Условные рефлексы
- это реакции, приобретаемые организмом в процессе индивидуального развития на основе "жизненного опыта"
- являются индивидуальными: у одних представителей одного и того же вида они могут быть, а у других отсутствуют
- непостоянны и в зависимости от определенных условий они могут выработаться, закрепиться или исчезнуть; это их свойство и отражено в самом их названии
- могут образоваться на самые разнообразные раздражения, приложенные к различным рецептивным полям
- замыкаются на уровне коры. После удаления коры больших полушарий выработанные условные рефлексы исчезают и остаются только безусловные.
- осуществляются через функциональные временные связи
Безусловные рефлексы
- это врожденные, наследственно передающиеся реакции организма
- являются видовыми, т. е. свойственными всем представителям данного вида
- относительно постоянны, как правило, сохраняются в течение всех жизни
- осуществляются в ответ на адекватные раздражения, приложенные к одному определенному рецептивному полю
- замыкаются на уровне спинного мозга и стволовой части головного мозга
- осуществляются через филогенетически закрепленную, анатомически выраженную рефлекторную дугу.
2.2. Значение рефлексов
Безусловные рефлексы. Значение безусловных рефлексов
- поддержание постоянства внутренней среды (гомеостаза);
- сохранение целостности организма (защита от повреждающих факторов внешней среды);
- размножение и сохранение вида в целом.
Образование и биологическое значение условных рефлексов
Условные рефлексы образуются в результате сочетания безусловного рефлекса с действием условного раздражителя. Для этого необходимо соблюдение двух условий:
1) действие условного раздражителя должно обязательно несколько предшествовать действию безусловного раздражителя;
2) условный раздражитель должен неоднократно подкрепляться действием безусловного раздражителя.
Механизм образования условного рефлекса состоит в установлении временной связи (замыкания) между двумя очагами возбуждения в мэре головного мозга. Для рассмотренного примера такими очагами являются центры слюноотделения и слуха.
Дуга условного рефлекса в отличие от таковой безусловного значительно усложнена и включает рецепторы, воспринимающие условное раздражение, чувствительный нерв, проводящий возбуждение в головной мозг, участок коры, связанный с центром безусловного рефлекса, двигательный нерв и рабочий орган.
Условные рефлексы у высших животных и особенно у человека вырабатываются постоянно. Объясняется это явление динамичностью внешней среды, к постоянно меняющимся условиям которой нервная система должна быстро приспосабливаться.
Таким образом, если безусловные рефлексы дают лишь строго ограниченную ориентировку в окружающей среде, то условные рефлексы обеспечивают универсальную ориентировку.
Биологическое значение условных рефлексов в жизни человека и животных огромно, так как они обеспечивают их приспособительное поведение — позволяют точно ориентироваться в пространстве и времени, находить пищу (по виду, запаху), избегать опасности, устранять вредные для организма воздействия. С возрастом число условных рефлексов возрастает, приобретается опыт поведения, благодаря которому взрослый организм оказывается лучше приспособленным к окружающей среде, чем детский.
2.3. Механизм образования условного рефлекса
Согласно учению И.П.Павлова (1903), временная связь образуется между корковым центром безусловного рефлекса и корковым центром анализатора, на рецепторы которого действует условный раздражитель, т.е. связь замыкается в коре большого мозга (рис. 6.6). В основе замыкания временной связи лежит процесс доминантного взаимодействия между возбужденными центрами. Импульсы, вызываемые индифферентным (условным) сигналом с любого участка кожи и других органов чувств (глаз, ухо), поступают в кору большого мозга и обеспечивают там образование очага возбуждения. Если после индифферентного сигнала подается пищевое подкрепление (подкормка), то возникает более мощный второй очаг возбуждения в коре больших полушарий, к которому направляется ранее возникшее и иррадиирующее по коре возбуждение. Неоднократное сочетание в опытах индифферентного (условного) сигнала и безусловного раздражителя (подкрепление) облегчает прохождение импульсов от коркового центра индифферентного сигнала к корковому представительству безусловного рефлекса - феномен облегчения (проторение пути). Образование временной связи в коре больших полушарий И.П.Павлов назвал замыканием новой условнорефлекторной дуги: теперь подача только условного сигнала приводит к возбуждению коркового центра безусловного рефлекса и возбуждает его, т.е. возникает рефлекс на условный раздражитель - условный рефлекс. Э.А.Асратян показал, что образование условных рефлексов с прямыми и обратными связями является общей закономерностью высшей нервной деятельности.
