СРЕДНИЙ МОЗГ
Средний мозг (mesencephalon) развивается из среднего мозгового пузыря, который на вторичные пузыри не делится. Полость среднего мозга – водопровод мозга (aqueductus cerebri) (Сильвиев водопровод) соединяет четвертый желудочек мозга с третьим желудочком.
Средний мозг имеет вентральную и дорзальную поверхности. На вентральной поверхности расположены:
1. Ножки мозга (pedunculi cerebri) – (на вентральной поверхности видно только основание ножки мозга – crus cerebri) имеют вид толстых полуцилиндрических тяжей; правая и левая ножки отходят от переднего края моста под углом 45° и погружаются в толщу полушарий большого мозга. С медиальной стороны от ножки мозга выходит корешок глазодвигательного нерва (III пара черепных нервов). С латеральной стороны от ножки мозга виден корешок блокового нерва (здесь он появляется на основании мозга, а выходит на дорзальной поверхности среднего мозга).
2. Межножковая ямка (fossa interpeduncularis) представляет собой углубление между ножками мозга.
3. Заднее продырявленное вещество (substantia perforata posterior) располагается на дне межножковой ямки, содержит многочисленные отверстия для прохождения кровеносных сосудов.
Дорзальную поверхность образует пластинка крыши (lamina tecti), или пластинка четверохолмия (lamina quadrigemina), она представлена двумя верхними холмиками и двумя нижними холмиками (colliculi superiores/inferiores). От верхнего холмика вверх и латерально идет ручка верхнего холмика (brachium colliculi superioris), связывающая его с латеральным коленчатым телом промежуточного мозга. От нижнего холмика отходит ручка нижнего холмика (brachium colliculi inferioris), связывающая его с медиальным коленчатым телом промежуточного мозга. Сзади и снизу от нижних холмиков находится пластинка белого вещества треугольной формы – уздечка верхнего мозгового паруса (frenulum veli medullaris superioris). По бокам от уздечки выходят корешки блокового нерва (IV пара черепных нервов).
Блоковый нерв – единственный черепной нерв, выходящий из мозга на его дорзальной поверхности, он огибает ножку мозга и появляется на основании мозга с ее латеральной стороны.
Внутреннее строение
На поперечных разрезах среднего мозга выделяют следующие части:
· Крыша среднего мозга (пластинка четверохолмия) (tectum mesencephali).
· Ножка мозга (pedunculus cerebri)
ü Покрышка среднего мозга (tegmentum mesencephali).
ü Основание ножки мозга (crus cerebri)
ü
Деление среднего мозга на крышу, покрышку и основание.
Белое вещество
Основание ножки мозга содержит нисходящие проводящие пути.
1. Корково-мосто-мозжечковый путь (tractus corticopontocerebellsris) соединяет кору с мозжечком, переключается на собственных ядрах моста, состоит из нескольких пучков:
1) Лобно-мостовые-волокна (fibrae frontopontinae) занимают самое медиальное положение в основании ножки мозга.
2) Затылочно-мостовые волокна (fibrae occipitopontinae)
3) Теменно-мостовые волокна (fibrae parietopontinae)
4) Височно-мостовые волокна (fibrae temporopontinae)
Последние три пучка идут вместе, занимают самое латеральное положение в основании ножки мозга.
Пирамидные пути:
- Корково-ядерный путь (tractus corticonuclearis) направляется к двигательным ядрам черепных нервов, располагается латеральнее лобно-мосто-мозжечковых волокон.
3. Корково-спинномозговой путь (tractus corticispinalis) направляется в спинной мозг, располагается латеральнее предыдущего тракта.
Покрышка среднего мозга содержит восходящие проводящие пути:
- Медиальная петля (lemniscus medialis) – проводит проприоцептивную, тонкую тактильную и вибрационную чувствительность от туловища и конечностей, располагается латеральнее корасного ядра.
- Спинномозговая петля (lemniscus spinalis) – часть антеро-латеральной системы, проводит болевую, температурную, грубую тактильную чувствительность от туловища и конечностей, располагается латеральнее медиальной петли.
- Тройничная петля (lemniscus trigeminalis) проводит все виды общей чувствительности от головы, начинается от чувствительных ядер тройничного нерва, располагается между предыдущими петлями, но немного дорзальнее.
