Предисловие
Учебное пособие разработано в соответствии с программой по курсу ботаники для студентов фармацевтических отделений.
Ботаника является базовой дисциплиной для фармакогнозии и связи с этим при отборе материала особое внимание уделено тем семействам, которые содержат фармакопейные роды и виды. Характерные особенности семейства показаны на морфологических, анатомических и других признаках важнейших фармакопейных видов.
При описании покрытосеменных пропущены характеристики порядков, потому что студенты в процессе лабораторных занятий и полевой практики при определении и описании видов больше всего соприкасаются признаками семейства. Характеристка семейства приводится на примере признаков 1-2 лекарственных видов растений, а остальные фармакопейные виды студенты должны самостоятельно анализировать по плану и выделить главнейшие морфологические черты конкретных растений.
Необходимость подготовки данного пособия обусловлено тем, что для студентов фармацевтического отделения нет методической литературы для подготовки к практическим занятиям.
I. ЦАРСТВО ПРОТОКТИСТЫ
Низшие растения
Весь растительный мир делится на низшие и высшие растения. Низшие растения – одноклеточные, колониальные и многоклеточные организмы. Некоторые низшие организмы имеют неклеточное строение. Размеры низших растений различны: от микроскопически малых до десятки метров. Тело низших растений называют талломом, или слоевищем.
У многих низших растений, кроме хлорофилла, имеются другие пигменты, маскирующие хлорофилл и придающие им иную окраску (красную, сине-зеленую, бурую). Среди низших растений есть большие группы бесхлорофилльных организмов, гетеротрофно питающихся мертвыми органическими веществами или использующих органические вещества живых организмов. Существует небольшая группа организмов, питающихся автотрофно, но не имеющих хлорофилла и использующих для создания органических соединений энергию экзотермических химических реакций.
Основной средой обитания низших растений является вода, однако многие из них приспособились к жизни в воздушной среде во влажных условиях. Только незначительная часть низших растений приспособилась к жизни в засушливых условиях, но в таком случае вегетация происходит урывками в дождливое время. Низшие являются самыми древними растениями, появившимися на Земле. Из низших растений рассмотрим зеленые, бурые, красные водоросли, грибы и лишайники.
I. ПРОТОКТИСТЫ– ВОДОРОСЛИ
Оборудование и материалы: микроскоп, предметные и покровные стекла, препаровальные иглы, вода в стаканчике, постоянные препараты вольвокса, спирогиры, спиртовой материал водорослей, гербарий зеленых, красных и бурых водорослей, пинцеты, стеклянные палочки.
Водоросли – обширная группа низших растений, обитающих в морях, озерах, прудах, наземных условиях с повышенной влажностью. Водоросли – понятие экологическое, а не систематическое. Размеры тела водорослей различны – от микроскопически малых до крупных, достигающих иногда десятков метров в длину. Все водоросли – автотрофные организмы. Их клетки содержат хлорофилл и другие пигменты, от которых зависит окраска тела водорослей. Вегетативное тело водорослей называется талломом, или слоевищем. Среди водорослей есть одноклеточные организмы, колониальные, многоклеточные. Размножаются водоросли вегетативно (частями тела), бесполым (зооспоры и другие типы спор) и половым способами.
I.1. Отдел Зеленые водоросли – Chlorophyta
Представители отдела характеризуются зеленой окраской хлоропластов, зависящей от преобладания хлорофиллов «а » и «b » над каротиноидами. Запасное вещество в клетках откладывается в виде крахмала внутри хлоропласта – вокруг пиреноида и в строме. Клетка зеленых водорослей покрыта целлюлозной оболочкой. У многих зеленых водорослей наблюдается чередование половой и бесполой генераций, имеющей приспособительный характер: бесполое размножение обеспечивает образование потомства при оптимальных условиях среды; половой процесс сохраняет воспроизводительную способность в критические периоды существования. Наиболее примитивные одноклеточные и колониальные организмы, обладающие жгутиками и активно подвижные на протяжении всей жизни (хламидомонада, вольвокс). Многоклеточные водоросли характеризуются полным отсутствием подвижных стадий на протяжении всего жизненного цикла (спирогира).
