…
В многочисленных опытах с грызунами начало формирования группы из ранее незнакомых особей у большинства видов сопровождается вспышкой агрессии. В процессе возникающих схваток и агрессивных демонстраций часть особей через некоторое время выбывает из борьбы; эти особи занимают соответствующие подчиненные ранги в иерархии. Доминантами становятся животные, выдержавшие период агрессии и одержавшие победы в схватках. Таким образом, фаза агрессивных контактов, хотя и непродолжительна (у мелких грызунов обычно менее суток), но имеет ведущее значение в формировании этологической структуры групп. В дальнейшем структура поддерживается главным образом ритуальными формами поведения, лишь изредка сопровождающимися вспышками агрессии со стороны доминантов.
В экспериментах, проведённых на кафедре зоологии позвоночных и общей экологии Московского университета, установлено, что закономерная смена форм поведения сопровождается столь же закономерными изменениями выраженности реакции напряжения. Фаза агрессивных контактов характеризуется заметным повышением уровня стресса в группе; в дальнейшем, по мере упорядочения взаимоотношений, выраженность этой реакции ослабевает, однако, как правило, остается более высокой, чем у одиночных особей. Совпадение повышения уровня стресса со вспышками агрессии подтверждается опытами с неоднократными ссаживанием и рассаживанием животных: в такой ситуации подъём уровня стресса чётко совпадает с периодами агрессии.
Механизм возникновения стресса на разных фазах формирования группы неодинаков. В начальный период эта реакция вызывается новизной ситуации и прямой агрессией, а в сложившихся группах, в которых стресс демонстрируют более низкоранговые животные, эта реакция является следствием постоянной напряжённости (ориентировочный реакции) подчинённых особей, изредка подкрепляемой нападениями доминантов (И.А. Шилов, 1972, 1977, 1984). В опытах с тупайями доминанты не проявляли реакции стресса, тогда как подчинённые самцы сохраняли высокий уровень стресса даже будучи отсаженными в отдельную клетку, если они видели находящегося неподалеку доминанта (D. Holst, 1972, 1983).
Рассмотренная схема формирования группы несколько варьирует у разных видов. В частности, у некоторых животных агрессивные взаимоотношения внешне не выражены, однако и в этом случае объединение зверьков сопровождается повышением стресса. Такой тип формирования групп характерен для видов и в природе образующих тесные группировки. Во всех случаях формирование иерархии представляет собой закономерный процесс, основывающийся на индивидуальных отличиях отдельных особей по ряду физиологических свойств. Рассмотренная динамика реакции стресса отражает средние данные по группе в целом; анализ же индивидуальной выраженности стресс-реакции даёт более полное представление о механизмах формирования соподчиненных отношений.
В частности, у домовых мышей доминирующие особи практически не проявляют стресса, тогда как субдоминанты, и особенно подчинённые, демонстрируют динамику стресса, согласующуюся с рассмотренной схемой: выраженность в период агрессивных контактов и снижение стресса по мере установления внутригрупповых взаимоотношений. Как показали специальные эксперименты, это связано с индивидуальными типологическими особенностями центральной нервной системы: доминирующее положение всегда занимают особи с наиболее сильным типом ЦНС; эти животные в борьбе за рант проявляют агрессию, не сопровождающуюся развитием стресса. Типологические особенности ЦНС отражают соотношение силы, подвижности и уравновешенности процессов возбуждения и торможения в коре полушарий головного мозга. Реакция стресса регистрировалась лишь у тех из них. которые не могли победить своих соперников; схватки между особями такого типа ЦНС продолжались вплоть до гибели одного из противников. Мыши со слабым типом ЦНС практически не участвуют в активной борьбе за ранг, занимают подчинённое положение и показывают высокую степень развитости стресса (Д.А. Каменев, 1973; И.А. Шилов и др., 1974).
Отличия особей по типологическим особенности ЦНС создают определённую последовательность в выраженности стресса, сроках «отказа» от борьбы, а в итоге складывается иерархическое соподчинение особей в составе сложившихся групп. Показано, что индивидуальная разнокачественность особей (в частности, по типологическим особенностям ЦНС) – важное условие становления устойчивой иерархии: чем более выражены эти различия у отдельных особей, тем быстрее, с меньшей агрессией и менее развитым состоянием стресса формируется структура группы (С.П. Маслов и др., 1974). В искусственно подобранных группах особей с одинаковыми типологическими особенностями ЦНС устойчивые отношения не складываются.
Строго говоря, состояние стресса и общего адаптационного синдрома (Г. Селье, 1960) объективно описано только для млекопитающих, но, судя по всему, синдром неспецифической адаптации свойствен всем позвоночным животным и играет существенную роль во внутрипопуляционной иерархии. В частности, у ряда видов рыб обнаружена повышенная адренокортикальная активность (гипертрофия интерреналовой ткани) у особей, занимающих подчинённое положение. Среди рептилий гипертрофия надпочечников, связанная обратной корреляцией с ранговым положением в группе, обнаружена у ящериц в экспериментальных условиях. Показано, что кортикостерон снижает агрессивность и активность сперматогенеза у низкоранговых самцов.
В других экспериментах было показано, что в становлении системы доминирования имеют значение также такие фундаментальные свойства, как врождённый уровень агрессивности. В опытах с домовыми мышами, курами и некоторыми другими животными выявлена корреляция индивидуальной агрессивности с типологическими особенностями ЦНС: агрессивность выше у животных с сильными, уравновешенными и подвижными нервными процессами. У кур, в частности, коэффициент корреляции агрессивности и процесса возбуждения оказался равным + 0,83 (Л.З. Кайданов, 1967). Эксперименты с лабораторными мышами также показали, что индивидуальная агрессивность коррелирует с особенностями высшей нервной деятельности. Для некоторых линий обнаружена отрицательная корреляция агрессивности со способностью к оперантному обучению, у других – сочетание высокой обучаемости с выраженной агрессией. Последний вариант имеет преимущество в становлении высокого ранга (J. Schroder, М. Bomhausen, 1990). У диких домовых мышей отмечено значение состояния симпатической нервной системы в протекании агрессивных схваток в борьбе за ранг (А Мухаммедов и др., 1974).
У птиц в определении ранга может иметь значение окраска оперения, часто связанная с возрастом. В экспериментах с овсянками юнко искусственное окрашивание «под доминанта» неизменно обеспечивало таким особям высокоранговое положение (R. Holberton et al., 1989). У самцов краснокрылого трупиала, наоборот, закрашивание чёрным цветом красного пятна на крыльях лишало их высокорангового татуса – болышшство таких птиц были вытеснены со своих участков (D. Smith, 1972). У солнечной рыбыпризнаком наиболее высокого рангового положения оказывается яркая оранжевая окраска лучей спинного плавника.
На основе устойчивых генетически детерминированных физиологических свойств организма действуют более лабильные факторы. В частности, большое значение имеет возраст: у большинства изученных видов в борьбу за место в иерархии включаются только взрослые половозрелые животные; показано, что это определяется гормональным статусом организма.
Имеется большое число наблюдений и экспериментов, показывающих роль индивидуального опыта (в частности, опыта побед и поражений) в возможности занять высокоранговое положение. Так, роль «бойцового» опыта в исходе агрессивных схваток описана у некоторых рыб. В опытах с белыми мышами установлено, что самцы, натренированные на одержание побед в схватках, могли не только проникать в состав сложившихся групп, несмотря на встречную агрессию, но и занимать в них доминирующее положение. Иногда подобное явление удавалось отметить и в природе при работе с мечеными животными.
У стадных животных физиологические основы выделения вожака, вероятно, близки к механизмам становления доминантов у оседлых видов. Хотя вожак-доминант выделяется в большинстве случаев в процессе драк и угроз, физическая сила – не главное, что определяет ранг животного. По многочисленным наблюдениям за обезьянами, ранг отдельных особей нередко обусловлен различиями в массе (косвенный показателъ силы). Следует, однако, иметь в виду, что у высших млекопитающих далеко не все животные исходно включаются в борьбу за ранг; поэтому сила – фактор, определяющий победу в схватке однородных по возрасту и физиологическим качествам животных, которых можно рассматривать как «потенциальных вожаков». Агрессия между ними проявляется в период формирования группы, при этом нередко усиливаются проявления реакции стресса. Установлено, например, что в структурированных группах беличьих обезьянуровень кортизона отрицательно коррелирует с ранговым положением особей (К. Mangoue et al., 1975.)
По-видимому, и у стадных животных определённую роль в становлении вожака и устойчивом осуществлении своих функций играют генетически детерминированные индивидуальные особенности физиологии и высшей нервной деятельности. Так, в опытах с хомячкамив течение по крайней мере четырёх поколений сыновья доминантных самцов сами оказывались доминантами в группах с сыновьями подчинённых. Наблюдения за бизонами, проводившиеся в течение 9 лет, показали, что ранговое положение молодых в группе зависит от времени их рождения: родившиеся в начале сезона неизменно оказывались доминантами среди сверстников; это также косвенно связано с ранговым положением родителей.
Взрослые особи, имеющие значительный индивидуальный опыт, в том числе и опыт побед в схватках, формируют особый стереотип поведения, равным образом дающий преимущества как им самим в борьбе с менее опытными, так и стаду в целом в ситуациях, требующих быстрой и адаптивной реакции. Это косвенно подтверждается полевыми наблюдениями за копытными и обезьянами. Наблюдения за выводками волчат показали, что ранг волчонка в выводке коррелирует со степенью проявления исследовательских реакций: пассивные и «боязливые» волчата занимают подчиненное положение.
В сложившихся стадах с вожаками поддержание структуры и организация деятельности группы осуществляется на основе стереотипных форм поведения, ориентированных на высокоранговых особей как путём подражания, так и с помощью сложной системы реакций на коммуникативные сигналы с их стороны. В экспериментах искусственные нарушения поведения вожаков у обезьян вызывали потерю ими ранга.