Специфика водно-солевого обмена у водных организмов
По степени солености водоемы условно подразделяются на пресные (содержание солей менее 0,5 ‰), солоноватоводные (0,5‰ - 16 ‰) и соленые (больше 16‰). Соленость океана 32‰. По характеру водносолевого обмена гидробионты делятся на пресноводных и морских.
У большинства морских обитателей концентрация солей в организме близка к морской воде – такие живые организмы называются изотоничными. Абсолютная изотоничность свойственна кишечнполостным и иглокожим. У большинства беспозвоночных наблюдается некоторое повышение осмотического давления внутренней среды организма (гипертоничность), это обеспечивает постоянный приток в организм воды для уравновешивания процессов выделения. Если осмотическое давление внутренней среды организма ниже, чем в морской воде, то это гипотоничность.
Многие водные организмы, живущие в гипертрофированной среде (морская вода). Теряют воду путем осмоса и поглощают растворенные вещества путем диффузии. Потеря воды возмещается питьем, приемом пищи. При этом повышается концентрация солей, их избыток удаляется путем активного транспорта. Организмы, живущие в гипотонической среде, поглощают воду путем осмоса и теряют растворимые вещества путем диффузии. Потеря солей возмещается путем активного поглощения.
а. Пресноводная осморегуляция
Среди пресноводных нет изотоничных форм, концентрация жидкости в их клетках и тканях выше, чем в окружающей среде. Пресноводные гидробионты гипертоничны, они должны постоянно поддерживать осмотическое давление внутренней среды организма. Они гомойосмотичные. Механизмом поддержания постоянства осмотического давления является активное выделение избытка воды через почки. Вода поступает в организм пресноводных гидробионтов осмотическим путем через жабры и слизистую пищеварительного тракта. Потери солей с мочой и эскрементами компенсируются активным переносом ионов из окружающей среды против градиента концентрации. Процесс поступления солей идет через всю поверхность тела, жабры и с пищей. Почки и жабры представляют собой осморегуляторный механизм.
б.Осморегуляция в море
Задачи осморегуляции в море обратны пресноводному типу: в море концентрация солей несколько выше, чем в организме. В результате осмоса организм постоянно обезвоживается. Фильтрационная функция почек, направленная на усиленное выведение воды, у морских костных рыб ослаблена. Но снижение уровня почечной фильтрации не компенсирует потери воды, поэтому морские рыбы постоянно пьют воду, получая при этом избыток солей. Реабсорбция ионов в почечных канальцах морских костных рыб резко снижена, но зато здесь происходит интенсивное обратное всасывание воды из состава первичной мочи. Избыток солей выводится через почки с мочой, кишечник с фекалиями, жабры. Через почки и кишечник выводятся двухвалентные ионы, через жабры – одновалентные.
Интересен механизм осмотрегуляции хрящевых рыб. Концентрация солей в их крови, также как и у костных рыб, ниже, чем в морской воде. Но осмотическое давление жидкостей тела у этих рыб слегка превышает осмотическое давление морской воды, т.е. они гипертоничны по отношению к среде обитания. Достигается это тем, что, вопервых, в почечных канальцах хрящевых рыб идет активная реабсорбция мочевины и до 7099% мочевины возвращается из первичной мочи в кровь, повышая ее суммарне омотическое давление; вовторых, в крови хрящевых рыб накапливается триметиламиноксид (ТМАО), обладающий высокой осмотической активностью. Хрящевых рыб называют метизотоническими животными, т.е. промежуточными мжду гомойо - и пойкилоосмотическими формами.
Засушливые местообитания. Ксерофиты. Приспособления к аридности у животных.
Сочетание дефицита влаги и высокой температуры воздуха создает особенно жесткие условия для обитателей наземной среды. Возникает биологическая задача экономизации водных расходов, эффективного использования метаболической воды и повышенная надежность способов получения воды извне.
Растения, приспособившиеся к обитанию в местах с недостаточным увлажнением, в том числе в условиях, совершенно недоступных даже для мезофитов, относятся к группе ксерофитов. Ксерофиты распространены в пустынях, степях, жестколистных вечнозеленых лесах и в сухих биотопах типа песчаных дюн, nрогреваемых склонов. Их способность переносить в активном состоянии неблагаприятные для других растений условия недостаточного увлажнения определяется набором специфических адапаций. Растения-ксерофиты подразделяются на две группы: суккуленты и склерофиты.
