Нейрохимические механизмы мотивационного возбуждения могут определяться отклонениями гомеостазиса, болевым воздействием. Кора большого мозга получает отнюдь не монотонные возбуждения. Она может быть активирована за счет различных восходящих возбуждений. Эти возбуждения, формируясь на уровне подкорковых аппаратов, уже там приобретают биологическую специфику.
Для оборонительной мотивации бодрствующего животного, так же как для ориентировочного рефлекса, характерна определенная картина электрической активности мозга. У кролика в задних областях коры и в ряде подкорковых образований (ростральной части ретикулярной формации, гиппокампе, медиальном таламусе) возникает своеобразный ритм с частотой 5 – 7 Гц, который отличается своей исключительной упорядоченностью и регулярностью. Этот ритм получил название q-ритма или ритма напряжения (стресс-ритма).
При пищевой мотивации вместо q-ритма возникают пачкообразные приступы учащенных и высокоамплитудных колебаний. Они усиливаются во время подкрепления голодного животного пищей. В ответ на условный стимул пищевого рефлекса (звонок) животное сначала реагирует общей реакцией настораживания, т.е. усиления q-ритма. Но с подачей пищи она сменяется характерной для пищевого возбуждения ЭЭГ-активностью – частыми высокоамплитудными колебаниями. В ретикулярной формации этот вид активности возникает и до подачи пищи.
Характер импульсации одиночных нейронов при пищевой мотивации, т.е. голодании животного, и импульсации накормленного кролика представлена на рис. 7.1.
Рис. 7.1. Пачечный тип активности нейрона, характерный для голодного кролика (1), после насыщения животного сменяется частыми, равномерно следующими одиночными спайками (2). Сверху вниз: отметка кормления животного, запись нейронной активности (по К. В. Судакову
Тот факт, что активация мозга при разной мотивации имеет различную химическую природу, подтверждается и фармакологически. Так, q-ритм, вызываемый болевым раздражением, полностью блокируется инъекцией аминазина. Условный сигнал болевого раздражения в обычных условиях вызывает хорошо выраженный ритм настораживания, а в сенсомоторной коре – ЭЭГ-десинхронизацию. Однако тот же условный раздражитель после инъекции аминазина ни q-ритма, ни ЭЭГ-десинхронизации не вызывает. Вместо q-ритма регистрируются медленные волны. При этом болевое раздражение способно вызывать стресс-ритм. Одновременно исчезают и поведенческие оборонительные реакции (условные и безусловные). Вместе с тем животное остается бодрым и адекватно реагирует на пищевые условные и безусловные раздражители. Сохранными остаются и ориентировочные реакции.
Вызванное болевым раздражением возбуждение на фоне уретанового наркоза, выражается не в появлении q-ритма, а в ЭЭГ-десинхронизации, локализованной в задних отделах коры; возбуждение, вызванное голодом, – появлением десинхронизации, но только в передних отделах коры. Инъекция аминазина устраняет болевую десинхронизацию и не влияет на ЭЭГ-десинхронизацию голодной кошки в условиях уретанового наркоза. ЭЭГ-десинхронизацию можно было устранить введением в полость рта или в желудок молока или инъекцией глюкозы. Такой же эффект можно вызвать коагуляцией латерального гипоталамуса (центра голода) или тормозным воздействием на него через анод.
К. В. Шулейкина исследовала у котенка электроэнцефалографические корреляты пищевого поведения. ЭЭГ-выражением пищевой потребности является возникновение в ЭЭГ высокочастотных колебаний (30 – 60 Гц), во время же поиска пищи в ЭЭГ доминируют высокоамплитудные медленные веретена с частотой 3 – 6, 6 –8 Гц. В момент схватывания соска эти веретена становятся особенно регулярными. А с началом сосания наблюдается уменьшение их амплитуды. Интенсивная и разнообразная двигательная активность во время поисковой фазы у самых различных животных обычно сопровождается усилением q-активности.
Таким образом, мотивационное состояние и целенаправленное поведение как две фазы мотивации представлены различными типами электрической активности мозга. Обе фазы мотивации хорошо вписываются в структуру схемы поведенческого акта, разработанную П.К. Анохиным. Они связаны с различными его стадиями: стадией афферентного синтеза, где ведущая роль принадлежит мотивационному возбуждению, и стадией формирования акцептора результатов действия, формирующегося при планировании действия и принятии решения.
Состояние организма при мотивациях характеризуется рядом общих черт.
1. Во время любой мотивации наблюдается активация моторной системы.
