Возрастная и акцидентальная инволюция тимуса.




Органы кроветворения 1.

Органы кроветворения – это система органов, поддерживающих гомеостаз системы крови.

К органам кроветворения относятся красный костный мозг, тимус, лимфатические узлы, селезенка и фолликулы (лимфатические узелки) пищеварительной трубки.

В красном костном мозге осуществляется миелоидное кроветворение – образование эритроцитов, гранулоцитов, моноцитов и тромбоцитов, а также предшественников лимфоцитов. В остальных органах кроветворения осуществляется лимфоидное кроветворение.

По отношению к лимфоидному кроветворению различают центральные и периферические органы кроветворения. К центральным относятся красный костный мозг и тимус (вилочковая железа). В этих органах происходит антигеннезависимое образование лимфоцитов.

К периферическим относятся лимфатические узлы, селезенка и лимфатические фолликулы пищеварительной трубки. В этих органах происходит антигензависимая дифференцировка лимфоцитов, приводящая к образованию зрелых Т- и В-лимфоцитов.

Органы кроветворения имеют сходную структурно-функциональную организацию. В большинстве органов кроветворения имеется строма, которая делит их на дольки. Кроме того, имеется внутренняя строма, образованная ретикулярной тканью. Ретикулярная ткань выполняет опорную функцию для кроветворных клеток, но самое главное образует микроокружение для кроветворных клеток и регулирует процесс кроветворения.

КРАСНЫЙ КОСТНЫЙ МОЗГ.

Красный костный мозг закладывается на 2-3-м месяце эмбриогенеза в плоских костях, где образуется остеобластический костный мозг, выполняющий остеогенную функцию. На 4-м месяце он образуется в трубчатых костях. На 12-14-ой неделе остеогенный мозг заселяется стволовыми клетками крови и начинается образование красного костного мозга и кроветворение. На 20-28 неделе красный костный мозг становится основным органом кроветворения.

Во взрослом организме различают красный и желтый костный мозг.

Красный костный мозг заполняет губчатое вещество плоских и трубчатых костей. Фактически его строму образуют костные пластинки губчатого костного вещества. Пространство между костными пластинками заполнено ретикулярной тканью, образующей внутреннюю строму. В ней находятся стволовые клетки крови (СКК) и диффероны гемопоэтических клеток. Дифферон – это совокупность (последовательность) клеточных типов, начинающихся с СКК и заканчивающихся зрелым форменным элементом крови. Здесь содержатся диффероны клеток эритроидного, гранулоцитарного, моноцитарного и мегакариоцитарного ряда, а также предшественники Т- и В-лимфоцитов.

Таким образом, в красном костном мозге образуются эритроциты, гранулоциты (нейтрофилы, эозинофилы, базофилы), моноциты, тромбоциты и предшественники Т- и В-лимфоцитов.

Регуляцию кроветворения осуществляют клетки микроокружения, которые вырабатывают ростовые факторы, вызывающие размножение и дифференцировку гемопоэтических клеток. Микроокружение гемопоэтических (кроветворных) клеток образуют ретикулярные, остеогенные (остеобласты), эндотелиальные клетки и микрофаги.

Ретикулярные клетки имеют отросчатую форму, вырабатывают компоненты основного вещества соединительной ткани (гликозаминогликаны и протеогликаны) и выполняют опорную и регуляторную функции.

Остеогенные и эндотелиальные клетки, также, как и ретикулярные, вырабатывают колониестимулирующие факторы (КСФ), являющиеся ростовыми факторами.

Макрофаги вырабатывают эритропоэтин, КСФ, интерлейкины, простагландины и интерферон.

Дифферон каждого форменного элемента крови образует группу островков, занимающих определенное место в красном костном мозге.

Эритропоэтический островок образуется из колониестимулирующей клетки эритроидного ряда (КОЕЭ) и располагается вокруг макрофага. КОЕЭ присоединяется к рецептору на мембране макрофага, вырабатывающего эритропоэтин. Под влиянием последнего происходит деление КОЕЭ, образующиеся клетки остаются связаны с макрофагом и дифференцируются под влиянием эритропоэтина. Дочерние клетки являются эритробластами, которые после потери ядра превращаются в эритроциты, проникающие в кровеносное русло.

