Роль устьиц в транспирации

Передвижение воды в растении

Как растение поглощает воду и какое влияние ока­зывают экологические факторы на корнеобитаемую среду и состояние корневой системы? Казалось бы, эти физиологические процессы подробно изучены, однако имеется целый ряд нюансов, которые необхо­димо учитывать в современных технологиях возде­лывания культур защищенного грунта. Статья описыва­ет некоторые физиологические процессы поглощения растением воды и их связь с микроклиматом в теплице.

Известно, что вода перемещается по растению от корней к листьям по сосудам ксилемы и движущей силой этого процесса является транспирация.

Около 90% всей поглощенной растением воды тратится на испа­рение и только 10% используется непосредственно для физиологи­ческих процессов, в том числе фотосинтеза.

Для чего растение испаряет воду?

Кубометр воздуха в теплице, при температуре 20 °С содержит максимум 17 г влаги. Активно рас­тущее растение может испарять в солнечный день с суммой прихода солнечной радиации 2000 Дж/см²около 4,5 л воды на 1 м² поверхно­сти теплицы. Вода, испаряемая растением через листовую поверх­ность, охлаждает воздух в теплице примерно так же, как туманообразующая установка высокого давле­ния. Действительно, температура транспирирующего листа может быть на 2-6 °С ниже, чем нетранспирирующего. Именно поэтому в жаркие летние месяцы растения должны иметь хорошо работаю­щую, мощную и здоровую корне­вую систему и достаточное количе­ство листьев, чтобы обеспечить необходимую интенсивность охла­ждения и, соответственно, урожай и качество продукции.

С другой стороны, транспира­ция культуры из-за увеличения количества влаги в воздухе при ограниченной вентиляции может стать причиной определенных проблем. В период затяжной пас­мурной погоды влажность воздуха может превышать оптимальные показатели, установленные агро­номом. В таких случаях, связан­ных к тому же с высокой опасно­стью распространения возбудите­лей болезней, адекватная работа корневой системы еще более важна, поскольку поможет избе­жать серьезных потерь от грибковых заболеваний, например, от серой гнили.

Понимание взаимодействия корнеобитаемой среды и микро­климата необходимо для работы агронома. Только в сбалансиро­ванном состоянии эти системы могут обеспечить оптимальный результат

Схема водного транспорта в растении

Вода поступает в растение благодаря отрицательному давлению, создающемуся в сосудах ксилемы. Движущей силой этого процесса является транспирация. Другой движущей силой будет пассивный, осмотический транспорт.

Транспирация

Транспирация начинается с испа­рения воды через устьичные щели, расположенные преимущественно с нижней стороны листа. Процесс происходит,когда устьица откры­ты для обеспечения газообмена С0₂ и 0₂, необходимых для про­цесса жизнедеятельности расте­ния и протекания фотосинтеза. Испарившаяся через устьица влага замещается влагой из ниже­расположенных смежных клеток сосудов ксилемы. В эти клетки влага двигается из соседних кле­ток и т. д. Стенки клеток проводя­щей системы изгибаются внутрь, создается отрицательное давле­ние, которое заставляет воду дви­гаться вверх по растению от кор­ней к листьям. Таким образом, приходит в движение весь «водя­ной столб», от устьичных клеток до клеток корневых волосков.

Роль устьиц в транспирации

Основной путь потери воды расте­нием — транспирация, но для про­цесса фотосинтеза необходим обмен углекислым газом и кислородом с окружающим воздухом через открытые устьица. Из этого следу­ет, что для нормальной и продук­тивной работы растения должен поддерживаться определенный баланс между потерей жидкости и потреблением С0₂ через устьица. Растение регулирует этот процесс степенью открытия устьичных щелей. Открытие и закрытие усть­иц регулируется светом. Другие параметры микроклимата также оказывают существенное влияние на интенсивность транспирации. Один из главных — относительная влажность воздуха, а исходя из требований растения — ДДВП (де­фицит давления водяного пара). ДДВП это разница между давлени­ем водяного пара при максималь­ном насыщении (такие условия обычно создаются внутри устьичной камеры) и в наружном возду­хе. Наряду с температурой (тепло­вая энергия) эти параметры (ДДВП и свет) играют ключевую роль в определении интенсивности транс­пирации, времени ее начала и окончания. Все это имеет непосред­ственную связь с условиями в кор­необитаемой среде.

Устьица открываются, когда утром на лист падают лучи солн­ца. В условиях теплицы транспи­рация начинается ориентировочно при 150-200 Вт/м² интенсивности солнечного света.

По разнице температуры по­верхностей листа томата и датчика (нетранспирирующая поверх­ность), которая является резуль­татом охлаждения растения после начала транспирации, четко опре­деляется момент начала транспи­рации.