- Латеральная петля (lemniscus lateralis) – слуховая, выходит из трапециевидного тела моста, заканчивается в нижнем холмике пластинки четверохолмия и в медиальном коленчатом теле промежуточного мозга, часть волокон заканчивается в верхнем холмике.
- Красноядерно-спинномозговой путь (tractus rubrospinalis), или пучок Монакова; начинается от красного ядра, совершает перекрест (Фореля) в покрышке среднего мозга, направляется к двигательным нейронам спинного мозга.
- Крыше-спинномозговой путь (tractus tectospinalis) начинается от нейронов верхнего холмика пластинки четверохолмия, совершает перекрест («фонтановидный» перекрест Мейнерта) в покрышке среднего мозга, направляется в спинной мозг, заканчивается на двигательных нейронах и интернейронах передних рогов.
- Медиальный продольный пучок (fasciculus longitudinalis medialis) обеспечивает содружественные движения глазных яблок и сочетанный поворот головы и глаз.
- Задний продольный пучок (fasciculus longitudinalis posterior) связывает ядра гипоталамуса с сегментарными вегетативными центрами ствола головного мозга и спинного мозга.
- Центральный покрышечный путь (tractus tegmentalis centralis) основной проводящий путь ретикулярной формации ствола головного мозга, связывает различные центры ретикулярной формации, состоит из восходящих и нисходящих волокон.
Серое вещество на уровне верхнего холмика
• Серое вещество верхних холмиков – нейроны серого вещества верхних холмиков расположены в виде слоев (7 слоев), напоминающих строение коры; верхние три слоя получают информацию от сетчатки глаза через зрительный тракт и от зрительной коры, проецируются в таламус, являются чувствительным подкорковым центром зрения. Глубокие слои регулируют движения глаз, получают информацию от всех чувствительных путей, проходящих через средний мозг, и являются интеграционным центром ствола головного мозга. От них начинается крыше-спинномозговой путь, реализующий старт рефлекс; нейроны глубоких слоев принимают участие в рефлекторных ориентировочных движениях глаз.
Слои верхнего холмика: пластинка I – зональный слой, пластинка II – поверхностный серый слой, пластинка III – зрительный слой, пластинка IV – промежуточный серый слой, пластинка V – промежуточный мозговой слой, пластинка VI – глубокий серый слой, пластинка VII – глубокий мозговой слой.
• Центральное серое вещество (substantia grisea centralis) окружает водопровод мозга, состоит из мелких нейронов, имеющих большое количество опиоидных рецепторов; это один из надсегментарных центров вегетативной нервной системы; а также компонент внутренней обезболивающей (аналгезирующей) системы мозга – контролирует (подавляет) проведение боли.
• На уровне верхнего холмика в сером веществе водопровода располагается комплекс ядер III пары черепных нервов: 1) ядро глазодвигательного нерва (n. nervi oculomotorii) (парное, соматическое, иннервирует 5 из 7 наружных мышц глазного яблока; 2) добавочное ядро глазодвигательного нерва (n. accessorius nervi oculomotorii, Якубовича-Вестфаля-Эдингера) (парное, вегетативное парасимпатическое, иннервирует две внутренние мышцы глазного яблока – мышцу, суживающую зрачок, и ресничную мышцу, отвечающую за изменение кривизны хрусталика); отвечает за зрачковый рефлекс (сужение зрачка в ответ на освещение глаза) и аккомодацию хрусталика; 3) непарное срединное ядро Перлея (соматическое, иннервирует медиальную прямую мышцу глазного яблока правой и левой стороны, отвечает за конвергенцию глазных яблок). Аксоны парасимпатических нейронов располагаются по периферии глазодвигательного нерва, они первыми повреждаются при поражении нерва (например при его компрессии).
Ядро Якубовича-Вестфаля-Эдингера состоит из двух частей – первая часть – вегетативная парасимпатическая, иннервирующая внутренние мышцы глазного яблока, вторая часть состоит из нейронов, имеющих центральные проекции – к центрам, контролирующим пищевое и питьевое поведение, стресс.
