Научение - выработка в онтогенезе приспособительных форм поведения, в том числе и навыков физического труда. Выработка условного рефлекса тоже научение.
Условный рефлекс – выработанная в онтогенезе реакция организма на раздражитель, ранее индифферентный для этой реакции.
Рефлексы подчиняются закону силы – с увеличением силы стимула ответная реакция возрастает; включают афферентную, центральную и эфферентную части дуги; в биологическом значении являются приспособительными.
На один и тот же раздражитель можно вырабатывать различные условные рефлексы (условно – рефлекторное переключение).
Особое биологическое значение условных рефлексов в том, что они обеспечивают более тонкое приспособление организма. Во – первых, они возникают заблаговременно, готовя организм к будущей полезной поведенческой деятельности и помогая ему избежать вредных воздействий, тонко и эффективно адаптироваться к окружающей среде. Во – вторых, их набор неограничен; в – третьих, они изменчивы: формируются и возникают в определенной ситуации и угасают, если ситуация меняется.
Все виды научения подразделяют на две основные группы: неассоциативное (привыкание, сенситизация, импринтинг и подражание) и ассоциативное. Неассоциативное заключается в реагировании или не реагировании на раздражитель без использования сигнала, без связи (ассоциации), т.е. без совпадения с каким – то сигналом. Ассоциативное формируется при совпадении индифферентного раздражителя с деятельностью организма. При этом формируется связь (ассоциация) между сигналом и раздражителем (подкреплением). Также выделяют пассивное, оперантное, научение с помощью мышления, подсознательное.
Пассивное (реактивное) научение. Этот вид научения имеет место во всех случаях, когда организм приобретает навыки пассивно, т.е. не прилагая целенаправленных усилий. К нему относятся привыкание, сенситизация, условные рефлексы, импринтинг.
1. Привыкание (габитуация) – угасание ориентировочной реакции. Если раздражитель многократно повторяется и не имеет значение для организма, то организм прекращает на него реагировать.
2. Сенситизация – усиление реакции организма на повторяющийся стимул, который каждый раз вызывает неприятные ощущения. Научение выражается в соответствующих поведенческих реакциях типа стимул – ответ (после нескольких повторений действия раздражителя). В основе механизма этого вида лежит механизм синаптической потенциации.
3. Условные рефлексы (см. ранее)
4. Импринтинг (см. ранее).
Оперантное научение. В ходе этого научения организм добивается полезного результата с помощью активного поведения. Имеется три основных вида: метод проб и ошибок, инструментальный условный рефлекс, самораздражение или его избегание.
1. Метод проб и ошибок. Кошек помещали в проблемные камеры, которые открывались при определенных действиях кошки. Когда кошка выходила ей давали пищу. По мере повторения процедуры выхода из клетки (увеличении числа проб и ошибок) скорость выполнения задачи возрастала.
2. Инструментальный условный рефлекс – научение действию по сигналу (в первом методе без сигнала) с помощью вознаграждения. Крыса придействии света нажимает на рычаг, чтобы получить пищу.
3. Самораздражение структур мозга для получения удовольствия, положительных эмоций или избегание самораздражения при неприятных ощущениях, возникающих от раздражения.
Когнитивное научение (научение с помощью мышления). К нему относится научение путем наблюдения и правильное действие организма в ситуации, с которой он впервые встретился.
1. Научение путем наблюдения – подражательное и викарное. Викарное научение осуществляется посредством наблюдения, но при этом результат действия заранее оценивается, т.е. выполняется с определенной целью.
2. Научение в ситуации, впервые встретившейся организму. Например, экстраполяционные рефлексы, заключающиеся в способности животных определять направление движения предмета или другого животного, движущегося по прямой линии после исчезновения их из поля зрения.
Подсознательное научение. Внезапное правильное решение задачи с помощью подсознательной деятельности мозга.
Виды и механизмы памяти; мгновенная, кратковременная и долговременная память, и опыты их доказывающие. Механизм образования условных рефлексов, схема, ее иллюстрирующая. “Замыкание” временной связи - (Э.А.Асратян).
Память – способность организма приобретать, сохранять и формировать в сознании информацию и навыки. Различают врожденную – генетическую и приобретенную – иммунную и нейронную память.
Классификация памяти. По формам восприятия инфы различают слуховую и моторную; по уровням освоения – воспроизводящую и облегчающую; по длительности хранения информации - кратковременную и долговременную. Выделяют также ассоциативную и неассоциативную, процедурную и декларативную. Процедурная связана с усвоением навыков. Декларативная – хранение любой инфы (кроме навыков): формул, символов, содержание прочитанной книги.
Хранение инфы в долговременной памяти называется энграммой. Процесс перехода инфы из электрофизиологической памяти в структурную носит название консолидации (промежуточная память). В этот период происходит образование энграмм.
Выделяют произвольную, непроизвольную, образную и логическую.
Механизм формирования памяти: на первом этапе происходят электрофизиологические процессы, на втором биохимические реакции, а на третьем структурные изменения в стуктурах и синапсах ЦНС. Кратковременная память – элекрофизиологическая, промежуточная – нейрохимическая, долговременная – нейроструктурная. Следует выделить первичную и вторичную электрофизиологическую память.
Первичная электрофизиологическая память. Эта память кратковременна. Объем составляет 7+- единицы. Длительность хранения инфы составляет от нескольких секунд до 5 минут.
В основе механизма первичной электрофизиологической памяти лежит кратковременная циркуляция возбуждения благодаря кратковременной синаптической потенциации. Начальной стадией усвоения любой инфы является восприятие раздражителя. Инфа воспринимается рецепторами органов чувств и кодируется в виде рецепторного потенциала, который с помощью своего электрического поля обеспечивает возникновение нервных импульсов, предающихся в ЦНС.