Следует отметить, что индифферентный сигнал не является вообще индифферентным, так как в начале своего применения вызывает собственную реакцию в виде ориентировочно-исследовательского рефлекса, который по мере повторения ослабляется. В процессе выработки условного рефлекса образуется двусторонняя связь между двумя центрами - корковым концом анализатора, на рецепторы которого действует условный раздражитель, и центром безусловного рефлекса, на базе которого вырабатывается условный рефлекс. Это было показано в опытах, где были использованы два безусловных рефлекса: мигательный рефлекс, вызываемый струёй воздуха у глаз, и безусловный пищевой (см. рис. 6.6). При их сочетании выработался условный рефлекс: если подавали воздушную струю, возникал пищевой рефлекс, а при даче пищевого раздражителя отмечалось мигание.
Взаимосвязь левого и правого полушарий при выработке условных рефлексов обеспечивается наличием комиссуральной системы (мозолистого тела, передней, задней, гиппокампальной и хабенулярной комиссур, межбугрового сращения), которая анатомически соединяет два полушария головного мозга. Полученные результаты свидетельствуют о переносе возбуждения из одного полушария в другое. Если рефлекс вырабатывается, например, на тактильное раздражение кожи одной стороны тела, он легко воспроизводится при таком же раздражении симметричных участков кожи другой стороны тела, т.е. в процессе выработки рефлекса происходит «перенос» временной связи в другое полушарие. Предварительная перерезка мозолистого тела прекращала (или сильно затрудняла) «перенос» условного рефлекса. Вместе с тем с помощью метода условных рефлексов было установлено, что перерезка всех комиссур больших полушарий полностью не исключает возможность межполушарного взаимодействия при выработке временной связи. Эти результаты свидетельствуют о том, что элементарные формы взаимодействия двух полушарий могут осуществляться через четверохолмие и ретикулярную формацию ствола мозга.
На клеточном и молекулярном уровнях временная связь замыкается с помощью механизмов памяти. В начале выработки условного рефлекса связь осуществляется только с помощью механизмов кратковременной памяти - распространения возбуждения между двумя возбужденными корковыми центрами. По мере повторения действия условного и безусловного раздражителей и повторяющегося возбуждения соответствующих центров, распространения возбуждения между ними кратковременная память переходит в долговременную - структурные и биохимические изменения в нейронах.
Рис. 6.6. Схема дуги условного рефлекса с двусторонней связью (по Э. А. Асратяну).
А - кортикальный центр мигательного рефлекса; Б - кортикальный центр пищевого рефлекса; В, Г - подкорковые центры мигательного и пищевого рефлексов соответственно; I - прямая временная связь; II - обратная временная связь
3. Письменно дайте определение основных принципов учения о ВНД
1. Принцип детерминизма (обусловленности).
Это учение об объективной всеобщей закономерной взаимосвязи и причинной обусловленности природных, социальных и психических процессов.
Принцип детерминизма объединяет 3 теории:
1) рефлекторная;
2) теория отражения (ответ должен быть адекватным, образным. Это тот ответ, который упорядочивает элементы => создается отношение к этому объекту и ответ на него. Отражение носит опережающий характер; оно избирательно (обстановочная ориентация) + субъективность отражения).
3) теория системной деятельности мозга.
Труды по системной деятельности мозга (Бехтерев). Должно быть воздействие всех мозговых структур.
2. Принцип структурности.
Любая структура – это совокупность устойчивых связей, обеспечивающих целостность объекта.
Это способность сохранять определенные свойства, определяющих тождественность данного объекта самому себе.
Грань между способностью реагировать и при этом сохранять устойчивость – это условия существования. + Если эта система жесткая, то существование тоже невозможно (пр: реакция в младенческом и взрослом возрасте).
3. Аналитично- синтетический принцип деятельности всех структур организма.
Сигнал нужно выделить, выбрать, правильно ответить на него.
На всех уровнях НС происходит анализ и синтез => необходимо воздействие различных участков НС. Необходимо изучить все детали этих отношений.
4. Письменно укажите типы и механизмы торможения условного рефлекса
Известно два вида торможения условных рефлексов, принципиально отличающихся друг от друга: врожденное (безусловное) и приобретенное (условное), каждое из которых имеет собственные варианты (схема 6.1).
Схема 6.1. Виды торможения условных рефлексов
А. Врожденное (безусловное) торможение подразделяется на внешнее торможение и запредельное.