• Среднемозговое ядро тройничного нерва (nucleus mesencephalicus n. trigemini) состоит из псевдоуниполярных нейронов, отвечает за анализ проприоцептивной чувствительности жевательных мышц и периодонтальных связок). Возможно, анализирует проприоцептивную чувствительность и от мимических мышц, и мышц глазного яблока.
• Черное вещество (substantia nigra) состоит из нейронов, содержащих пигмент, на нефиксированных препаратах имеет черный цвет, видно невооруженным взглядом, состоит из компактной и сетчатой частей; является двигательным центром, находится в тесной функциональной связи с базальными ядрами. Нейроны компактной части в качестве основного нейромедиатора используют дофамин (группа А9), связано с полосатым телом. Вместе с ретрорубральным ядром (группа А8) и паранигральным ядром (группа А10) образует основную дофаминергическую популяцию нейронов среднего мозга. Нейроны сетчатой части в основном ГАМК-ергические, связаны с бледным шаром, таламусом, верхним холмиком, ретикулярной формацией моста, принимают участие в регуляции движений (в т.ч. глаз).
• Красное ядро (nucleus ruber) состоит из нейронов, содержащих пигмент, в состав которого входит железо, в связи с этим, а также в результате обильного кровоснабжения на срезах имеет красный цвет, видно невооруженным глазом; является двигательным центром. Красное ядро имеется только на уровне верхнего холмика, на уровне нижнего холмика видны мозжечково-красноядерные волокна, направляющиеся к нему. Ядро состоит из каудальной крупноклеточной части (филогенетически более древняя) и ростральной мелкоклеточной части (появляется только у приматов). Красное ядро получает корково-красноядерные волокна, мозжечково-красноядерные волокна, реципрокно связано с верхним холмиком. От красного ядра (его крупноклеточной части) начинается красноядерно-спинномозговой путь, от мелкоклеточной части начинается красноядерно-оливный путь (к ядру нижней оливы). Красноядерно-спинномозговой путь (пучок Монакова) совершает перекрест в вентральной части покрышки среднего мозга (перекрест Фореля, или вентральный перекрест покрышки)
• Ретикулярная формация содержит центры, регулирующие содружественные движения глазных яблок – интерстициальное ядро Кахаля и ядро Даркшевича (ядро задней комиссуры), от которых берет начало медиальный продольный пучок. Участие ядра Даркшевича в формировании медиального продольного пучка – дискуссионный вопрос. Начало медиальному продольному пучку помимо интерстициального ядра Кахаля дает ростральное интерстициальное ядро медиального продольного пучка, (расположено ростральнее и вентральнее ядра Кахаля, на границе среднего и промежуточного мозга – претектальная область, входит в состав ретикулярной формации).
• РФ среднего мозга принимает участие в регуляции цикла сон-бодрствование. Она образует часть восходящей ретикулярной активирующей системы. При ее поражении развивается гиперсомния – состояние, напоминающее сон (по электроэнцефалографическим признакам).
• Вентромедиально от красного ядра располагается вентральное ядро покрышки (Tsai), нейроны дофаминергические, ядро связано двусторонними связями с гипоталамусом и лимбическими структурами, функционирует как центр эмоционального поведения.
• Ниже вентрального ядра покрышки располагается межножковое ядро. Оно относится к лимбической системе, является одним из центров эмоционального поведения.
Средний мозг на уровне нижнего холмика.
Основные отличия:
• Серое вещество нижних холмиков имеет ядерную организацию, три ядра – центральное, дорзальное и латеральное, является подкорковым центром слуха.
• Ядро IV пары (nucleus nervi trochlearis) черепных нервов (блокового нерва) – парное соматическое, иннервирует верхнюю косую мышцу глазного яблока (противоположной стороны), располагается в сером веществе водопровода на уровне нижних холмиков.
• В области перекреста Мейнерта проходит крыше-спинномозговой тракт.
• Ядер Кахаля и Даркшевича нет, но виден медиальный продольный пучок.
• Красного ядра нет, на его месте – перекрест волокон мозжечково-красноядерных и мозжечково-таламических путей. Вентральнее располагается красноядерно-спинномозговой путь.
• Остальные структуры располагаются так же, как и на уровне верхнего холмика.