Вторичная электрофизиологическая память.
Основой механизма этого вида памяти является долговременная циркуляция возбуждения благодаря долговременной синаптической потенциации. Одним из факторов, активирующим этот вид памяти являются эмоции. Длительность хранения информации определяется длительностью циркуляции возбуждения (10 – 15 часов).
Нейрохимическая (промежуточная) память. В данный период происходит консолидация памяти – перевод хранения инфы с помощью биохимических процессов в долговременную память. Консолидация продолжается не более четырех часов.
Нейроструктурная (долговременная) память. Ее основой является синтез белка и она не нарушается при экстремальных воздействиях на мозг. Формируется с помощью электрофизиологических и нейрохимических процессов. На данном этапе формирования памяти можно видеть структурные изменения в синапсах и отростках нейронов (ультраструктурная память), происходят незаметные молекулярные структурные изменения в нейронах (макромолекулярная память).
Образование условных рефлексов.
Условные рефлексы формируются не только на уровне неокортекса, но и на уровне мозжечка. Предполагают, что мозжечок контролирует точность выполнения движений во времени, т.к. только он обладает способностью в любой момент времени заблокировать любую двигательную реакцию или, наоборот, дать ей возможность реализоваться.
Основные правила выработки условных рефлексов. Необходимые условия:
1. Неоднократное совпадение во времени действия индифферентного раздражителя с безусловным.
2. Условный стимул должен предшествовать безусловному, на базе которого вырабатывается условный рефлекс.
Способствующие факторы:
1. Оптимальное состояние организма, в первую очередь состояние коры большого мозга
2. Активное функциональное состояние нервного центра безусловного рефлекса
3. Отсутствие посторонних сигналов из внешней среды и от внутренниихх органов
4. Оптимальное соотношение силы условного и безусловного раздражителей. Для образования и сохранения условных рефлексов существует определенный диапазон подкреплений: минимальный, оптимальный, максимальный. Чрезмерно сильный условный сигнал может препятствовать выработке условного рефлекса.
Основные стадии образования условного рефлекса.
1. Латентная стадия характеризуется выраженной концентрацией возбуждения в проекционных зонах коры условного и безусловного раздражителей и отсутствием условных поведенческих реакций.
2. Стадия генерализации условного рефлекса состоит в том, что условные реакции возникают на сигнальный и др раздражители (явление афферентной генерализации), а также в интервалах между предъявлениями условного стимула (межсигнальные реакции). В этот период различные биоэлектрические сдвиги широко распространены по коре и подкорковым структурам. В период генерализации наблюдается синхронизация биоэлектрической активности во многих участках коры и подкорковых образованиях – дистантная синхронизация биопотенциалов, в основе которой лежит процесс дивергенции возбуждения.
3. Стадия специализации обеспечивает дифференцировку стимулов, специализацию условно – рефлекторного навыка. Изменения биотоков более ограничены и приурочены к действию условного стимула.
Механизм образования условного рефлекса (временной связи).
1. На клеточном и молекулярном уровнях временная связь замыкается с помощью механизмов памяти.
В начале выработки условного рефлекса временная связь образуется только за счет механизмов электрофизиологической памяти – распространения возбуждения между двумя возбужденными корковыми центрами, возбуждаемыми в результате действия безусловного и условного раздражителей. Образованию функциональной связи между корковыми центрами ассоциируемых раздражителей способствует синхронизация биопотенциалов.
По мере действия условного и безусловного раздражителей и повторяющегося возбуждения соответствующих центров кратковременная память переходит в долговременную, происходят структурные изменения в нейронах.
2. Процессы включения механизмов памяти при замыкании временной связи осуществляются следующим образом. Временная связь образуется между корковым центром безусловного рефлекса и корковым центром сенсорной системы, на рецепторы которой действует условный раздражитель, т.е. связь замыкается в коре большого мозга. В основе замыкания временной связи лежат процессы дивергенции возбуждения в ЦНС и формирования доминантных очагов возбуждения. Импульсы, вызываемые индифферентным сигналов с любого участка кожи и др органов чувств, поступают в кору, где образуют очаг возбуждения и обеспечивают его дивергенцию. Если после индифферентного сигнала подается подкрепление, то в коре возникает более мощный второй очаг возбуждения и также наблюдается дивергенция возбуждения по коре. Неоднократное сочетание в опытах индифферентного и безусловного раздражителя облегчает прохождение импульсов от коркового центра индифферентного сигнала к корковому представительству безусловного рефлекса. Это явление называется синаптической потенциацией (проторение пути), оно ведет к формированию доминанты. Образование временной связи в коре Павлов назвал замыканием условно – рефлекторной дуги: подача только условного сигнала приводит к возбуждению коркового центра безусловного рефлекса, возникает условный рефлекс.
Образование условных рефлексов с прямыми и обратными связями является общей закономерностью ВНД. В процессе выработки условного рефлекса образуется двусторонняя связь между двумя центрами: корковым концом сенсорной системы, на рецепторы которого действует условный раздражитель, и центром безусловного рефлекса, на базе которого вырабатывается условный рефлекс.
3. Взаимосвязь левого и правого полушарий (перенос возбуждения из одного полушария в другое) при выработке условных рефлексов обеспечивается наличием комиссуральной системы (мозолистого тела, передней, задней, гиппокампальной и хабенулярной комиссур, межбугрового сращения), которая анатомически соединяет два полушария. Элементарные формы взаимодействия двух полушарий могут осуществляться через четверохолмие и РФ ствола.
В начале выработки условного рефлекса наблюдается дивергенция возбуждения в ЦНС, затем развивается синаптическая потенциация на пути между двумя центрами (проторение пути) и, наконец, формируются доминантные отношения между двумя центрами.