Гранулоцитарные островки располагаются возле эндоста костных пластинок. Незрелые клетки гранулоцитарного ряда окружены проетогликанами. В процессе созревания они теряют протеогликаны, но остаются (депонируются) в красном костном мозге, где их в три раза больше, чем эритроцитов. В кровоток они поступают по мере необходимости организма.

Мегакариобласты и мегакариоциты тромбоцитарного островка располагаются вокруг синусных капилляров. Их периферическая часть цитоплазмы через поры проникает в капилляр. Тромбоциты представляют собой отделяющиеся фрагменты цитоплазмы мегакариоцитов.

Моноцитарные и лимфацитарные островки располагаются в стенке артерий красного костного мозга.

ВАСКУЛЯРИЗАЦИЯ.

Красный костный мозг получает артерии из надкостницы, которые через прободающие каналы кости проникают в костный мозг. Войдя в костный мозг артерии делятся на восходящие и нисходящие ветви, от которых радиально отходят артериолы. От них отходят капилляры соматического типа (диаметром 4 мкм), переходящие затем в синусные, имеющие поры. Они впадают в венулы, а последние в выносящую вену. Так как диаметр последней меньше, чем у артерий, в синусных капиллярах создается повышенное гидростатическое давление, обеспечивающее зияние пор синусных капилляров, диаметр которых достигает 200-500 мкм.

ЖЕЛТЫЙ КОСТНЫЙ МОЗГ.

Желтый костный мозг находится в диафизах трубчатых костей и содержит много адипоцитов (жировые клетки). Адипоциты содержат пигменты липохромы, которые определяют желтый цвет и название этого костного мозга.

Между желтым и красным костным мозгом не существует резкой границы.

В случае больших кровопотерь или при некоторых патологических состояниях организма желтый костный мозг может превращаться в красный.

ТИМУС (зобная железа).

Тимус является центральным органом лимфоидного кроветворения. В красном костном мозге образуются предшественники Т-лимфоцитов (пре-Т-лимфоциты). Током крови они переносятся в тимус, где дифференцируются в Т-лимфоциты. Последние переносятся в лимфатические узлы и селезенку, где дифференцируются в Т-киллеры, Т-хелперы и Т-супрессоры. Т-киллеры определяют реакции клеточного иммунитета, а Т-хелперы и Т-супрессоры регулируют дифференцировку В-лимфоцитов.

Удаление тимуса резко снижает устойчивость организма к инфекционным заболеваниям и бактериям вообще.

РАЗВИТИЕ.

Закладка тимуса происходит в конце 1-го месяца эмбриогенеза в виде выпячивания эпителия 3 и 4 пар жаберных карманов. Дистальные части выпячиваний образуют тело тимуса, в результате слияния правых и левых зачатков. На 7-й неделе в тимус заселяются лимфоциты. На 8-11 неделе в закладку врастает мезенхима с сосудами, разделяя тимус на дольки. На 11-12-й неделе начинается дифференцировка лимфоцитов.

СТРОЕНИЕ.

Тимус имеет дольчатое строение. Снаружи покрыт капсулой, от которой отходят перегородки. В каждой дольке различают корковое и мозговое вещество. Внутреннюю строму дольки образует эпителиальная ткань, клетки которой имеют отростки (как ретикулярные клетки) и поэтому называются эпителиоретикулоцитами. Эпителиоретикулоциты бывают опорные, секреторные и клетки телец Гассаля.

Секреторные клетки вырабатывают гормоны – тимозин, тимулин, тимопоэтины, которые вызывают размножение Т-лимфоцитов. Эти клетки имеют глубокие инвагинации плазмолеммы, в которых лежат лимфоциты. Поэтому эти клетки называют кормилками или няньками. Кроме того, в паренхиме дольки имеются макрофаги и дендритные клетки (оседлые макрофаги). Макрофаги изменяют структуру антигена и передают ее дифференцирующимся лимфоцитам. Это стимулирует лимфоциты вырабатывать рецепторы к антигенам.

