах вида или достаточно однородной группы близких видов теплокровные животные с более крупными размерами тела встречаются в более холодных областях.
3. Правило Глогера (1833): виды животных, обитающих в холодных и влажных зонах, имеют более интенсивную пигментацию тела (чаще черную или темно-коричневую), чем обитатели теплых и сухих областей.
Кроме законов описывающих взаимоотношения между абиотической природой и живыми организмами существуют законы, в которых сформулированы основные принципы взаимодействия между живыми организмами.
1. Принцип Олли (1937): для каждого вида животных существует оптимальный размер группы и оптимальная плотность популяции.
2. Принцип конкурентного исключения, правило Гаузе (1934): два вида живых существ не могут обитать в одном и том же месте, если их экологические потребности идентичны, т. е. если они занимают одну и ту же экологическую нишу.
3. Закон Линдемана (1942):
С одного трофического уровня экологической пирамиды на другой трофический уровень переходит не более 10% энергии.
4. Законы системы хищник– жертва» (В.Вольтерра, 1905):
- Закон периодического цикла. Процесс уничтожения жертвы хищником нередко приводит к периодическим колебаниям численности популяций обоих видов, зависящим только от скорости роста популяций хищника и жертвы и от исходного соотношения их численностей.
- Закон сохранения средних величин. Средняя численность популяции каждого вида постоянна, независимо от начального уровня, при условии, что специфические скорости увеличения численности популяций, а также эффективность хищничества постоянны.
- Закон нарушения средних величин. При аналогичном нарушении популяций хищника и жертвы средняя численность популяции жертвы растет, а популяции хищника – падает.
§ 5 Понятие экологического фактора. Классификация экологических факторов. Экологическая валентность (пластичность).
Как ясно из определения «экологии» живые организмы постоянно находятся во взаимодействии с окружающей средой, оказывая на нее влияние. Однако, окружающая среда так же оказывает влияние на живые организмы. Определенные условия и элементы среды, которые оказывают специфическое воздействие на организм получили название экологические фактора.
Выделяют три группы экологических факторов: абиотические, биотические, антропогенные.
Рисунок 1 – Классификация экологических факторов.
Живые организмы за время своего существования научились приспосабливаться к изменяющимся факторам окружающей среды при помощи специального механизма – адаптации. Адаптации могут быть морфологическими (которые касаются непосредственно внешнего вида и внутреннего строения организма) и поведенческими (связанные с изменением поведения организма при изменении условий окружающей среды).
В выживании и адаптации живых организмов важнейшую роль играют так называемые лимитирующие факторы. Впервые на значение лимитирующего фактора указал немецкий агрохимик Ю. Либих. Изучая влияние содержащихся в почве элементов, он установил что недостаток одного из них может ограничить рост и развитие растения. Данную закономерность он сформулировал в виде закона минимума. Наиболее полно и в наиболее общем виде всю сложность влияния экологических факторов на организм отражает закон толерантности В. Шелфорда. Согласно данному закону у любого организма существуют пределы толерантности или выносливости, за которыми нормальная жизнедеятельность и развитие не возможно. В связи с этим вводится понятие экологической пластичности.
Экологическая пластичность организмов (экологическая валентность) - степень приспособляемости вида к изменениям фактора среды. Выражается диапазоном значений факторов среды, в пределах которого данный вид сохраняет нормальную жизнедеятельность (рис. 2). Чем шире диапазон, тем больше экологическая пластичность.
Рисунок 2 – Графическое представление закона толерантности Шелфорда.
Виды с широким диапазоном пластичности называются эврибионтами, виды с узким диапазоном пластичности – стенобионты.
[1] Степановских А.С.Экология: Учебник для вузов. — М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2001. - 703 с.
[2] Акимова Т. А., Кузьмин А. П., Хаскин В. В. Экология: Природа - Человек - Техника: Учебник для вузов - М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2001. - 343 с.
[3] Николайкин Н.И., Николайкина Н.Е., Мелехова О.П. Экология: учебник для вузов. – М.: Дрофа, 2003. – 624 с.
[4] Акимова Т. А., Кузьмин А. П., Хаскин В. В. Экология: Природа - Человек - Техника: Учебник для вузов - М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2001. - 343 с.
[5] Степановских А.С.Экология: Учебник для вузов. — М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2001. - 703 с.
[6] Передельский Л.В., Коробкин В.И., Приходченко О.Е. Экология: учебник. – М.: ТК Велби, Изд-во Проспект, 2006. – 512 с.