Старт первого полива должен совпадать с началом активной транспирации. Этот интервал вре­мени также непосредственно свя­зан со стратегией управления тем­пературой отопительных труб в утренний период. Именно поэтому применяется тактика снижения минимальной температуры труб «по свету» в пределах 200-400 Вт/м², а не по времени суток. Используя установки «минималь­ной температуры трубы» в услови­ях с интенсивностью прихода сол­нечной радиации выше 400 Вт/м², агроном столкнется лишь с допол­нительными расходами на отопле­ние, транспирация уже будет ини­циирована солнечным светом, и необходимость в дополнительном стимулировании с помощью ниж­них труб обогрева отпадает. Однако это лишь общее правило. Например, при низкой температуре субстрата срок начала транспирации может изменяться. При -12 °С транспира­ция начинается на 2 ч позже по сравнению с ситуацией, когда суб­страт имеет температуру 17 °С. В таких случаях время первого полива и установки по минималь­ной температуре труб должно быть соответственно изменено.

Интенсивность транспирации в течение дня зависит прежде всего от изменений параметров микроклимата в теплице. Чем ниже относительная влажность воздуха и выше температура, тем интенсивнее процесс транспира­ции. Ниже рассматриваются две стандартные ситуации:

Солнечный день

В течение дня, если потребле­ние воды корневой системой отста­ет от уровня транспирации, клет­ки растения теряют тургор и усть­ица закрываются, уровень транс­пирации резко снижается, так растение предотвращает увяда­ние. Кроме транспирации, сильно снижается интенсивность фото­синтеза, и, в свою очередь, качест­во плодов и урожайность резко падают. Температура растения и воздуха в теплице возрастает, как следствие, усиливается дыхание растения, оно начинает «сжигать» само себя. Именно по этой причи­не необходимо поддерживать рабо­ту корневой системы в активном состоянии. Это особенно важно в весенний период, при росте при­хода солнечной радиации.

Также в условиях хорошей освещенности (от 800-1000 Дж/см² в день) рекомендуется привязы­вать поливы к суммарному прихо­ду солнечной радиации (рис. 2).

Количество раствора на 1 Дж при такой корректировке зависит от типа культивационного соору­жения и используемого вида дат­чика солнечной радиации.

В экстремальных условиях, которые характерны для многих Российских регионов, полезно ис­пользовать показатель водопотребления культуры (разница между поливом и дренажом) как индика­тор состояния растений. Это помо­жет правильно использовать систе­мы зашторивания и испарительно­го охлаждения. Использование обеих этих систем не должно при­водить к резкому снижению уровня транспирации культуры и, соответ­ственно, водопотребления, главная цель их применения — помощь растению, и особенно корневой сис­теме, в периоды с высокими уров­нями транспирации. При непра­вильном использовании систем СИО можно получить ослабленную культуру, а чрезмерное использо­вание затеняющих экранов приво­дит к снижению урожайности, так как свет определяет урожайность!

Пасмурный день

В пасмурные дни транспира­ция низка, поэтому время перво­го и особенно последнего поливов соответственно должно быть изме­нено. Это легко сделать, используя современные климатические ком­пьютеры совместно с датчиками влажности субстрата и регистра­ции прихода солнечной радиации.

В пасмурные дни установки «минимальной температуры труб» (5060° С) могут быть использованы в течение нескольких часов после полудня совместно с вентиляцией, чтобы стимулировать транспирацию. Это гарантирует то, что необходимые элементы питания все-та­ки попадают в растение, и можно контролировать его развитие, направляя по вегетативному или генеративному пути. Следует пом­нить, что слишком активная сти­муляция транспирации с исполь­зованием температуры в нижнем контуре отопления может привес­ти к резкому росту относительной влажности воздуха из-за резкого роста транспирации. Для контроля влажности обычно бывает вполне достаточно температуры нижнего контура 40 °С. Учитывая нынеш­ние цены на газ, минимальная тем­пература нижнего контура не должна превышать 45 °С, во вся­ком случае часто. Установка тем­пературы 35 °С при автоматиче­ском увеличении на 10 °С по влаж­ности воздуха в пределах 80-90% вполне приемлема.

Внимательно анализируйте графики компьютера, управляю­щего микроклиматом, вниматель­но отслеживайте взаимосвязь влажности воздуха и температуры нижнего контура. Часто измене­ние температуры труб обогрева с 40 °С на 60 °С не приводит к желае­мому изменению влажности воз­духа, а затраты при этом растут.

Обязательным условием сни­жения влажности воздуха явля­ются приоткрытые фрамуги для выхода влаги из теплицы. Поэтому задавайте программу управления отоплением и вентиляцией так, чтобы их графики были близки друг к другу, это создаст в теплице активный микроклимат. В перио­ды с низкой температурой наруж­ного воздуха (<13° С) необходимо привязать установки по вентиля­ции к наружному климату. Это предотвратит попадание холодно­го воздуха на растения и, следова­тельно, отрицательное влияние на транспирацию культуры. В пасмурные периоды общее количество воды, подаваемое рас­тению, определяется количеством поливов, которые происходят в определенное время (рис. 3). Так при сочетании позднего начала и раннего окончания поливов с установками «минимальной темпера­туры трубы» важно убедиться в достаточной продолжительности поливного дня, чтобы избежать таких физиологических проблем, как неравномерное окрашивание и растрескивание плодов. Призна­ком того, что максимальный пере­рыв между поливами слишком короток, является резкое падение ЕС субстрата.