Задание
1.Рассмотреть в микроскоп водоросль хламидомонаду из пор. Вольвоксовые.
2.Рассмотреть в микроскоп колониальную водоросль вольвокс из порядка Вольвоксовые.
3.Рассмотреть в микроскоп многоклеточную водоросль спирогиру и ее конъюгацию.
4.Зарисовать рассмотренные водоросли и сделать обозначения.
Хламидомонада(р. Chlamydomonas) (рис.1, а). Пипеткой берут каплю воды с хламидомонадами, помещают ее на предметное стекло и, накрыв покровным стеклом, рассматривают при малом и большом увеличениях. Живые хламидомонады во
|
|
Рис. 1. Зеленые водоросли:
а – хламидомонада (Chlamydomonas): 1 – пигментный глазок, 2 – жгутики, 3 – пульсирующая вакуоль, 4 – ядро, 5 – цитоплазма, 6 – хлоропласт, 7 – пиреноид; б – колониальная водоросль вольвокс (Volvox): внутри материнской колонии видны дочерние
Размножается хламидомонада бесполым способом путем образования зооспор. При этом возникает колония клеток, окруженная слизистой массой. Затем клетки освобождаются от слизи и приобретают подвижность. Они особенно обильно развиваются весной и летом в теплой, хорошо прогретой солнцем воде канав и других стоячих водоемов с глинистым дном.
При пересыхании водоема, наступлении холодов хламидомонада переходит к половому процессу. При половом процессе возникают гаметы, которые попарно копулируют (сливаются). Зигота одевается толстой многослойной целлюлозной оболочкой и после периода покоя при наступлении благоприятных условий прорастает, образуя в результате редукционного деления ее диплоидного ядра четыре зооспоры.
Зарисовывают хламидомонаду и делают обозначения.
Вольвокс (Volvox)(рис. 1, б)– колониальный организм, обитатель озер и прудов с чистой водой, где в жаркий период лета он может вызвать цветение воды.
Рассматривают постоянный препарат вольвокса. Колония вольвокса размером 0,5-2 мм имеет форму полого шара. Стенка шара состоит из одного слоя клеток, соединенных слизистыми оболочками. Цитоплазменные отростки соседних клеток соответствуют друг другу и связаны между собой плазмодесмами. Клетки, составляющие колонию, имеют сходное с хламидомонадой строение. Наружу от каждой клетки направлено по паре жгутиков. Внутри колонии скапливаются слизь и молодые дочерние колонии, возникающие бесполым путем из крупных клеток, которые позднее выходят в воду через разрыв стенки материнской колонии.
Водоросль постоянно находится в движении; она вращается вокруг собственной оси (вольвокс в переводе означает «волчок») и совершает поступательное движение к источнику света.
Зарисовывают колонию вольвокса и делают обозначения.
Используя постоянные препараты и фиксированный материал, рассматривают строение тела нитчатой многоклеточной водоросли – спирогиры(Spirogyra) (рис. 2). Род спирогира содержит около 275 видов. При малом увеличении микроскопа видно, что таллом спирогиры имеет нитевидную форму и состоит из одного ряда клеток. Более детально строение клетки изучают при большом увеличении микроскопа.
