1) протодиастоличекий период (0,04 с);
2) фаза изометрического расслабления (0,08 с);
3) фаза наполнения (0,25 с);
- фаза быстрого наполнения (0,09 с);
- фаза медленного наполнения (0,16 с);
4) пресистола (0,1 с).
Начинается цикл систолой предсердий (длительность в среднем 0,1 с), при которой кровь выталкивается в желудочки. Затем начинается систола желудочков (0,3 с), состоящая из четырех периодов. В первом периоде (асинхронного сокращения – 0,05–0,07 с) полулунные клапаны закрыты. Возбуждение распространяется на все волокна желудочков, которые за время данного периода вовлекаются в сократительную реакцию и к концу периода слегка поднимают давление в желудочках, захлопывая атриовентикулярные клапаны.
В следующем периоде (изометрического напряжения 0,03–0,05 с) давление повышается сильно, до уровня диастолического давления (70–90 – в аорте, 15–20 – в легочной артерии).
В третьем периоде (быстрого изгнания) открываются полулунные клапаны, давление нарастает до уровня систолического, большая часть крови изгоняется из желудочков.
В четвертом периоде (замедленного изгнания) продолжается выталкивание крови, хотя сокращение желудочков слабеет. При падении давления до уровня диастолического полулунные клапаны захлопываются (протодиастолический период), а атриовентикулярные остаются закрытыми и наступает диастола, ее период изометрического расслабления, когда давление в желудочках падает до уровня давления в предсердиях.
При дальнейшем расслаблении миокарда наступает второй период диастолы (период наполнения – 0,4 с), когда открываются атриовентикулярные клапаны и кровь из предсердий поступает в желудочки. Во время мышечной деятельности возрастает венозный приток крови, увеличивается ударный объем сердца, сокращается продолжительность сердечных циклов, в основном за счет времени диастолы.
Графическая запись сердечных циклов осуществляется с помощью электрокардиографии (ЭКГ) (рис. 7.11).
Рис. 7.11. Нормальная ЭКГ человека, зарегистрированная во втором
стандартном отведении
В процессе возбуждения и сокращения миокарда в нем возникают биотоки, и сердце становится электрогенератором. Ткани тела, обладая высокой электропроводностью, позволяют регистрировать усиленные электрические потенциалы с различных участков его поверхности. Запись биотоков сердца называется – электрокардиографией, а ее кривые – электрокардиограммой (ЭКГ), которая впервые была записана в 1902 году В. Эйнтховеном.
При анализе ЭКГ определяют величину зубцов в милливольтах и длину интервалов между ними в долях секунды.
7.2. Физиологические свойства сердечной мышцы
и их отличия от скелетной мускулатуры,
специфика сердечного сокращения
Сердечная мышца, как и скелетная, обладает возбудимостью, способностью проводить возбуждение (проводимостью) и сократимостью. Физиологическими особенностями сердечной мышцы является удлиненный рефрактерный период и автоматия.
Автоматия. Способность сердца ритмически сокращаться без внешних раздражений, под влиянием импульсов, возникающих в нем самом, называется автоматией сердца.
В сердце различают рабочую мускулатуру, представленную поперечнополосатой мышцей, в которой клетки кардиомиоциты образуют функциональный синцитий, а также атипические мышечные клетки (пейсмекеры), в которых возникает и проводится возбуждение. Клетки этой ткани богаты протоплазмой, поперечная же исчерченность в них выражена менее четко. К узлам атипической ткани подходят нервные волокна от блуждающих и симпатических нервов.
Скопление атипических клеток образуют проводящую систему сердца (рис. 7.12):
В проводящей системе сердца различают:
- синоатриальный узел (СА) – синусовый или предсердно-синусный, или узел Кисс-Фляка (водитель ритма первого порядка), располагающегося на задней стенке правого предсердия у места впадения полых вен;
- атриовентрикулярный узел (АВ) – предсердно-желудочковый или узел Ашоф-Тавара, (водитель ритма второго порядка), находящийся в правом предсердии вблизи перегородки между предсердиями и желудочками;
- пучок Гиса, (водитель ритма третьего порядка), отходит от атриовентрикулярного узла одним стволом, а затем делится на две ножки (ножки пучка Гиса), идущие к правому и левому желудочкам по межжелудочковой перегородке. Заканчивается пучок Гиса в толще мышц волокнами Яна Пуркинье, проводящими возбуждение к мускулатуре желудочков.
Рис. 7.12. Проводящая система сердца [21]
Синоатриальный узел является ведущим в деятельности сердца (главный водитель ритма), в нем генерируются импульсы с частотой 60–80 ударов в минуту, определяющие частоту сокращений сердца. В норме атриовентрикулярный узел и пучок Гиса являются только передатчиками возбуждения из ведущего узла к сердечной мышце. Однако им присуща способность к автоматии, только выражена она в меньшей степени, чем у синоатриального узла, и проявляется лишь в условиях патологии. Атриовентрикулярный узел способен генерировать импульсы с частотой 40–50 в минуту, пучок Гиса – 30–40, волокна Пуркинье – 10–20 импульсов в минуту. Такая последовательность называется убывающим градиентом автоматии.
Возбудимость сердца. В сердце в отличие от других возбудимых тканей имеется значительно выраженный и удлиненный рефрактерный период. Он характеризуется резким снижением возбудимости ткани во время ее активности. Выделяют абсолютный и относительный рефрактерный период. Во время абсолютного рефрактерного периода какой бы силы не наносили раздражения на сердечную мышцу, она не отвечает на него возбуждением и сокращением. Он соответствует по времени систоле и началу диастолы предсердий и желудочков. Во время относительного рефрактерного периода возбудимость сердечной мышцы постепенно возвращается к исходному уровню. В этот период мышца может ответить на раздражитель сильнее порогового. Он обнаруживается во время диастолы предсердий и желудочков.
Сокращение миокарда продолжается около 0,3 с, по времени примерно совпадает с рефрактерной фазой. Следовательно, в период сокращения сердце неспособно реагировать на раздражители. Благодаря выраженному рефрактерному периоду, который длится больше чем период систолы, сердечная мышца неспособна к тетаническому (длительному) сокращению и совершает свою работу по типу одиночного мышечного сокращения.
Сердечная мышца менее возбудима, чем скелетная. Для возникновения возбуждения в сердечной мышце необходимо применить более сильный раздражитель, чем для скелетной. Установлено, что величина реакции сердечной мышцы не зависит от силы наносимых раздражений (электрических, механических, химических и т. д.). Сердечная мышца максимально сокращается и на пороговое, и на более сильное по величине раздражение.
Проводимость сердца. Она обеспечивает распространение возбуждения от клеток водителей ритма по всему миокарду. Распространение возбуждения по сердцу осуществляется электрическим путем. Волны возбуждения проводятся по волокнам сердечной мышцы и атипической ткани сердца с неодинаковой скоростью. Возбуждение по волокнам мышц предсердий распространяется со скоростью 0,8–1,0 м/с, по волокнам мышц желудочков –
0,8–0,9 м/с, по клеткам проводящей системы сердца – 0,2–4,2 м/с. Наибольшей проводимостью обладают волокна Пуркинье – 3,0–4,2 м/с. В атриовентрикулярном узле скорость проведения возбуждения равна 0,2 м/с, в пучке Гиса – 1,0–1,5 м/с. Скорость же проведения возбуждения от мышечных волокон предсердий к атриовентрикулярному узлу невысока. Происходящая здесь задержка распространения возбудительного процесса обеспечивает последовательность в работе предсердий и желудочков. Время полного охвата возбуждением желудочков – 0,01–0,015 с.
Сократимость сердечной мышцы. Сократимость сердечной мышцы имеет свои особенности. Первыми сокращаются мышцы предсердий, затем – папиллярные мышцы и субэндокардиальный слой мышц желудочков. В дальнейшем сокращение охватывает и внутренний слой желудочков, обеспечивая тем самым движение крови из полостей желудочков в аорту и легочный ствол.
В отличие от скелетных мышц, сократительная реакция которых нарастает при увеличении силы раздражителя сверх пороговой величины, для сердечной мышцы пороговое раздражение является одновременно и максимальным (закон «все или ничего»). Этот обусловлено тем, что волокна миокарда соединены протоплазматическими мостиками.
7.3. Производительность работы сердца. Методы
определения
Важнейшие показатели производительности работы сердца – это его объемы: систолический (СОК) или ударный (УОК), минутный (МОК) или сердечный выброс, а также частота сердечных сокращений (ЧСС).
Систолический объем крови (ударный объем)– количество крови, которое сердце выбрасывает в соответствующие сосуды при каждом сокращении желудочка. Зависит эта величина от размеров сердца, венозного притока к сердцу и от силы его сокращений. В состоянии покоя СО в норме 60–80 мл. При сравнительно легкой мышечной работе может доходить до 120–150, а у наиболее тренированных спортсменов – до 200 мл и несколько выше. Тяжелая работа не дает уже прироста, а может даже снижать величину показателя. Определить СО можно косвенным путем, по формуле Старра:
СО = 90,97 + 0,54ПД – 0,57ДД – 0,61В,
где СО – систолический объем;
ПД – пульсовое давление (АД систолической – АД диастолическое);
ДД – диастолическое давление;
В – возраст в годах.
Минутный объем крови – количество крови, перекачиваемое сердцем в аорту и легочный ствол за 1 минуту. МОК есть произведение двух параметров: СО и ЧСС. Частота сердечных сокращений в покое 60–80 уд/мин., критический уровень повышения ЧСС, обеспечивающий наибольшую величину
МОК – составляет 180–200 уд/мин. или несколько выше. В состоянии покоя МОК колеблется в пределах 3–6 л/мин. При мышечной деятельности он увеличивается: при легкой работе до 10–15 л/мин., а при очень напряженной, у высокотренированных спортсменов, может доходить до 40 л/мин.
Для определения МОК применяют формулу Фика:
МОК = О2 / (СО2 АРТ – СО2 ВЕН),
где МОК – минутный объем крови;
О2 – поглощение кислорода в легких, мл/мин;
СО2 АРТ – содержание кислорода в артериальной крови, мл/л;
СО2 ВЕН – содержание кислорода в венозной крови, мл/л.
С тем чтобы нивелировать влияние индивидуальных антропометрических различий на величину МОК, его выражают в виде сердечного индекса – величина МОК, деленная на площадь поверхности тела (2–4 л/мин./ м2).
Факторы, влияющие на МОК:
1) общее периферическое сопротивление сосудов (ОПСС);
2) систолический объем крови;
3) частота сердечных сокращений;
4) венозный возврат.
7.4. Давление крови и факторы, его обуславливающие. Методы измерения кровяного давления
Основная функция артерий – создание напора, давления, под которым кровь движется по капиллярам. Кровяное давление – это давление крови на стенки кровеносных сосудов. Являясь наибольшим в аорте и крупных артериях, кровяное давление снижается в мелких артериях, артериолах, капиллярах, венах и становится ниже атмосферного в полых венах.
Уровень давления определяется следующими факторами:
1) нагнетающей силой сердца (частотой и силой сокращения сердца);
2) величиной периферического сопротивления сосудов (тонуса стенок сосудов);
3) количеством циркулирующей крови;
4) вязкостью крови.
Различают артериальное, венозное и капиллярное давление крови
(рис. 7.13).
Рис. 7.13. Давление крови в различных отделах сосудистого русла [22]
Артериальное кровяное давление. Величина артериального давления у здорового человека является довольно постоянной. Однако она всегда подвергается небольшим колебаниям в зависимости от фаз деятельности сердца и дыхания. Различают систолическое, диастолическое, пульсовое и среднее артериальное давление.
Систолическое (максимальное) давление отражает состояние миокарда левого желудочка сердца. Его величина 100–120 мм рт. ст.
Диастолическое (минимальное) давление характеризует степень тонуса артериальных стенок. Оно равняется 60–80 мм рт. ст.
Пульсовое давление – это разность между систолическим и диастолическим давлением. Пульсовое давление необходимо для открытия полулунных клапанов во время систолы желудочков. В норме пульсовое давление составляет 35–55 мм рт. ст. Если систолическое давление станет равным диастолическому – движение крови будет невозможным и наступит смерть.
Среднее артериальное давление равняется сумме диастолического и 1/3 (одной трети) пульсового давления
АДд+(АДс-АДд)/3.
На величину артериального давления оказывают влияние различные факторы: возраст, время суток, состояние организма, центральной нервной системы и т.д. С возрастом максимальное давление увеличивается в большей степени, чем минимальное. В течение суток наблюдается колебание величины давления: днем оно выше, чем ночью.
Значительное повышение максимального артериального давления может наблюдаться при тяжелой физической нагрузке, во время спортивных состязаний и др. (АДс до 150–200 мм рт. ст., а АДд не изменяется или даже снижается, кроме того, может наблюдаться симптом бесконечного тона.) Степень изменения артериального давления зависит от мощности работы и индивидуальных особенностей. После прекращения работы или окончания соревнований артериальное давление быстро возвращается к исходным показателям (за
3–4 минуты).
Повышение артериального давления (систолического выше 140 мм рт.ст.) называется гипертонией. Понижение артериального давления (АДс ниже 100 мм рт. ст.) называется гипотонией. Гипотония может наступить при отравлении наркотиками, при сильных травмах, обширных ожогах, больших кровопотерях.
Артериальное давление можно измерять прямым и косвенным методом. При прямом методе в артерию вводится полая игла, соединенная с манометром. Это наиболее точный метод определения артериального давления. Однако он требует хирургического вмешательства и поэтому малопригоден для массовых исследований.
Более распространенным является косвенный (манжеточный) метод определения давления, предложенный Рива-Рочи в 1896 году. Этим способом можно определить лишь величину систолического давления. Методика его выполнения заключается в следующем. На обнаженное плечо накладывают манжетку и нагнетают в нее воздух до тех пор, пока не исчезнет пульс на лучевой артерии. Затем начинают снижать давление в манжетке до появления пульса. Величина давления в манометре в момент появления пульса соответствует систолическому давлению. Недостаток этого метода заключается в том, что с его помощью можно определить только систолическое давление.
 |
Рис. 7.14. Измерение АД [23]
Для определения систолического и диастолического давлений применяется звуковой, или аускультативный, метод, предложенный Н. С. Коротковым в 1905 году (рис. 7.14). Аускультативный способ дает точные данные при измерении кровяного давления в состоянии покоя. Непосредственно при выполнении физической работы он практически не применим. В периоде восстановления после работы этот метод дает лишь ориентировочные данные.
7.5. Объемная, линейная скорость кровотока, кругооборот крови в покое и при мышечной работе
При движении крови по сосудам различают линейную и объемную скорость кровотока.
Линейная скорость определяется суммарным сечением сосудистой системы. Линейная скорость характеризуется расстоянием (в см), на которое перемещаются частицы крови вдоль сосуда за 1 секунду. Она максимальна в аорте – до 50–70 см/сек (аорта – самое «узкое» место в сосудистой системе) и минимальна в капиллярах. В капиллярах с наибольшим сечением –
0,05 см/сек., в артериях – 20–40 см/сек., в артериолах – 0,5 см/сек., в полой вене – 20 см/сек.
Суммарный просвет капилляров примерно в 800 раз превышает сечение аорты. В венозном отделе сосудистой системы линейная скорость вновь возрастает. Поскольку в организме на одну артерию приходится две вены, то и суммарный просвет венозной системы в два раза шире артериальной.
Объемная скорость кровотока – это количество крови, протекающее через общее сечение сосудистой системы в единицу времени. Она одинакова во всех отделах сосудистой системы. Через любое сечение сосудистой системы в единицу времени всегда проходит одинаковое количество крови.
Время полного кругооборота крови – это время, за которое кровь проходит через большой и малый круги кровообращения. При 70–80 сокращениях сердца в минуту полный кругооборот крови происходит приблизительно за 20–23 сек. При мышечной деятельности скорость кровотока возрастает и время полного кругооборота сокращается при легкой работе с 22–23 сек. в покое до 15 сек., а при тяжелой – до 8–9 сек.
7.6. Иннервация сердца. Сердечнососудистый центр.
Механизмы регуляции сердечной деятельности
и сосудистого тонуса
Сердце иннервируется симпатическими и парасимпатическими волокнами. Эти нервы относятся к вегетативной нервной системе (рис. 7.15).
Симпатические волокна это преганглионарные и постганглионарные нейроны, аксоны которых достигают сердца. Преганглионарные сердцерегулирующие симпатические нейроны локализованы в области грудного отдела спинного мозга (I–V грудные сегменты), которые прерываются в симпатических ганглиях – верхнем, среднем и нижнем шейном, и верхнем грудном ганглиях (нижний шейный и верхний грудной ганглии объединены в так называемый звездчатый ганглий). Постганглионарные волокна подходят ко всем миокардиоцитам предсердий и желудочков.
Парасимпатические нервы сердца представлены аксонами нейронов блуждающего нерва (n. vagus), которые локализованы в ядрах, расположенных в продолговатом мозге на дне IV желудочка – это преганглионарные нейроны. Их аксоны прерываются в интрамуральных (внутрисердечных) ганглиях. Постганглионарные волокна иннервируют предсердия и влияют на синоатриальный и атриовентрикулярный узлы.
Импульсы с нервных окончаний на сердце передаются посредством медиаторов. Для блуждающего нерва медиатором служит ацетилхолин, для симпатических нервов – норадреналин.
Считают, что активация симпатических сердцерегулирующих нейронов наступает лишь в особых случаях (стресс, эмоции), в обычных условиях
основным регулятором деятельности сердца является блуждающий нерв
(n. vagus).
Рис. 7.15. Иннервация сердца вегетативной нервной системой [24]
Нейроны вагуса, регулирующие деятельность сердца, вместе с нейронами, оценивающими информацию от рецепторов сердца и сосудов (ядра одиночного пути, или солитарного тракта, ретикулярные ядра: вентральное, парамедиальное, мелкоклеточное), объединяются в центр, который получил название центр регуляции сердечной деятельности или кардиоингибирующий центр. Этот центр находится во взаимосвязи с сосудодвигательным центром.
Кардиоингибирующий центр находится под контролем высших центров головного мозга, включая гипоталамус и кору больших полушарий. Гипоталамус влияет как на парасимпатические, так и на симпатические нейроны, регулирующие сердце и тонус сосудов. Таким образом, осуществляется его распределительная функция, которая обеспечивает эффективный кровоток в тех регионах тела, которые в данный момент нуждаются в усиленном кровообращении (например: скелетная мускулатура, сердце, легкие при физической нагрузке).
В коре больших полушарий есть своеобразные зоны проекции вагуса – поясная извилина, орбитальная поверхность лобной доли, передняя часть височной доли, моторная и премоторная зоны коры. Кора выполняет важную функцию – она позволяет приспособить деятельность сердца и сосудов к текущему моменту за счет предварительного, досрочного изменения деятельности сердечнососудистой системы. Ярким примером этого является предстартовое повышение сердечной деятельности.
Влияние со стороны центральной нервной системы на сосуды осуществляется, главным образом, за счет симпатических нервов, которые локализованы в грудном (Th 1 – Th 12) и поясничном (L 1 – L 4) отделах спинного мозга. Скопление симпатических нейронов называется спинальным сосудодвигательным центром. Возбуждение симпатических волокон и продукция медиатора норадреналина приводит к сужению (вазоконстрикции) сосудов кожи, брюшной полости, скелетных мышц, но кроме коронарных сосудов. Активация парасимпатических нервов приводит к расслаблению гладких мышц сосудов и их расширению (вазодилатации).
Кроме спинального сосудодвигательного центра важную роль в регуляции сердечнососудистой деятельности играют расположенные в продолговатом мозгу (на дне IV желудочка) и варолиевом мосту циркуляторные центры – это сосудодвигательный центр и как отмечалось выше центр регуляции сердечной деятельности (кардиоингибирующий центр). Сосудодвигательный центр был открыт в 1871 году В. Ф. Овсянниковым. Центр состоит из трех зон: сенсорной, депрессорной и прессорной.
Сенсорная зона расположена в нижней части варолиевого моста и предназначена для восприятия информации от рецепторов сосудов, сердца и других областей тела.
Депрессорная зона (передняя часть продолговатого мозга и нижняя часть варолиевого моста), получая импульсы с барорецепторов, осуществляет реакции, снижающие давление крови путем уменьшения симпатических влияний на сосуды и сердце, а также активизации парасимпатических механизмов.
Прессорная зона (передняя часть продолговатого мозга) оказывает противоположное действие, повышает АД путем увеличения периферического сопротивления (сужения сосудов) и сердечного выброса.
Сосудодвигательный центр находится в состоянии постоянного тонического возбуждения за счет импульсации из сосудистых рефлексогенных зон. Функционирует он по принципу автоматической саморегуляции, осуществляя свои влияния через спинной мозг и периферические образования вегетативной нервной системы. Его тонус контролируется вышележащими мозговыми центрами – гипоталамусом и корой больших полушарий.
Кроме сосудодвигательного центра продолговатого и спинного мозга, на состояние сосудов оказывают влияние нервные центры промежуточного мозга и больших полушарий.