Суккуленты в своих приспособлениях к дефицту влаги исходят из принципа запасания. Это сочные, мясистые растения, обитающие в засушливых районах и переносящие неблагоприятный для жизнедеятельности период за счет накапливаемых запасов влаги в своих тканях – это могут быть стебли (кактусы, кактусовые молочаи); листья (агавы, алоэ); ствол деревьев (африканский баобаб, австралийское бутылочное дерево). Запасание и экономное расходование воды - главное приспособ ление суккулентов к поддержанию устойчивого водного баланса. Использование глубокой почвенной влаги для них недостуnно из-за низкого осмотического давления клеточного сока. Корневая система суккулентов расположена поверхностно и не отличается густотой ветвления. Суккулентам свойственно интенсивное всасыванне влаги осадков из самых верхних горизонтов почвы; объемистые запасы влаги дают возможность этим растениям переживать сухие периоды между осадками. Расходование водных запасов происходит очень медленно. Этому способствует весьма экономное выведение воды испарением. Для многих видов характерна редукция листьев, превращение их в колючки. Поверхность листьев или стеблей (у видов с редуцированными листьями) покрыта мощной кутикулой, часто имеется восковой налет или густое опушение. Это защищает растение от перегрева. Устьица погруженные, открываются в особую щель, где задерживается влаrа. Днем устьица замкнуты, что существенно снижает уровень потерь волы транспирацией, но в то же время препятствует газообмену и поступлению в растение углекислого газа, что снижает интенсивность фотосинтеза. Как адаптация к этому ряд видов суккулентов поглощают СО 2 ночью, когда устьица открыты, а используют в фотосинтезе на следующий день; это сопряжено с определенными биохимическими приспособлениями.
Помимо морфологических приспособлений запасание большого количества воды определяется некоторыми физиологическими свойствами. Так, у кактусов в клеточном соке содержится много сахаров-пентоз, пoвышающих его водоудерживающую силу.
Склерофиты по морфологическим признакам и по принцилам поддержания водного баланса прямо противоположны суккулентам. Они не способны запасать воду в органах и тканях, а, напротив, отличаются слабой обводненностью и внешне выглядят как сухие, жесткие, песочные растения. Принцип их адаптации к засушливым условиям - способность к активной перестройке водного режима организма в соответствии с обеспеченностью его влагой извне. Склерофиты отличаются высокой ткансвой устойчивостью к дегидратации -они могут терять до 25 % влаги без заметных патологических последствий. Их цитоплазма сохраняет свои свойства при такой степени обезвоживания, которая смертельна для других растений. Они имеют высокое осмотическое давление клеточного сока, что позволяет извлекать влагу при малом количестве ее в почве. При возрастании дефицита влаги транспирация активно тормозится. В экстремальных условиях засухи склерофиты обладают наилучшей способностью к перестройке водного режима. К этой группе растений относятся: полынь, саксаул, олеандр, некоторые злаки, оливковое дерево, синеголовник полевой.
В ксерофитных условиях большое значение имеет повышенное содержание солей в почвах аридных регионов. Солеустойчивость разных видов не одинакова. На сильно засоленных почвах растут растения-галофиты, которые испытывают необходимость к солевой нагрузке. Галофиты накапливают до 10% солей (солянки), приводящих к повышению осмотического давления клеточного сока, способствующего извлечению воды из засоленных почв. У некоторых галофитов избыток солей не наносит вреда вследствие того, что цитоплазма их плохо проницаема для электролитов (в клетках увеличивается концентрация углеводов - у полыни).
Особенности поддержания водного баланса у животных зависят от того, в какой экологической обстановке живут, какой образ жизни ведут, насколько могут использовать различные источники влаги и задерживать воду в теле. В то же время многие животные могут обходиться совсем без питьевой воды, получая влагу иными способами. Животные получают воду тремя основными путями: через питье, вместе с сочной пищей и в результате метаболизма, т. е. за счет окисления и расщепления органических веществ – жиров, белков и углеводов.
Влажность воздуха также очень важна для животных, так как от нее зависит величина испарения с поверхности тела. Потери воды через испарение обусловлены также строением покровов. Некоторые виды не могут обитать в сухом воздухе и нуждаются в полном насыщении его водяными парами. Другие без вреда для себя населяют самые засушливые районы.