1. Внешнее торможение - это торможение, которое проявляется в ослаблении или прекращении наличного (протекающего в данный момент) условного рефлекса при действии какого-либо постороннего раздражителя. Например, включение звука, света во время текущего условного рефлекса вызывает появление ориентировочно-исследовательской реакции, которая ослабляет или прекращает наличную условнорефлекторную деятельность. Эту реакцию, возникшую на изменение окружающей среды (рефлекс на новизну), И.П.Павлов называл рефлексом «что такое?». Он состоит в настораживании и подготовке организма на случай внезапно возникающей необходимости к действию, например нападение, бегство. С повторением действия дополнительного раздражителя реакция на этот сигнал ослабевает и исчезает, поскольку организму не требуется предпринимать каких-то действий.
По степени выраженности влияния посторонних раздражителей на условнорефлекторную деятельность выделяют два варианта торможения: гаснущий тормоз и постоянный тормоз. Гаснущий тормоз - это посторонний сигнал, который с повторением его действия теряет свое тормозящее влияние, поскольку не имеет существенного значения для организма. Обычно на человека действует масса различных сигналов, на которые сначала он обращает внимание, а затем перестает их «замечать». Постоянный тормоз — это такой дополнительный раздражитель, который с повторением не теряет своего тормозящего действия. Это раздражения от переполненных внутренних органов (например, от мочевого пузыря, кишечника), болевые раздражители. Они имеют существенное значение для человека и требуют от него принятия решительных мер к их устранению, поэтому условнорефлекторная деятельность затормаживается.
Механизм внешнего торможения. Согласно учению И.П.Павлова, посторонний сигнал сопровождается появлением в коре большого мозга нового очага возбуждения, который при средней силе раздражителя оказывает угнетающее влияние на текущую условнорефлекторную деятельность по механизму доминанты. Внешнее торможение является безусловнорефлекторным. Поскольку в этих случаях возбуждение клеток ориентировочно-исследовательского рефлекса, возникающего от постороннего раздражителя, находится вне дуги наличного условного рефлекса, это торможение назвали внешним. Более сильный или более важный в биологическом или социальном отношении раздражитель подавляет (ослабляет или устраняет) другую реакцию. Внешнее торможение способствует экстренному приспособлению организма к меняющимся условиям внешней и внутренней среды организма и дает возможность при необходимости переключиться на другую деятельность согласно ситуации.
2. Запредельное торможение возникает при действии чрезвычайно сильного условного сигнала. Между силой условного раздражителя и величиной ответной реакции имеется определенное соответствие - «закон силы»: чем сильнее условный сигнал, тем сильнее условнорефлекторная реакция. Однако закон силы сохраняется до определенной величины, выше которой эффект начинает уменьшаться, несмотря на увеличение силы условного сигнала: при достаточной силе условного сигнала эффект его действия может полностью исчезнуть. Эти факты позволили И.П.Павлову выдвинуть представление о том, что корковые клетки имеют предел работоспособности. Многие исследователи относят запредельное торможение по механизму к пессимальному торможению (угнетение деятельности нейрона при чрезмерно частом его возбуждении, превышающем лабильность; см. раздел 3.7). Поскольку появление указанного торможения не требует специальной выработки, оно, как и внешнее торможение, является безусловно-рефлекторным.
Б. Условное торможение условных рефлексов (приобретенное, внутреннее) требует своей выработки, как и сам рефлекс. Поэтому его и называют условнорефлекторным торможением: оно является приобретенным, индивидуальным. Согласно учению И.П.Павлова, оно локализовано в пределах («внутри») нервного центра данного условного рефлекса. Различают следующие виды условного торможения: угасательное, запаздывательное, дифференцировочное и условный тормоз.
1. Угасательное торможение возникает при повторном применении условного сигнала и неподкреплении его. При этом вначале условный рефлекс ослабевает, а затем полностью исчезает. Через некоторое время он может восстановиться. Скорость угасания зависит от интенсивности условного сигнала и биологической значимости подкрепления: чем они значительнее, тем труднее совершается угасание условного рефлекса. Этот процесс связан с забыванием полученной ранее информации, если она длительно не повторяется. Если во время проявления условного угасательного рефлекса действует посторонний сигнал, возникает ориентировочно-исследовательский рефлекс, который ослабляет угасательное торможение и восстанавливает угасший ранее рефлекс (явление растормаживания). Это показывает, что выработка угасательного торможения связана с активным угасанием условного рефлекса. Угасший условный рефлекс быстро восстанавливается при его подкреплении.