Клетки спирогиры покрыты оболочкой из клетчатки и с поверхности одеты слизистым футляром, который удобнее рассмотреть в местах соединения клеток. Здесь видно, что слизь одевает клетки общим покровом. Цитоплазма прижата к клеточным оболочкам и хорошо видна. В центре клетки, в цитоплазматическом мешочке, находящемся на цитоплазматических тяжах, подвешено ядро, имеющее округлую или линзовидную форму, на нем видно ядрышко. Ядро и ядрышко видны без окрашивания. Между нитями цитоплазмы расположены вакуоли.
 | |||||||||||||||
 |
| ||||||||||||||
Рис. 2. Чередование поколений и смена ядерных фаз у зеленой водоросли спирогиры (Spirogyra):
1 – часть таллома, 2–4 – последовательные стадии конъюгации, 4–5 – зигота (2n – диплоидный набор хромосом), 6 – зигота с четырьмя гаплоидными ядрами, возникшими в результате мейоза, 7 – зигота с одним функционирующим гаплоидным ядром (остальные отмерли), 8 – прорастание зиготы (1-3, 6-8 − n – гаплоидный набор хромосом), 9 – клеточная стенка, 10 – хлоропласт, 11 – пиреноид, 12 – ядро, 13 – цитоплазма, 14 – вакуоли
В постенном слое цитоплазмы находятся хроматофоры.
Хроматофоры в виде одной или многих лент опоясывают клетку по спирали. По средней линии хроматофора расположены пиреноиды, окруженные крахмальными зернами.
После знакомства со строением клетки переходят к изучению полового процесса – конъюгации у спирогиры. Конъюгация чаще всего происходит между клетками двух нитей, лежащих в непосредственной близости друг к другу. При этом на боковых стенках клеток появляются бугорки, которые, разрастаясь, превращаются в выросты, сталкивающиеся друг с другом. В месте соприкосновения оболочки растворяются, в результате чего образуется канал. Одновременно содержимое клеток начинает отставать от оболочки и из одной клетки переливается в другую, сливается с ее протопластом и образует зиготу. Две нити, клетки которых конъюгируют, напоминают лестницу, поэтому конъюгацию этого типа называют лестничной.
При отсутствии живой спирогиры, находящейся в состоянии конъюгации, используют постоянный препарат. При малом увеличении находят нити, расположенные параллельно друг другу. У каждой пары нитей видны отростки с канальцами внутри, соединяющие между собой соседние клетки как бы перемычками. Они образовались путем выростов двух клеток, у которых стенки в местах соприкосновения растворились. Через канальцы содержимое клеток одной нити (мужской) переходят в клетку соседней, на вид одинаковой нити (женской). В результате слияния двух протопластов образуется новая клетка – зигота. После покоя ядро зиготы делится мейозом. Из образовавшихся четырех гаплоидных ядер три разрушаются, а из оставшегося вырастает новая спирогира.
Спирогира обитает в пресных водоемах, представлена большим количеством видов. Это нитчатые многоклеточные неприкрепленные водоросли изумрудно-зеленого цвета, слизистые на ощупь, образующие большие скопления тины, состоящей из длинных параллельно расположенных нитей.
Зарисовывают нить спирогиры с несколькими клетками и в состоянии коньюгации.
1.2. Отдел Бурые водоросли – Phaeophyta
Бурые водоросли – преимущественно обитатели холодных морей, где они образуют мощные заросли. Все они многоклеточные, покрытые слизью. Размер бурых водорослей от нескольких миллиметров до 60 м и более. Они имеют вид лент, кустиков, пластинок. У некоторых имеются талломы, дифференцированные как бы на стебельчатую и листовую части. Они нередко похожи на миниатюрные деревья, за что их называют морскими пальмами (рис. 3).
Клетки бурых водорослей имеют сильно ослизняющиеся стенки, содержат все характерные органоиды, одну или много вакуолей. Для водорослей этого отдела характерны хлоропласты, окрашенные в бурый цвет благодаря тому, что помимо хлорофиллов «а » и «с » (хлорофилл «в » отсутствует) и β-каротина имеется избыток бурых пигментов: ксантофиллов и особенно фукоксантина. В связи с различным количественным соотношением пигментов бурые водоросли имеют окраску от почти чисто-зеленой до темно-бурой. Запасной крахмал полисахарид – ламинарин – откладывается вне хлоропласта в цитоплазме. Помимо ламинарина запасными продуктами служат шестиатомный спирт манит и жиры. Зооспоры и гаметы имеют жгутики и глазок.
Рис. 3. Бурые водоросли:
1 – фукус (Fucus); 2 – саргассум (Sargassum); 3 – нереоцистис (Nereocystis); 4 – макроцистис (Macrocystis); 5 – ламинария пальчатая (Laminaria digitata)
Бурые водоросли размножаются бесполым и половыми способами. Вегетативное размножение осуществляется участками таллома. Бесполое размножение происходит посредством гаплоидных зооспор, прорастающих в гаплоидные половые растения – гаметофиты, на которых образуются половые органы. Половой процесс изогамный, гетерогамный и оогамный. Зигота без периода покоя прорастает в диплоидное растение.
Задание
1.Рассмотреть внешний вид, форму и размеры таллома многоклеточной бурой водоросли ламинарии сахарной или ламинарии японской (по гербарным образцам, таблицам, спиртовому материалу). По таблицам и рисункам в учебнике сравнить размеры спорофита и гаметофита ламинарии.
Слоевища (пластины) бурых водорослей ламинарии сахаристой (Laminaria saccharica) (рис. 4), ламинарии пальчаторассеченной (L. digitata) (рис. 3, 5), ламинарии японской (Laminaria japonica) (рис. 5) и другие виды из семейства ламинариевых – Laminariaceae, собранные с июня по октябрь и высушенные, используют в качестве лекарственных средств и сырья.
Ламинария, или морская капуста (несколько видов) – крупная морская прибрежная водоросль, распространена в северных и дальневосточных морях. Слоевище ламинарии состоит из пластины, «ствола» и ризоидов. Ризоид ламинарии – крупное ветвистое корнеподобное образование, крепко внедряющееся в грунт. Различаются виды по форме пластин.
У ламинарии сахаристой (рис. 4) пластины многолетние, линейные, с волнистыми (гофрированными) краями, длиной до 7 м, шириной 5 -40 см.
Ламинарии образуют заросли на камнях и скалах в прибрежных зонах морей и океанов на глубине от 2 до 25 (35) м, в местах с постоянным движением воды.
В России ламинария японская растет вдоль берегов Японского и Охотского морей, в Тихом океане – вдоль берегов южных Курильских островов и Сахалина, а ламинария сахаристая и ламинария пальчаторассеченная распространены вдоль берегов Белого, Баренцева и Карского морей.
У ламинарии японской (рис. 5) пластины линейные, ланцетовидные или широколанцетовидные, цельные, длиной до 6 м (реже 10-12 м) и шириной 10-35 см, со слегка ассимметричным клиновидным основанием и широкой, толстой срединной полосой по продольной оси, ограниченная по краям двумя продольными складками. Слизистые ходы в пластине расположены между сердцевиной и корой, часто в 2 ряда, особенно в срединной полосе. Ствол длиной 3-70 см и около 1 см в диаметре, цилиндрический или уплощенный, плавно переходит в пластину; всегда имеются слизистые ходы. Ризоиды также со слизистыми 
ходами.
| |||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||
 | |||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||
Рис. 4. Цикл развития ламинарии сахаристой (Laminaria saccharica):
1 – зрелый спорофит (а – стволик, или ножка с ризоидами; б – листовидная пластинка; в – зооспорангии с зооспорами); 2 – женская зооспоран и ее прорастание; 3 – мужская зооспора и ее прорастание; 4 – женский гаметофит; 5 – оогоний; 6 – яйцеклетка; 7 – мужской гаметофит; 8 – антеридий; 9 – сперматозоиды; 10 – зигота и ее деление; 11– развивающийся спорофит
|
| Рис. 5. Ламинария японская (Laminaria japonica) |
Спорангии образуются с июля по октябрь на одной или обеих сторонах пластины. При низкой температуре (+5о С) зооспоры могут плавать двое суток и погибают, если за это время не находят места для прикрепления. Из зооспор развиваются микроскопические раздельнополые гаметофиты. Женские гаметофиты многоклеточные или одноклеточные, мужские – всегда многоклеточные. При оптимальных условиях гаметофиты образуют гаметы через 2-4 недели. В каждом гаметангии образуется по 1 гамете. Мужские гаметы мелкие, с двумя жгутиками, женские гаметы (яйцеклетки) крупные, неподвижные.
При созревании яйцеклетка выходит из оогония и прикрепляется снаружи к краям его отверстия. В таком положении происходит оплодотворение и развитие макроскопического слоевища спорофита. Проростки спорофитов появляются в марте.
Наиболее интенсивно они растут в длину при 0-13оС. С прогревом воды скорость роста замедляется, но ускоряется накопление в слоевище сухих веществ. Поэтому к концу лета повышается их промысловая ценность. Продолжительность жизни слоевищ – около двух лет. В сентябре – октябре каждого года, после выхода зооспор, пластина разрушается. В верхней части «ствола» находятся клетки, способные к делению. За их счет ежегодно образуется пластина. Ламинария японская считается самым ценным промысловым видом среди бурых водорослей. Она обладает наилучшими вкусовыми качествами. Ее пластина толще и менее жесткая, чем у других видов рода ламинария.
Рассматривают гербарные экземпляры ламинарии сахаристой, ламинарии японской и ламинарии пальчатой и зарисовывают.
I.3. Отдел Красные водоросли (багрянки) – Rhodophyta
Красные водоросли, или багрянки (рис. 6) в подавляющем большинстве многоклеточные организмы сложного морфологического и анатомического строения, и очень немногие, наиболее примитивные, имеют слоевище одноклеточное или колониальное. Таллом багрянок достигает в длину от нескольких см до метра.
Красные водоросли содержат в своих хлоропластах хлорофилл а и b, каротин а и β, ксантофиллы и специфические пигменты билипротеины – красный фикоэритрин, синий фикоциан. Различное сочетание этих пигментов определяет окраску багрянок, которая меняется от ярко-красной до голубовато-зеленой и желтой. Продуктом ассимиляции у них служит багрянковый крахмал, отличающийся от крахмала цветковых растений и близкий к амилопектину и гликогену.
Рис. 6. Красные водоросли: а – каллитамнион (Callithamnion); б – делессерия (Delesseria)
Внешне слоевища красных водорослей весьма разнообразны, часто красивы и причудливы. Встречаются формы нитевидные и пластинчатые, цилиндрические и корковидные, пузыревидные и кораллоподобные, в разной мере рассеченные и разветвленные, своим строением напоминают высшие листостебельные растения.
Размножение красных водорослей – чрезвычайно сложный и многообразный процесс, отличающий их от других групп водорослей. Им характерны вегетативное размножение, различные формы бесполого размножения и половое, отличающееся сложным строением половой системы.
Красные водоросли – типичные морские растения, иногда глубоководные организмы, представители лишь нескольких родов обитают в пресных водах.
Красные водоросли широко используются человеком в хозяйстве и быту, из них получают каррагинин, агароид и агар, по своим физическим свойствам похожий на животный желатин, но остающийся твердым при более высокой температуре. Агар используют в микробиологии, при приготовлении лекарств и в пищевой промышленности
Рассматривают гербарии красных водорослей и зарисовывают их внешний вид.
Вопросы для самоконтроля
1. Как называется тело настоящих водорослей? Каковы их жизненные формы?
2. В чем состоит схожесть и различие клеток водорослей и высших растений?
3. Какие способы размножения имеются у зеленых водорослей?
4. На примере хламидомонады опишите строение и жизненный цикл водорослей.
5. Как происходит конъюгация и у каких водорослей она бывает?
6. Приведите примеры зеленых водорослей, отметьте их экологию и применение.
7. Каково строение таллома бурых и красных водорослей? Приведите примеры бурых водорослей, отметьте их экологию и применение.
8. На примере ламинарии опишите жизненный цикл бурых водорослей.
9. Какой набор пигментов имеется у водорослей и каково значение этих пигментов в жизни водорослей?
10. Какие экологические группы водорослей можно выделить по местообитаниям в природе?
11. Отметьте биологическую роль водорослей и их практическое применение. Укажите представителей, являющихся источниками получения агара и агароида.
II. ЦАРСТВО ГРИБЫ – FUNGI, MYCOBIONTA,
или MYCETALIA
Оборудование и материалы: микроскоп, лупа, предметные и покровные стекла, вода в стаканчике, гербарий и спиртовые образцы больных грибами растений, живые образцы мукора, пеницилла, аспергилла (плесени на хлебе, овощах), дрожжи, муляжи и спиртовые образцы тел грибов, коллекция лишайников.
Грибы – низшие безхлорофилльные организмы, поэтому они используют готовое органическое вещество для питания. Грибы гетеротрофные организмы, сапрофиты и паразиты. Паразиты наносят большой вред преимущественно высшим растениям.
Вегетативное тело гриба называют грибницей, или мицелием, состоит из тонких нитей – гиф. Мицелий имеет вид легкого паутинистого налета или образует объемистые ватообразные скопления. Иногда он может сплетаться в ложную ткань – плектенхиму – или давать длинные шнуровидные образования – ризоморфы. Гифы бывают нечленистые, когда внутри нет перегородок (у низших грибов – мукора), и членистые, когда они разделены перегородками на членики (у высших грибов). Стенки гиф состоят из углеводов, пектиновых веществ и азотистых веществ (хитина), близких по составу к хитину насекомых.
Протопласт не содержит пластид. У простейших грибов клетки многоядерные, у большинства в клетке одно ядро или два, расположенных парой и называемых дикарионом. Во взрослой клетке находится одна или несколько вакуолей. Запасные питательные вещества – жиры, полисахарид гликоген, волютин.
Многие грибы вступают в симбиоз с другими организмами. Симбиоз грибов с корнями высших растений называется микоризой. В результате симбиоза грибов и водорослей возникают комплексные организмы – лишайники. Для грибов характерно вегетативное, бесполое и половое размножение.
По характеру мицелия, спороношений и полового процесса грибы делят на пять отделов: хитридиомикоты, зигомикоты, аскомикоты, или сумчатые грибы, базидиомикоты, или базидиальные грибы, дейтеромикоты, или несовершенные грибы.
II.1. Низшие грибы
Отдел Хитридиомикоты – Chytridiomycota
Задание
1.Изучить строение и размножение ольпидия капустного (Olpidium brassicae), паразита, не имеющего мицелия. Ольпидиум паразитирует в клетках корневой шейки капустной рассады и вызывает ее болезнь «черную ножку».
|
| Рис. 7. Ольпидий капустный (Olpidium brassicae): 1 – рассада капусты, пораженная ольпидием; 2 – зооспорангий в клетках корневой шейки; 3 – зооспоры; 4 – голые протопласты и плазмозиготы |
1. Рассматривают гербарные и заспиртованные образцы рассады капусты, пораженной ольпидием (рис. 7). Корень и часть подсемядольного колена имеют отмирающую черную морщинистую поверхность, поэтому болезнь называют черной ножкой.
На препарате среза пораженного корня видны зооспорангии шаровидной формы с трубчатыми отростками, через которые одножгутиковые зооспоры выходят в наружу. Кое-где на клетках корня можно увидеть талломы ольпидия в виде кусочков цитоплазмы. Из них и образуются зооспорангии. Ольпидиум – парниковый паразит, обильно развивается при избыточном увлажнении. Поэтому основной мерой борьбы с болезнью и профилактики ее является поддержка парников в умеренно влажном состоянии.