К морфологическим способам поддержания нормального водного баланса относятся образования, способствующие задержанию воды в теле: раковины наземных улиток, ороговевшие покровы рептилий, развитие эпикутикулы у насекомых и т. п. У пустынных жуков-чернотелок срастаются и прирастают к телу надкрылья, вторая пара крыльев редуцируется и между телом и надкрыльями образуется камера, куда выходят дыхальца насекомого. Эта камера открывается наружу лишь небольшой узкой щелью, воздух в ней насыщен водяными парами. Части тела, соприкасающиеся с внешней средой, защищены непроницаемой для воды эпикутикулой. Физиологические приспособления к регуляции водного обмена – это способность к образованию метаболической влаги, экономии воды при выделении мочи и кала, развитие выносливости к обезвоживанию организма, величина потоотделения и отдачи воды со слизистых. У насекомых, обитающих в аридных районах, выделительные органы – мальпигиевы сосуды – свободными концами входят в тесный контакт со стенкой задней кишки и всасывают воду из ее содержимого. Таким образом вода вновь возвращается в организм (пустынные жуки-чернотелки, муравьиные львы, личинки божьих коровок и др.) Жизнь за счет метаболической влаги доступна не всем животным. Окисление жиров требует большого количества кислорода, а дополнительная вентиляция легких в сухом воздухе сопровождается потерей водяных паров. Жир в горбах верблюдов не является для них основным источником водоснабжения, так как расход воды на усиленное дыхание при терморегуляции равен или даже превышает количество получаемой метаболической воды. Поэтому верблюды нуждаются в периодическом питье. Мелкие млекопитающие, спасающиеся от жары в прохладных норах, могут покрывать значительную часть своих расходов воды в результате окислительных процессов, так как им не требуется дополнительно вода на терморегуляцию. Почти исключительно на сухом корме живут такие пустынные виды, как многие тушканчики, американская кенгуровая крыса, африканская песчанка и др. Кенгуровых крыс содержали в лаборатории на сухой перловой крупе. При этом из 100 г корма, потребляемого зверьком за месяц, образуется около 54 г воды. Кроме нее, животные использовали лишь абсорбированную крупой влагу, содержание которой, в зависимости от влажности воздуха, составляет от 10 до 18 %.Испарение, связанное с необходимостью терморегуляции, может служить причиной истощения водных ресурсов организма. В пустынях противостоять перегреву путем испарения воды могут только крупные животные. Общая тепловая нагрузка пропорциональна относительной поверхности и поэтому особенно велика для мелких форм. Для животного массой 100 г расход воды составил бы в час около 15 % от массы тела, а массой 10 г – около 30 %, т. е. за немногие часы была бы истрачена вся вода организма. Поэтому мелкие гомойотермные животные в сухом и жарком климате избегают воздействия жары и экономят влагу, укрываясь под землей.
Постройте климадиаграммы для участков Саратовского Правобережья и Заволжья, находящихся на одной параллели. Сравните длительность засушливого периода. В чем специфика климата регионов?
Своеобразие климата Саратовской области состоит в резком отличии климата Правобережья от Левобережья (Заволжья). Климат Заволжья более континентальный, засушливый. Здесь повышена солнечная радиация, летом наблюдаются более высокие температуры воздуха, меньшее количество осадков во все времена года, пониженная влажность воздуха.В правобережных районах области амплитуда средних температур воздуха января и июля равна 31,9°С. Количество выпадаемых осадков колеблется от 550 до 580 мм в год. В левобережных районах области наблюдается иная картина. Годовая амплитуда выше — 36,3°С, а количество осадков резко снижается — до 250 мм.Для области характерны частые засухи и суховеи (практически каждый второй год), то есть. периоды, когда выпадает минимальное количество осадков. Это явление отрицательно влияет на посевы сельскохозяйственных культур. Против этого явления учеными разрабатываются влагосберегающие технологии, проводятся селекционные работы по внедрению засухоустойчивых культур. Безморозный период длится от 127 дней на северо-западе до 150 дней на юго-востоке, в Саратове и в долине Волги он равен 162 дням. Такая существенная разница объясняется рельефом области, а также наличием Волгоградского водохранилища, которое оказывает смягчающее действие.
Климадиаграмма № 1 Саратов
Климадиаграмма № 2 Маркс