2. Запаздывательное торможение возникает при отставании подкрепления на 1-3 мин относительно начала действия условного сигнала. Постепенно появление условной реакции сдвигается к моменту подкрепления. Более длительное отставление подкрепления в опытах на собаках не удается. Выработка запаздывательного условного торможения наиболее трудна. Этому торможению также присуще явление растормаживания.
3. Дифференцировочное торможение вырабатывается при дополнительном включении раздражителя, близкого к условному, и неподкреплении его. Например, если у собаки тон 500 Гц подкреплять пищей, а тон 1000 Гц не подкреплять и чередовать их в течение каждого опыта, то через некоторое время животное начинает различать оба сигнала: на тон 500 Гц возникнет условный рефлекс в виде движения к кормушке, поедания корма, слюноотделения, а на тон 1000 Гц животное будет отворачиваться от кормушки с пищей, слюноотделение не появится. Чем меньше различия между сигналами, тем труднее идет выработка дифференцировочного торможения. У животных удается выработать различение частот метронома - 100 и 104 удара/мин, тонов 1000 и 995 Гц, распознавание геометрических фигур, различение раздражения разных участков кожи и т.д. Условное дифференцировочное торможение при действии посторонних сигналов средней силы ослабевает и сопровождается явлением растормаживания, т.е. это такой же активный процесс, как и при других видах условного торможения.
4. Условный тормоз возникает при добавлении к условному сигналу другого раздражителя и неподкреплении этой комбинации. Если выработать, например, условный слюноотделительный рефлекс на свет и затем к условному сигналу «свет» подключить дополнительный раздражитель, например «звонок», и не подкреплять эту комбинацию, то постепенно условный рефлекс на нее угасает. Сигнал «свет» необходимо продолжать подкреплять пищей или вливанием в рот слабого раствора кислоты. После этого присоединение сигнала «звонок» к любому условному рефлексу ослабляет его, т.е. «звонок» стал условным тормозом для любого условного рефлекса. Этот вид торможения также растормаживается, если подключить другой раздражитель.
Функциональные изменения при выработке условных рефлексов и условного торможения (изменения возбудимости, ЦНС, ЭЭГ) имеют общие черты, так же как одинаковы стадии их формирования. Условное торможение называют также отрицательным условным рефлексом.
Значение всех видов условного (внутреннего) торможения условных рефлексов заключается в устранении ненужной в данное время деятельности - тонком приспособлении организма к окружающей среде.
Механизм внутреннего торможения условных рефлексов изучен недостаточно (зарегистрирована гиперполяризация клеточных мембран корковых нейронов).
5. Письменно
- дайте определение типа ВНД
Тип ВНД - это совокупность врожденных и приобретенных свойств нервной системы, определяющих характер взаимодействия организма с окружающей средой и находящих свое отражение во всех функциях организма.
- укажите основные показатели физиологии ЦНС, на основе которых выделены типы ВНД.
Понятия «тип нервной системы» и «тип ВНД» чаще всего используются как идентичные, взаимозаменяемые, хотя не все с этим согласны, полагая, что с помощью условнорефлекторных методик в большей степени выявляются особенности коры больших полушарий и в меньшей степени особенности нервной системы в целом. Однако исследование типов ВНД приближает нас к пониманию истинных типов нервной системы в целом, а значит, дает возможность лучше понять характерологические особенности человека.
А. Общие типы ВНД животных и человека определяются свойствами нервных процессов. Под силой нервных процессов понимают работоспособность корковых клеток, которая определяется длительностью нервного напряжения, выражающегося в процессах возбуждения и торможения. Под уравновешенностью нервных процессов понимают соотношение процессов возбуждения и торможения по их силе. Подвижность нервных процессов - это способность корковых клеток в различных условиях окружающей среды быстро «уступать место», давать преимущество одному процессу перед другим: возбуждению перед торможением и наоборот. Изучение в эксперименте типологических особенностей собак позволило выделить среди них четыре основных типаВНД:
• животные сильные, уравновешенные, подвижные (живой тип);
• животные сильные и неуравновешенные (безудержный тип);
• животные сильные, уравновешенные, инертные (спокойный тип);
• животные слабые (оранжерейный тип) (схема 6.2). В реальной действительности типов ВНД значительно больше.
