1. Односторонность проведения возбуждения в синапсах.
Поскольку проведение возбуждения от одного нейрона к другому через синапс происходит с помощью медиатора, содержащегося лишь в пресинаптической части синапса и отсутствующего в постсинаптической, проведение нервных влияний через синапс возможно только от пресинаптической мембраны к постсинаптической и невозможно в обратном направлении. Поэтому поток нервных импульсов в рефлекторной дуге имеет определенное направление: от афферентных нейронов к вставочным и затем к эффекторным – мотонейронам и вегетативным нейронам.
2. Замедление проведения в синапсах (синаптическая задержка).
Замедление проведения связано с затратой времени на процессы, происходящие от момента прихода пресинаптического импульса в синапс до появления в постсинаптической мембране возбуждающих или тормозных потенциалов. Этот интервал называется синаптической задержкойи составляет в мотонейронах и большинстве других клеток ЦНС примерно 0,3 мсек. Возбуждение (ПД), приходя к пресинаптической мембране, вызывает опорожнение синаптических пузырьков, далее медиатор диффундирует через синаптическую щель, под его влиянием ионной проницаемости постсинаптической мембраны увеличивается и возникает возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП), или проницаемость уменьшается, возникает тормозный постсинаптический потенциал (ТПСП). Необходимо еще около 1 мсек на развитие ВПСП до максимума, чтобы возник (в случае достижения критического уровня деполяризации) ПД. Процесс передачи нервного импульсачерез один синапс занимает примерно 1,5 мс. По пути сигнала через нервный центр импульс проходит множество нейронов, поэтому происходит суммация этих времен, что и приводит к синаптической задержке. При изменении функционального состояния (утомление, охлаждение и др.) длительность синаптической задержки возрастает.
3. Суммация возбуждения в нервных центрах (временная и пространственная). Заключается в сложении эффектов подпороговых раздражений. Одно подпороговой раздражение не вызывает ответной реакции, т.к. пресинаптическим отделом синапса выделяется недостаточное количество медиатора. Несколько подпороговых раздражений в сумме дают нужный эффект, либо при последовательном прохождении серии импульсов (временная), либо при одновременном поступлении импульсов через различные пути (пространственная суммация).
4. Трансформация ритма возбуждения. Нервные импульсы обладают способностью трансформировать частоту и ритм поступающих импульсов: на одиночное раздражение нервный центр может ответить серией импульсов. Если поступают импульсы с частотой, превышающей лабильность нервного центра, он отвечает с частотой, соответствующей его возможностям, т. е. более редкими импульсами.
5. Фоновая и вызванная активность. Многие нервные клетки обладают способностью к постоянной невызванной импульсной активности. Их мембранный потенциал спонтанно колеблется, то уменьшаясь, то увеличиваясь, периодически – вплоть до критического уровня деполяризации, т. е. до порога возбудимости клетки. В такой момент возникает потенциал действия, т. е. нервный импульс.
За счет такой фоновой активности импульсы, приходящие по афферентным путям, легче возбуждают активные клетки, чем бездеятельные. Это облегчает протекание рефлекторных реакций. Кроме этого, клетки, обладающие постоянным ритмом фоновой активности, могут иметь значение водителя ритма (пейсмекера), т. е. задавать этот ритм другим нервным клеткам. Некоторые такие нейроны играют роль счетчиков времени в ЦНС – задают ритм движений, дают возможность субъективно оценивать интервалы времени, через определенные сроки включать необходимые функции и т. п. Автоматическая деятельность присуща нейронам дыхательного центра. Их спонтанные разряды позволяют поддерживать ритмические дыхательные движения, как при бодрствовании, так и во время сна; периодические разряды этих нейронов регистрируются даже при полной изоляции продолговатого мозга от других отделов ЦНС.