Таким образом, дифференцировка лимфоцитов без макрофагов и антигена невозможна. Но в тимусе количество и разнообразие антигенов ограничено, поэтому говорят, что в тимусе происходит антигеннезависимая дифференцировка лимфоцитов. Но это условно.

Корковое вещество. Оно густо заселено лимфоцитами, что определяет его темный цвет. В подкапсулярную зону коркового вещества поступают из красного костного мозга предшественники Т-лимфоцитов (пре-Т-лимфоциты), которые превращаются в Т-лимфобласты, а они в свою очередь в Т-лимфоциты, которые с кровотоком мигрируют в периферические органы лимфоидного кроветворения. Однако в кровоток выходят только лимфоциты, которые приобрели рецепторы к чужеродным антигенам. Лимфоциты, имеющие рецепторы к собственным антигенам, погибают в тимусе. При попадании этих лимфоцитов в кровоток развивается аутоиммунная реакция.

Лимфоциты коркового вещества ограничены от крови гематотимусным барьером, который обладает избирательной проницаемостью для антигенов и ограничивает дифференцирующиеся лимфоциты коркового вещества от избытка антигенов. Гематотимусный барьер образуют стенка капилляров, периваскулярное пространство. Оно заполнено межклеточной жидкостью, в которой находится небольшое количество макрофагов и лимфоцитов. Снаружи периваскулярное пространство ограничено слоем эпителиоретикулоцитов, лежащим на базальной мембране (со стороны периваскулярного пространства).

Мозговое вещество.

Мозговое вещество дольки имеет более светлую окраску, чем корковое, так как содержит меньше лимфоцитов. Лимфоциты этой зоны рециркулируют, то есть выходят из кровеносного русла и возвращаются в него. В мозговом веществе мало секреторных эпителиоретикулоцитов, поэтому здесь мало митозов.

В мозговом веществе (чаще в средней части) находятся слоистые эпителиальные тельца (тельца Гассаля). Они образованы концентрически наслоенными друг на друга эпителиоретикулоцитами. Это происходит потому что здесь мало лимфоцитов. По-видимому, эти тельца не выполняют никакой функции. Здесь происходит гибель эпителиоретикулоцитов. Эти тельца хорошо развиты у человека и хищных животных и плохо развиты и грызунов.

ВАСКУЛЯРИЗАЦИЯ.

Артерия тимуса делится на междольковые и внутридольковые. Последние проходят по дуге между корковым и мозговым веществом, и поэтому называются дуговыми. От них в корковое вещество отходят капилляры, впадающие в подкапсулярные венулы. Часть корковых капилляров возвращается назад в мозговое вещество и переходит в посткапиллярные венулы, имеющие призматический эндотелий. Через эти венулы происходит рециркуляция лимфоцитов. Капилляры мозгового вещества не имеют гематотимусного барьера.

Возрастная и акцидентальная инволюция тимуса.

Тимус достигает максимального размера в возрасте 2-3-х лет. С 3-х до 20 лет его масса остается постоянной. После 20 лет наблюдается возрастная инволюция тимуса, во время которой уменьшается количество лимфоцитов, особенно в корковом веществе.

Иногда тимус не претерпевает возрастную инволюцию. Это сопровождается пониженной сопротивляемостью инфекциям и интоксикациям. Отсутствие инволюции тимуса называется статус тимико-лимфатикус.

Временная или акцидентальная инволюция наблюдается при действии на организм сильных раздражителей, вызывающих стресс (травма, интоксикация, инфекция, голодание и др.). Это вызывает массовый выброс Т-лимфоцитов в кровь и массовую гибель их в тимусе. Причиной гибели является увеличение в крови количество глюкокортикоидов (гормоны коры надпочечников), которые называют стресс-гормонами. Они подавляют синтез белка и уменьшают в крови количество лимфоцитов и эозинофилов.



Поделиться:




Поиск по сайту

©2015-2024 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2017-10-25 Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных


Поиск по сайту: