Для дрозофилы характерно 4 вида памяти: КП, средневременная память, ДП и устойчивая к анестезии. Первые три вида памяти формируются последовательно, а четвёртый - относительно независимо от них.
Функции генов, контролирующих обучаемость и память у дрозофилы:
Гены latheo и linotte в основном экспрессируются на личиночной стадии развития, обеспечивая процесс формирования НС. Соответственно у дрозофил, мутантных по этим генам, наблюдается частичная недоразвитость "ГМ", что, по-видимому, и приводит к заметному снижению обучаемости.
Гены dunce, rutabaga, DC0 и Greb2 экспрессируются преимущественно не в личинке, а во взрослой дрозофиле и не оказывают существенного влияния на развитие организма. Это значит, что они контролируют какие-то процессы, непосредственно связанные с обработкой и хранением информации.
Ген rutabaga: его "продуктом" является фермент аденилатциклаза (он обеспечивает синтез циклического аденозинмонофосфата – одного из наиболее важных вторичных мессенжеров.
Вывод: мухи, мутантные по гену rutabaga, отличаются от нормальных пониженным содержанием цАМФ.
Ген dunce: тоже принимает непосредственное участие в контроле метаболизма циклического аденозинмонофосфата, однако играет противоположную роль. Этот ген кодирует одну из разновидностей фосфодиэстераз – ферментов, которые в отличие от аденилатциклазы не синтезируют цАМФ, а, наоборот, его разрушают. В результате у мух, мутантных по данному гену, содержание цАМФ значительно выше нормы.
Недостаток или избыток данного химического соединения существенно отражается на когнитивных способностях организма.
Ген DC0: он кодирует каталитическую субъединицу протеинкиназы А. Этот фермент участвует в том же каскаде, что и цАМФ (цАМФ регулирует активность данной протеинкиназы. Т.о. ген DC0 контролируют следующие после цАМФ молекулярное звено в механизме передачи информации о воспринятом сигнале.
Продуктом гена Сreb2 является белок, относящийся к числу транскрипционных факторов. В обычных условиях он остаётся практически неактивным, однако, будучи фосфорилированным протеинкиназой А, включается в регуляцию экспрессии целого ряда генов и тем самым запускает дальнейшие этапы каскада.
Итак, в контроле обучаемости и памяти у дрозофилы принимают участие как минимум две группы генов: первая "отвечает" за развитие НС, а вторая – за передачу воспринятой информации.
Оказалось, что разные нарушения каскада по-разному отражаются на процессе формирования памяти: чем раньше нарушение, тем сильнее наблюдаемые последствия.
Мухи, мутантные по гену rutabaga,характерно резкое ослабление обонятельной памяти в первые же 30 мин по окончании обучения. В результате у таких мутантов не могут сформировать ни долговременную, ни средневременную, ни кратковременную память.
У дрозофил, мутантных по гену Creb2, нарушение памяти проявляется значительно позже. В этом случае заметно ослаблена лишь долговременная память, а кратковременная и средневременная практически неизменны.
Наконец, у мух, мутантных по гену DC0,наблюдаемые изменения носят промежуточный характер.
Вывод: у дрозофилы формирование долговременной обонятельной памяти связано с возникновением новых межнейронных контактов, т.е. со структурными изменениями ГМ. Неудивительно, что этот вид памяти достаточно стабилен и практически нечувствителен к различным внешним воздействиям;
Формирование КП и СП обусловлены более быстрыми молекулярными процессами, для запуска которых необходим биосинтез цАМФ. По-видимому, конечным результатом подобных процессов является образование неких белковых комплексов, легко разрушаемых различными внешними воздействиями. Именно поэтому КП и СП нестабильны.
22. Молекулярные основы быстрых биологических ответов.
Каждый организм подвергается многочисленным воздействиям. С современной точки зрения, поведение любого организма можно разложить на относительно автономные биологические ответы.
Биологический ответ - совокупность адекватных реакций организма на определенный внешний или внутренний сигнал. Все разнообразие воздействий на организм принято подразделять на:
• витальные воздействия, которые напрямую снижают жизнеспособность организма (к примеру, хищник напал на жертву, радиация); • сигнальные, которые не влияют на жизнеспособность, но несут информацию об изменении окружающей среды.
Мы рассматриваем сигнальные воздействия. Адекватные воздействия.
На первом этапе осуществляется восприятие сигнала рецептором. Эту функцию выполняет конкретный рецепторный белок. Обнаружив сигнал, рецептор меняет сою конформацию и тем самым извещает организм о наличии воздействия.
Непосредственные носители биологических ответов – другие структуры организма. Воспринятую информацию нужно передать на следующие структуры. Этот этап – трансдукция сигнала. Этот этап осуществляется с помощью белков-посредников. Имеют место два варианта:
- Белки-посредники изначально отсутствуют и синтезируются только в результате восприятия сигнала.
- Белки-посредники изначально присутствуют, однако находятся в неактивном состоянии и активируются только в результате восприятия сигнала.
Последний этап – реализация биологического ответа!
Сигнал → взаимодействие сигнала с рецепторами → рецептор меняет конформацию и превращается* в протеинкиназу 1 →... → фосфорилирование протеинкиназы n-1 → активация протеинкиназы n-1 → фосфорилирование протеинкиназы n → активация протеинкиназы n → фосфорилирование белка X → активация конкретного белка X → биологический ответ (белки)