Импульсные разряды нейрона, возникающие в ответ на внешнее раздражение, называются вызванной активностью. Ее форма различны – редко в форме одиночного ПД, чаще в виде серии импульсов с затухающей частотой, или в виде пачек импульсов, появляющихся через определенные интервалы. Одни нейроны дают разряды в момент включения раздражителя – эффект включения (наиболее частая реакция), другие – только в момент его выключения (эффект выключения), третьи – в обоих случаях. Есть нейроны, активность которых связана с реакцией лишь на новые раздражители, что обеспечивает ориентировочные рефлексы. Н. П. Бехтеревой были открыты группы нейронов, в которых отмечается вызванная активность при неправильных реакциях организма («детектор ошибок», позволяющий корректировать деятельность человека).
6. Утомляемость нервного центра. Она обусловлена его низкой лабильностью, ведущей причиной возникновения утомления является нарушение передачи возбуждения в синапсах.
7. Последействие. Ответная реакция продолжается некоторое время, и после прекращения действия раздражения вследствие того, что нейроны посылают импульсы еще некоторое время и по окончании раздражения. Нейроны способны хранить следы прежней деятельности. Непродолжительные следовые процессы (до 1 часа) являются базой кратковременной памяти человека, а длительные следовые процессы – основой долговременной памяти.
8. Высокая чувствительность нервных центров к недостатку кислорода.
3.3. Первичные механизмы координации рефлексов
(дивергенция, конвергенция, синаптическое
взаимодействие, иррадиация,
явление взаимной индукции)
Для осуществления основных функций, деятельности ЦНС должна быть четко организована. Это требует упорядоченного и согласованного протекания рефлекторных реакций, выражающегося в координации –взаимодействии процессов возбуждения и торможения. Координация лежит в основе всех сложных регуляторных функций организма, закономерности их одновременного протекания в различных нервных центрах, а также последовательной смене во времени. Такие закономерности определяют точность и своевременность ответных реакций организма на внешние и внутренние воздействия.
Иррадиация и концентрация нервных процессов. Проведение афферентной волны по рефлекторной дуге вызывает в ее нервных центрах состояние возбуждения или торможения. Эти процессы при определенных условиях могут охватывать и другие рефлекторные центры. Распространение процесса возбуждения на другие нервные центры называют иррадиацией.
Она осуществляется благодаря многочисленным взаимосвязям нейронов одной рефлекторной дугис нейронами других рефлекторных дуг, так, что при раздражений одного рецептора возбуждение в принципе может распространяться в центральной нервной системе в любом направлении и на любую нервную клетку. Чем сильнее афферентное раздражение и чем выше возбудимость окружающих нейронов, тем больше нейронов охватывает процесс иррадиации.
Иррадиация через некоторое время сменяется явлением концентрациипроцессов возбуждения в том же исходном пункте центральной нервной системы. Концентрация происходит в несколько раз медленнее, чем иррадиация нервных процессов.
Процесс иррадиации может быть основой при формировании новых реакций организма, в частности ориентировочных реакций. По И. П. Павлову иррадиация является основой формирования условных рефлексов. На этой основе возможно, например, формирование новых двигательных навыков. Наряду с этим иррадиация возбуждения может оказать и отрицательное воздействие на состояние и поведение организма. Иррадиация возбуждения в ЦНС может нарушить тонкие взаимоотношения процессов возбуждения и торможения в нервных центрах, что может стать основой ухудшения точности и эффективности двигательной деятельности.
|
 |
Рис. 3.5. Принципы конвергенции и общего конечного пути [10]
Принцип конвергенции. К одной и той же нервной клетке сходится множество нервных путей (рис. 3.5). Так, на каждом мотонейроне спинного мозга и ствола головного мозга образуют синоптические окончания тысячи сенсорных, а также возбуждающих и тормозных вставочных нейронов разных уровней.
Благодаря такой морфологической особенности к нейрону сходится множество потоков импульсов, что и называют конвергенцией. Конвергенция многих нервных путей к одному нейрону делает его интегратором соответствующих сигналов. Состояние нейрона (активность в виде импульсации или «молчания» в каждый данный момент) определяются алгебраическим сложением массы возбуждающих и тормозных входов, иными словами, интегралом всех его ВПСП и ТПСП (свойство суммации в нервных центрах).
Взаимосочетанная (реципрокная) иннервация мышц-антагонистов (рис. 3.6). Для сгибательного движения в суставе необходимо не только сокращение мышц-сгибателей, но и одновременное расслабление мышц-разгибателей. При этом в мотонейронах мышц-сгибателей возникает процесс возбуждения, а в мотонейронах мышц-разгибателей – процесс торможения. При возбуждении же центров разгибателей, наоборот, тормозятся центры сгибателей. Такие координационные взаимоотношения между моторными центрами спинного мозга были названы взаимосочетанной или реципрокной иннервацией мышц-антагонистов.
 |
Рис. 3.6. Дуга рефлекса растяжения и реципрокного торможения
мышц-антагонистов
Появление и усиление в нервных центрах процесса торможения при одновременном возбуждении других центров – индукция.
Механизмы проявления реципрокной иннервации заключаются в том, что афферентное раздражение направляется не только по собственному рефлекторному пути к мотонейронам мышц-сгибателей, но и одновременно через коллатерали активирует тормозные клетки Рэншоу. Окончания этих клеток образуют тормозные синапсы на мотонейронах мышц-разгибателей, вызывая в них торможение.
В условиях мышечной деятельности при необходимости (при фиксации суставов, при точностных движениях) реципрокные отношения сменяются одновременным возбуждением мышц-антагонистов, что наглядно отражает координацию рефлексов. У человека во время ходьбы и бега основной формой координации являются реципрокные отношения, но кроме этого существуют фазы одновременной активности мышц-антагонистов голеностопного и, особенно, коленного и тазобедренного суставов. Длительность фаз одновременной активности увеличивается с повышением скорости перемещения.
Реципрокные отношения формируются также при возникновении доминанты, когда при возбуждении одних центров с помощью сопряженного торможения выключается деятельность других, посторонних, нервных центров.
Последовательная смена процессов возбуждения и торможения. Взаимоотношения процессов возбуждения и торможения в центральной нервной системе могут проявляться во времени в виде последовательной смены возбуждения и торможения в одних и тех же нервных центрах.
Возбуждение вслед за торможением впервые наблюдал И. М. Сеченов. Он описал резкое усиление у лягушки рефлекторной деятельности после ее торможения сильным раздражителем: резкий прыжок с голосовой реакцией и восстановлением кожной чувствительности («рефлекс Сеченова»). Позднее было обнаружено «торможение вслед за возбуждением» (А. А. Ухтомский). После сильных ритмических раздражений лапки лягушки выключение раздражителя приводит к мгновенному расслаблению лапки – поднятая конечность падает, как плеть. Описанные взаимоотношения процессов возбуждения и торможения часто встречаются в коре больших полушарий при условнорефлекторной деятельности.
Контрастное усиление одного процесса после другого в одном и том же нервном центре получило название последовательной индукции. Оно имеет большое значение при организации ритмической двигательной деятельности, обеспечивая попеременное сокращение и расслабление мышц.
3.4. Принцип доминанты по А. А. Ухтомскому. Принцип общего конечного пути, как принцип координации
рефлекторных процессов
Активность нервных центров непостоянна, и преобладание активности одних из них над активностью других вызывает заметные перестройки в процессах координации рефлекторных реакций. Исследуя особенности межцентральных отношений, А. А. Ухтомский обнаружил, что если в организме животного осуществляется сложная рефлекторная реакция, например повторяющиеся акты глотания, то электрические раздражения моторных центров коры не только перестают вызывать в этот момент движения конечностей, но и усиливают и ускоряют протекание начавшейся цепной реакции глотания, сказавшейся главенствующей. Аналогичное явление наблюдалось при отравлении фенолом передних отделов спинного мозга лягушки. Повышение возбудимости мотонейронов приводило к тому, что отравленная лапка отвечала рефлексом потирания (отряхивания) не только на непосредственное раздражение ее кожи кислотой, но и на самые разнообразные посторонние раздражители: поднимание животного со стола в воздух, удар по столу, где оно сидит, прикосновение к передней лапке животного и др.
Подобные эффекты, когда разнообразные поводы вызывают не адекватный им ответ, а реакцию, уже подготовленную в организме, постоянно встречаются и в поведении человека (смысл этого точно передают, например, такие пословицы, как «у кого что болит, тот о том и говорит», «голодной куме все пирог на уме»).
В 1923 году А. А. Ухтомский сформулировал принцип доминанты как рабочий принцип деятельности нервных центров.
Термином доминанта был обозначен господствующий очаг возбуждения в центральной нервной системе, определяющий текущую деятельность организма.
Основные черты доминанты следующие:
1) повышенная возбудимость нервных центров;
2) стойкость возбуждения во времени;
3) способность к суммации посторонних раздражений;
4) инерция доминанты.
Доминирующий (господствующий) очаг может возникнуть лишь при определенном функциональном состоянии нервных центров. Одним из условий его образования является повышенный уровень возбудимости нервных клеток, который обусловливается различными гуморальными и нервными влияниями (длительной афферентной импульсацией, гормональными перестройками в организме, воздействиями фармакологических веществ, сознательным управлением нервной деятельностью у человека и пр.).
Установившаяся доминанта может быть длительным состоянием, которое определяет поведение организма на тот или иной срок. Способность стойко поддерживать возбуждение во времени – характерная черта доминанты. Однако далеко не всякий очаг возбуждения становится доминантным. Повышение возбудимости нервных клеток и их функционального значения определяется способностью суммировать возбуждение при поступлении любого случайного импульса.
Восходящие нервные импульсы могут направляться не только по прямому специфическому пути – в соответствующие проекционные зоны мозга, но и через боковые ответвления – в любые зоны центральной нервной системы. В связи с этим, при наличии в каком-либо участке нервной системы очага с оптимальным уровнем возбудимости, этот очаг приобретает возможность повышать свою возбудимость за счет суммирования не только собственных афферентных раздражений, но и посторонних, адресованных другим центрам. Не сила возбуждения, а способность накапливать и суммировать его превращает нервный центр в доминирующий.
Важным свойством доминанты является инерция. Однажды возникшая доминанта может длительное время поддерживаться, и после удаления первоначального стимула, например при осуществлении цепных двигательных рефлексов. Инерция выражается также в том, что доминанта может надолго сохраняться как следовое состояние (потенциальная доминанта).
В норме в нервной системе отсутствие каких-либо доминантных состояний является нехарактерным.
Бездоминантное состояние – это очень слабое возбуждение, разлитое более или менее равномерно по различным нервным центрам. Сходное состояние возникает у спортсменов в процессе полного расслабления, при аутогенной тренировке. Путем такого расслабления добиваются устранения мощных рабочих доминант и восстановления работоспособности нервных центров.
Как фактор поведения доминанта связана с высшей нервной деятельностью, с психологией человека. Доминанта является физиологической основой акта внимания. Она определяет характер восприятия раздражений из внешней среды, делая его односторонним, но зато более целеустремленным. При наличии доминанты многие влияния внешней среды остаются вне внимания, но зато более интенсивно улавливаются и анализируются те, которые особенно интересуют человека. Доминанта – мощный фактор отбора биологически и социально наиболее значимых раздражений.
Принцип общего конечного пути. Афферентных нейронов в центральной нервной системе в несколько раз больше, чем эфферентных. В связи с этим многие афферентные влияния поступают к одним и тем же вставочным и эфферентным нейронам, которые являются для них общими конечными путями к рабочим органам. Система реагирующих нейронов образует, таким образом, как бы воронку («воронка Шеррингтона»). Множество разнообразных раздражений может возбудить одни и те же мотонейроны спинного мозга и вызвать одну и ту же двигательную реакцию (например, сокращение мышц-сгибателей верхней конечности). Английский физиолог Ч. Шеррингтон, установивший принцип общего конечного пути, предложил различать союзные (аллиированные) и антагонистические рефлексы. Встречаясь на общих конечных путях, союзные рефлексы взаимно усиливают друг друга, а антагонистические – тормозят. В первом случае в нейронах общего конечного пути имеет место пространственная суммация (например, сгибательный рефлекс усиливается при одновременном раздражении нескольких участков кожи). Во втором случае происходит борьба конкурирующих влияний за обладание общим конечным путем, в результате чего один рефлекс осуществляется, а другие затормаживаются. При этом освоенные движения выполняются с меньшим трудом, так как в их основе лежат упорядоченные во времени синхронизированные потоки импульсов, которые проходят через конечные пути легче, чем импульсы, поступающие в случайном порядке.
Преобладание на конечных путях той или иной рефлекторной реакции обусловлено ее значением для жизнедеятельности организма в данный момент.
В таком отборе важную роль играет наличие в центральной нервной системе доминанты. Она обеспечивает протекание главной реакции. Например, ритмический шагательный рефлекс и одиночный, непрерывный рефлекс сгибания при болевом раздражении являются антагонистическими. Однако спортсмен, внезапно получивший травму, может продолжать бег к финишу, т. е. осуществлять ритмический рефлекс и подавлять болевые раздражения, которые, поступая к мотонейронам мышц сгибателей, препятствуют попеременному сгибанию и разгибанию ноги.
3.5. Виды, механизмы торможения и их значение
для организма
Торможение – это особый нервный процесс, который проявляется в исчезновении возбуждения. Торможение местный процесс, он не может переходить с нейрона на нейрон и распространяться по телу клетки. Торможение возникает в процессе взаимодействия двух волн возбуждения, из которых одна подавляет другую.
Явление торможения было впервые открыто И. М. Сеченовым в
1862 году. Значение этого процесса было рассмотрено им в книге «Рефлексы головного мозга». В классическом опыте со сгибательным рефлексом у лягушки торможение вызывалось наложением кристалла соли в области зрительных бугров.
Опуская лапку лягушки в кислоту и одновременно раздражая некоторые участки головного мозга (например, накладывая кристаллик поваренной соли на область промежуточного мозга), И. М. Сеченов наблюдал резкую задержку, и даже полное отсутствие «кислотного» рефлекса спинного мозга (отдергивания лапки). Отсюда он сделал заключение, что одни нервные центры могут существенно изменять рефлекторную деятельность в других центрах, в частности вышележащие нервные центры могут тормозить деятельность нижележащих.
Описанный опыт вошел в историю физиологии под названием «Сеченовского торможения»(рис. 3.7).
Тормозные процессы – необходимый компонент в координации нервной деятельности.
Во-первых, процесс торможения ограничивает иррадиацию возбуждения, чем способствует его концентрации в необходимых участках нервной системы.
Рис. 3.7. Схема «Сеченовского торможения» [11]
Во-вторых, возникая в одних нервных центрах параллельно с возбуждением других нервных центров, процесс торможения тем самым выключает деятельность ненужных в данный момент органов, осуществляя координационную функцию.
В-третьих, развитие торможения в нервных центрах предохраняет их от чрезмерного перенапряжения при работе, т. е. играет охранительную роль.
Существует несколько видов торможения:
1. Пресинаптическое торможение – оно осуществляется перед прохождением импульса через синапс, на аксоне. Медиатор вызывает изменение состояния аксона, и он становится не способным проводить возбуждение.
2. Постсинаптическое торможение. В данном случае тормозится эффект импульса после синапса.
3. Возвратное торможение. Осуществляется клетками Реншоу. Оно заключается в том, что мотонейроны проведя импульс к мышцам, проводят импульс также через специальное ответвление, на клетки Реншоу, которые и тормозят этот самый мотонейрон.
 |
Рис. 3.8. Виды торможения в ЦНС
Торможение в ЦНС может возникать и без тормозных клеток –
Н. Е. Введенский назвал его пессимальным. Сущность его заключается в том, что слишком частые импульсы, поступающие к нейрону, меняют электрический потенциал постсинаптической мембраны т. о., что она теряет способность создавать потенциал действия. Чаще всего оно возникает во вставочных нейронах спинного мозга, в сетчатом образовании продолговатого мозга, в коре больших полушарий.
3.6. Функции спинного и продолговатого мозга.
Сегментарные и надсегментарные рефлексы.
Познотонические рефлексы
Спинной мозг является низшим и наиболее древним отделом центральной нервной системы. Он имеет значительно меньшую самостоятельность у человека по сравнению с животными. У человека его вес по отношению к головному мозгу составляет всего 2% (у кошек, например, 25%). Надежность сегментарных функций спинного мозга обеспечиваетсямножественностью его связей с периферией: каждый сегмент спинного мозга иннервирует 3 метамера (участка) тела – собственный, половину вышележащего и половину нижележащего, каждый метамер тела получает иннервацию от 3 сегментов спинного мозга. Такое устройство гарантирует осуществление функций иного мозга при возможных его перерывах и других поражениях.
Распределение функций входящих и выходящих волокон спинного мозга подчиняется определенному закону: все чувствительные (афферентные) волокна входят в спинной мозг через его задние корешки, а двигательные и вегетативные (эфферентные) выходят через передние корешки.
В составе серого вещества спинного мозга человека насчитывают около 13,5 млн нервных клеток. Из них двигательные клетки – мотонейроны составляют всего 3%, а 97% представляют промежуточные клетки (вставочные, или интеронейроны).
Среди мотонейронов спинного мозга различают:
- крупные клетки – альфа-мотонейроны;
- мелкие клетки – гамма-мотонейроны.
От альфа-мотонейронов отходят наиболее толстые и быстропроводящие волокна двигательных нервов, вызывающие сокращение скелетных мышечных волокон. Тонкие волокна гамма-мотонейронов не вызывают сокращения мышц. Они подходят к проприорецепторам – мышечным веретенам и вызывают сокращение их внутренних (интрафузальных) мышечных волокон
Группу альфа-мотонейронов, иннервирующих отдельную скелетную мышцу, называют ее моторным ядром. Ядра крупных скелетных мышц состоят из мотонейронов, расположенных в 2–3 сегментах спинного мозга. Отростки этих клеток выходят из спинного мозга и а в составе 2–3 передних корешков. Мелкие мышцы иннервируются мотонейронами одного сегмента, волокна которого идут в составе одного переднего корешка.
Огромное значение в сложных процессах координации имеют межнейронные взаимодействия на уровне спинного мозга,что указывает на существенную роль собственной интегративной деятельности спинного мозга. Это демонстрируют следующие данные: лишь 10% межнейронных синапсов образовано волокнами, приходящими из головного мозга, всего около 1% – афферентными волокнами, а около 90% остальных синаптических контактов на спинальных клетках образовано волокнами, которые начинаются и кончаются в самом спинном мозгу. Такое множеств существующих связей создает широкие возможности комбинаций различных нервных клеток для организации любой целесообразной ответной реакции организма.
Рефлексы спинного мозга можно подразделить на двигательные, осуществляемые альфа-мотонейронами передних рогов, и вегетативные, осуществляемые эфферентными клетками боковых рогов. Мотонейроны спинного мозга иннервируют все скелетные мышцы (за исключением мышц лица). Спинной мозг осуществляет элементарные двигательные рефлексы – сгибательные и разгибательные, возникающие при раздражении рецепторов кожи или проприорецепторов (связок, мышц и сухожилий, а также посылает постоянную импульсацию мышцам, поддерживая их напряжение – мышечный тонус).
Мышечный тонус возникает в результате раздражения проприоцепторов мышц и сухожилий при их растяжении во время движений человека или при воздействии силы тяжести. Импульсы от проприорецепторов поступают к мотонейронам спинного мозга, а импульсы от мотонейронов направляются к мышцам, обеспечивая поддержание их тонуса. При разрушении спинномозговых нервных центров или при перерезке нервных волокон, идущих от мотонейронов к мышцам, тонус скелетных мышц исчезает.
Специальные мотонейроны иннервируют дыхательную мускулатуру – межреберные мышцы и диафрагму и обеспечивают дыхательные движения. Вегетативные нейроны иннервируют все внутренние органы (сердце, сосуды, железы внутренней секреции, пищеварительный тракт и др.) и осуществляют рефлексы, регулирующие их деятельность.
Проводниковая функция спинного мозга связана с передачей в вышележащие отделы нервной системы получаемого с периферии потока информации и с проведением импульсов, идущих из головного мозга в спинной. Наиболее важными восходящими путями спинного мозга являются: 1) путь в продолговатый мозг – спинобульбарный; 2) в мозжечок – спиномозжечковый, несущие импульсы от проприорецепторов мышц, суставов и сухожилий, частично от рецепторов кожи; 3) в промежуточный мозг – спинно-таламический путь (от тактильных, болевых и терморецепторов). По различным восходящим путям передаются в головной мозг сигналы от интерорецепторов внутренних органов
Продолговатый мозг и варолиев мост относят к заднему мозгу. Он является частью ствола мозга. Задний мозг осуществляет сложную рефлекторную деятельность и служит для соединения спинного мозга с вышележащими отделами головного мозга. В срединной его области расположены задние отделы ретикулярной формации, оказывающие неспецифические тормозные влияния на спинной и головной мозг.
Через продолговатый мозг проходят восходящие пути от рецепторов слуховой и вестибулярной чувствительности. Функции нейронов вестибулярных ядер продолговатого мозга разнообразны. Одна часть их реагирует на перемещение тела (например, при горизонтальных ускорениях в одну сторону они увеличивают частоту разрядов, а при ускорениях в другую сторону уменьшают их). Другая часть предназначена для связи с моторными системами. Эти вестибулярные нейроны, повышая возбудимость мотонейронов спинного мозга и нейронов двигательной зоны коры больших полушарий, позволяют регулировать двигательные акты в соответствии с вестибулярными влияниями.
В продолговатом мозгу оканчиваются афферентные нервы, несущие информацию от рецепторов кожи и мышечных рецепторов. Здесь они переключаются на другие нейроны, образуя путь в таламус и далее в кору больших полушарий. Восходящие пути кожно-мышечной чувствительности (как и большая часть нисходящих кортикоспинальных волокон) перекрещиваются на уровне продолговатого мозга.
В продолговатом мозгу и варолиевом мосту находится большая группа черепно-мозговых ядер (от V до XII пары), иннервирующих кожу, слизистые оболочки, мускулатуру головы и ряд внутренних органов (сердце, легкие, печень). Совершенство этих рефлексов обусловлено наличием большого количества нейронов, образующих ядра, и соответственно большого числа нервных волокон. Так, только и одном нисходящем корешке тройничного нерва, проводящем болевую, температурную и тактильную чувствительность от головы, содержится во много раз больше волокон, чем в спинно-таламическом пути, содержащем волокна, идущие от болевых и температурных рецепторов остальной части тела.
На дне IV желудочка в продолговатом мозгу находится жизненно важный дыхательный центр, состоящий из центров вдоха и выдоха, Его составляют мелкие клетки, посылающие импульсы к дыхательным мышцам через мотонейроны спинного мозга. В непосредственной близости расположен сердечнососудистый центр. Его крупные клетки регулируют деятельность сердца и состояние сосудов. Функции этих центров взаимосвязаны. Ритмические разряды дыхательного центранаменяют частоту сердечных сокращений, вызывая дыхательную аритмию – учащение сердцебиений на вдохе и замедление на выдохе.
В продолговатом мозгу находится ряд рефлекторных центров, связанных спроцессами пищеварения. Это группа центров моторных рефлексов (жевания, глотания, движений желудка и части кишечника), а также секреторных (слюноотделение, выделение пищеварительных соков желудка, поджелудочной железы и др.). Кроме того, здесь находятся центры некоторых защитных рефлексов: чихания, кашля, мигания, слезоотделения, рвоты. Продолговатый мозг играет важную роль в осуществлении двигательных актов и в регуляции тонуса скелетных мышц. Влияния, исходящие из вестибулярных ядер продолговатого мозга, усиливают тонус мышц-разгибателей, что важно для организации позы.
3.7. Функции среднего мозга. Мозжечок и его роль
в организации движений
Через средний мозг, являющийся продолжением ствола мозга, проходят восходящие пути от спинного и продолговатого мозга к таламусу, коре больших полушарий и мозжечку.
В состав среднего мозга входят:
- четверохолмия;
- черная субстанция;
- красные ядра.
Срединную его часть занимает ретикулярная формация, нейроны которой оказывают мощное активирующее влияние на всю кору больших полушарий, а также на спинной мозг.
Передние бугры четверохолмияпредставляют собой первичные зрительные центры, а задние бугры –первичные слуховые центры. Они осуществляют также ряд реакций, являющихся компонентами ориентировочного рефлекса при появлении неожиданных раздражителей. В ответ на внезапное раздражение происходит поворот головы и глаз в сторону раздражителя, а у животных – настораживание ушей. Этот рефлекс (по И. П. Павлову, рефлекс «Что такое?») необходим для подготовки организма к своевременной реакции на любое новое воздействие. Он сопровождается усилением тонуса мышц-сгибателей (подготовка к двигательной реакции) и изменениями вегетативных функций (дыхание, сердцебиения).
Средний мозг играет важную роль в регуляции движений глаз.
У человека при ориентации во внешней среде ведущим является зрительный анализатор, поэтому особое развитие получили передние бугры четверохолмия (зрительные подкорковые центры). У животных с преобладанием слуховой ориентации (собака, летучая мышь), наоборот, в большей степени развиты задние бугры (слуховые подкорковые центры).
Черная субстанция среднего мозга имеет отношение к рефлексам жевания и глотания, участвует в регуляции тонуса мышц (особенно при выполнении мелких движений пальцами рук).
В среднем мозгу важные функции осуществляет красное ядро. О возрастании роли этого ядра в процессе эволюции свидетельствует резкое увеличение его размеров по отношению к остальному объему среднего мозга. Красное ядро тесно связано с корой больших полушарий, ретикулярной формацией ствола, мозжечком и спинным мозгом.
От красного ядра начинается руброспинальный путь к мотонейронам спинного мозга. С его помощью осуществляется регуляция тонуса скелетных мышц, происходит усиление тонуса мышц-сгибателей. Это имеет большое значение как при поддержании позы в состоянии покоя, так и при осуществлении движений. Импульсы, приходящие в средний мозг от рецепторов сетчатки глаза и от проприорецепторов глазодвигательного аппарата, участвуют в осуществлении глазодвигательных реакций, необходимых для ориентации в пространстве, выполнении точностных движений.
Мозжечок
Это – надсегментарные образование, не имеющеенепосредственной связи с исполнительными аппаратами. Мозжечок входит в состав экстрапирамидной системы. Он состоит из полушарий и червя, находящегося между ними. Наружные поверхности полушарий покрыты серым веществом – корой мозжечка скопления серого вещества в белом веществе образуют ядра мозжечка.
Мозжечок получает импульсы от рецепторов кожи, мышц и сухожилий через спиномозжечковые пути и через ядра продолговатого мозга (от спинобульбарного пути). Из продолговатого мозга в мозжечок поступают также вестибулярные влияния, а из среднего мозга – зрительные и слуховые. Корково-мосто-мозжечковый путь связывает мозжечок с корой больших полушарий.
В коре мозжечка представительство различных периферических рецепторов имеет соматотопическую организацию.
Мозжечок участвует в регуляции двигательной деятельности. Электрические раздражения поверхности мозжечка вызывают движения глаз, головы и конечностей, которые отличаются от корковых моторных эффектов тоническим характером и большой длительностью.
Мозжечок регулирует изменение и перераспределение тонуса скелетных мышц, что необходимо для организации нормальной позы и двигательных актов.
Функции мозжечка изучались в клинике при его поражениях у человека, а также у животных путем удаления (экстирпации мозжечка) (Л. Лючиани,
Л. А. Орбели). В результате выпадения функций мозжечка возникают двигательные расстройства: атония – резкое падение и неправильное распределение тонуса мышц, астазия – невозможность сохранения неподвижного положения, непрерывные качательные движения, дрожание головы, туловища и конечностей, астения – повышенная у