2. Повышается тонус симпатоадреналовой системы, выражающийся в росте частоты сокращений сердца, артериального давления, расширении сосудов скелетных мышц, что обеспечивает увеличение притока питательных веществ и кислорода к ним.
3. Наблюдается активация сенсорных систем. Усиление ориентировочных реакций, десинхронизация в ЭЭГ как отражение усиления активирующих влияний – все это позволяет организму с большей легкостью выявлять биологически значимые и сигнальные раздражители в окружающей среде. Далее наблюдается возрастание поисковой активности (II фаза мотивации), которая носит целенаправленный характер.
4. Воспоминание предыдущего опыта, что необходимо для реализации поискового целенаправленного поведения и достижения результата.
5. Возникновение эмоций, как правило, отрицательных стенических, мобилизующих ресурсы организма; реже – отрицательных астенических или положительных, обычно при стремлении к творчеству, проявлению любознательности.
30.. Мотивация как доминанта.
Мотивационное возбуждение (доминирующая мотивация), побуждающее организм к целенаправленному поведению, является устойчивым и длительно сохраняется, пока не будет удовлетворена вызвавшая его потребность. Посторонние раздражители только усиливают его, тогда как все другие виды деятельности подавляются мотивационным возбуждением, так как оно обладает всеми свойствами доминанты.
В случае, когда доминанта в моторной коре создается с помощью анодной поляризации, показателем ее сформированности служит появление двигательных реакций конечности животного на индифферентные стимулы (звук, свет).
С возникновением искусственной доминанты растет негативность постоянного потенциала, регистрируемого от коры большого мозга. Аналогичное изменение постоянного потенциала коры возникает во время ЭЭГ-реакции активации. Так, его можно зарегистрировать от коры животного во время ориентировочного рефлекса, а также в ответ на электрическую стимуляцию активирующей ретикулярной формации среднего мозга и неспецифического таламуса. Возрастание негативности постоянного потенциала (ПП) можно получить и стимуляцией мотивационных центров гипоталамуса, вызывающей у животных мотивационное целенаправленное поведение.
У нейронов, охваченных мотивационным возбуждением, так же как и у находящихся в центре доминанты, растут возбудимость и лабильность, а доминантный мотивационный центр тормозит другие центры. Под влиянием электрической стимуляции гипоталамического центра голода, инициирующей мотивационное пищевое поведение, большинство нейронов сенсомоторной коры кролика, ранее не реагировавшие на световые, звуковые, гуморальные, а также биологически значимые раздражения, приобретают способность реагировать на эти раздражения. Усиление конвергентных способностей нейронов объясняет такие свойства доминанты, как ее повышенная возбудимость и способность суммировать приходящие возбуждения.
Доминирующая мотивация сходна с доминантой также тем, что она имеет в своей основе возбуждение некоторой функциональной канстелляции центров, расположенных на различных уровнях ЦНС. К. В. Судаков выделяет корково-подкорковый уровень интеграции мотивационного возбуждения. В этой интеграции одни структуры избирательно возбуждены, другие заторможены. Интегративный корково-подкорковый комплекс мотивационного возбуждения активируется либо метаболической потребностью, либо специальными (ключевыми) стимулами, а у человека и социально значимыми. На уровне нейронов интеграция различных образований мозга в единую систему определенной биологической мотивации проявляется в виде единого ритма этих нейронов. Согласно теории А.А. Ухтомского, усвоение единого ритма нервными центрами является механизмом их объединения в единую функциональную констелляцию.
Возрастание синхронизации электрической активности коры и подкорки характерно для ориентировочного рефлекса. Взаимодействие различных видов поведения строится на основе открытого А. А. Ухтомским принципа доминанты. В каждый данный момент времени деятельность организма определяется доминирующей в плане выживания и адаптации мотивацией. После завершения одного мотивированного поведения организмом завладевает следующая, ведущая по социальной и биологической значимости, мотивация. Ведущая мотивация подчиняет себе все другие и в значительной степени определяет поведение организма.
X. Дельгадо в опытах по телеметрическому управлению поведением животных при помощи электрической стимуляции через вживленные в мозг электроды показало, что поведение, вызываемое электрическим раздражением структур мозга, зависит также и от той среды, в которой содержится животное.
В лабораторных условиях электрическая стимуляция латерального гипоталамуса обычно вызывает стандартную пищевую реакцию (поедание пищи) даже у сытого животного. Однако эта же стимуляция у обезьяны, содержащейся среди своих сородичей, может вызвать совсем другое поведение – оборонительное или половое. И это зависит от того, какое поведение демонстрируют другие особи стада, т.е. возбуждение, возникающее на обстановку, может оказаться более сильным.