2. Рассматривают объемные бугристые опухоли на клубнях картофеля – рак, заспиртованные клубни, пораженные синхитриумом (Synchytrium endobioticum). На препарате среза пораженного клубня можно увидеть сории (группы) зооспорангиев. В них образуются одножгутиковые зооспоры, с помощью которых происходит заражение новых клубней.
1, 2 – зооспорангий и выход зооспор; 3 – зооспоры; 4 – прорастание зооспоры; 5, 6 – клубни, пораженные фитофторой; 7, 8 – мицелий фитофторы в ткани клубня; 9 – побег картофеля, пораженный фитофторой; 10 – конидия; 11 – прорастание конидиоспоры; 12 – разрез пораженного листа, на котором видны гифы гриба и конидии на конидиеносцах, прорастающих через устьица наружу
На нижней стороне листа, на границе между побуревшей частью и здоровой, заметна белая полоска, состоящая из гиф. При рассмотрении препарата среза пораженного листа видно, что окончания гиф выходят наружу через устьица. Это конидиеносцы или спорангиеносцы. Они ветвисты и на концах обычно несут конидии, заменяющие собой споры. Конидии отделяются от конидиеносцев и могут прорастать на листьях в новые гифы, проникающие через устьица внутрь листа.
Во влажную погоду конидии становятся зооспорангиями, в которых созревают двужгутиковые зооспоры. Последние, попадая на здоровые листья, также прорастают и поражают новые. На препаратах можно обнаружить также гифы фитофторы, разрастающиеся по межклетникам и дающие присоски (гаустории) внутрь клеток.
Зарисовывают побег картофеля, пораженной фитофторой, и разрез пораженного листа, на котором видны гифы гриба и конидии на конидиеносцах, прорастающих через устьица наружу.
II.2. Отдел Зигомикоты – Zygomycota
Мицелий зигомикот хорошо развит, многоядерный, неклеточный т.е. не разделен перегородками на отдельные клетки. Клеточная стенка состоит из хитина. При бесполом размножении в спорагиях образуются неподвижные споры.
Половой процесс – зигогамия, когда сливаются содержимое двух многоядерных клеток, недифференцированных, как гаметы. В результате слияния два многоядерных протопласта объединяются, образуя молодой зигоспорангий с несколькими диплоидными ядрами. Зигоспорангий покрывается толстой шереховатой оболочкой и некоторое время находится в состоянии покоя. При наступлении благоприятных условий зооспорангий прорастает, и происходит мейоз. В образовавшемся в результате прорастания спорангии эндогенно формируются споры, которые дают начало новым мицелиям.
Задание
1. Приготовить временный препарат мукора. Мукор относится к классу зигомицеты.
Мукор, или белая головчатая плесень (Mucor mucedo) (рис. 9), - обычный сапрофит, поселяющийсяч на на хле6е, овощах, а также на навозе и многих других органических субстратах. Небольшой кусочек мицелия со спорангиями (белый пушок) с вареных овощей помещают а каплю воды на предметное стекло и осторожно накрывают покровным стеклом так, чтобы не раздавить спорангии (не надавливая).
Рис. 9. Белая плесень – мукор (Mucor mucedo), строение и жизненный цикл:
а – бесполое размножение; б – половой процесс по типу зигогамии;
1 – нечленистый мицелий; 2 – спорангиеносец; 3 – спорангии; 4 – споры; 5 – прорастание спор; 6 – гаметангии (+) и (–) мицелиев; 7 – зигоспора; 8 – проросшая зигоспора
При малом увеличении рассматривают мицелий, состоящий из тонких и более толстых гиф. Кое-где видны спорангиеносцы, заканчивающиеся спорагиями. Многие спорангии лопнули и поэтому одноклеточные споры заполняют каплю воды. Спорангии находятся на разных фазах роста, мелкие – бесцветные, крупные – имеют черную окраску. Форма спорангиев шаровидная. В лопнувшем спорангии можно заметить вздувшее окончание гифы, от которого отделился спорангий, – колонку. Вокруг нее лежат оставшиеся споры. В воздухе всегда имеется множество спор мукора. Попадая на увлажненный органический субстрат, они прорастают.
При большом увеличении видно, что гифы мицелия без перегородок, т.е. нечленистые. В гифах имеется протопласт, состоящий из цитоплазмы и множества мелких ядер, а также вакуоли.
Рассматривают постоянный препарат зиготы мукора. При большом увеличении видно, что зигота имеет бугристую поверхность и два подвеска – утолщенные остатки гиф.
Зарисовать мицелий мукора, спорангии, споры, зигогамию и прорастание зиготы.
Высшие грибы (Дикариомикоты)
II.3. Отдел Аскомикоты, или Сумчатые грибы –
Ascomycota
Основной признак сумчатых грибов – образование в результате полового процесса сумок (или асков) – одноклеточных структур, содержащих фиксированное число аскоспор, обычно восемь. В сумке происходит слияние ядер зиготы, а затем мейотическое деление диплоидного ядра и образование гаплоидных аскоспор.
Вегетативное тело аскомикотов – разветвленный гаплоидный мицелий, состоящий из многоядерных или одноядерных клеток. Мицелий сумчатых грибов многоклеточный, гаплоидный. В мицелии аскомикотов образуются перегородки упорядоченно, синхронно с делением ядер. В центре перегородки имеется пора, через которую происходит перенос питательных веществ по гифам в зону роста.
В состав клеточных стенок сумчатых грибов входит хитин, глюканы, маннаны. Целлюлоза у сумчатых грибов не обнаружена.
Плодовые тела сумчатых грибов бывают трех типов: совершенно закрытые (часто шарообразной формы) – клейстокарпии, полуоткрытые (на вершине которых есть узкое выводное отверстие) – перитеции и открытые (часто дисковидной формы) – апотеции. Сумки в клейстокарпиях образуются по одной или в небольшом количестве; они освобождаются лишь при разрушении плодового тела. В перитециях образуется большое количество сумок, из которых происходит активное разбрасывание спор. При этом зрелые сумки выступают в отверстие перитеции, вскрываются здесь, и споры под влиянием тургора выбрасываются. В апотеции производится большое количество аскоспор.
Кроме аскоспор сумчатые грибы размножаются при помощи конидий и вегетативно, и частями мицелия.
Задание
1. Изучить строение и размножение высших грибов из класса аскомицеты, или сумчатые грибы: дрожжей, спорыньи и сморчков.
Рис.10. Дрожжи пивные (Saccharomyces cerevisiae):
1 – одноклеточный таллом; 2 – сумка с аскоспорами; 3 – почкование
Пипеткой берут каплю бродящей жидкости с дрожжами и изготавливают препарат. При большом увеличении видно множество маленьких клеток округлой или овальной формы. Округлую форму имеют пивные дрожжи, овальную – дрожжи винные. На многих клетках можно заметить вздутия разного размера – это размножение дрожжей почкованием. Иногда бывают заметны цепочки почкующихся клеток. Размножение при благоприятных условиях происходит так быстро, что через сутки от одной клетки может получиться миллионное потомство. При неблагоприятных условиях роста дрожжи образуют сумкоспоры внутри материнской клетки.
Спорынью пурпуровую (Claviceps pbrpbrea) (рис. 11) из сем. спорыньевых – Clavicipitaceae, сумчатые грибы (Ascomycota) используют в качестве лекарственного сырья.
(Claviceps purpurea):
а – бесполое размножение; б – половое размножение; м – мейоз: 1 – членистый мицелий; 2 – пораженный колос ржи с медвяной росой; 3 – конидиеносец с конидиями; 4 – прорастание конидий в склероции; 5 – колос ржи со склероциями; 6 – проросший склероций с головчатыми с