Таким образом, к концу XIX в. сложилась классическая теория зародышевых листков, содержание которой составляют следующие положения:
1. В онтогенезе всех Многоклеточных животных образуются два или три зародышевых листка, из которых развиваются все органы.
2. Зародышевые листки характеризуются определенным положением в теле зародыша (топографией) и соответственно обозначаются как экто-, энто- и мезодерма.
3. Зародышевые листки обладают специфичностью, т. е. каждый из них дает строго определенные зачатки, одинаковые у всех животных.
4. Зародышевые листки рекапитулируют в онтогенезе первичные органы общего предка всех Metazoa и потому гомологичны.
5. Онтогенетическое развитие органа из того или иного зародышевого листка указывает на его эволюционное происхождение из соответствующего первичного органа предка.
К настоящему времени накопилось много фактов, которые на первый взгляд не укладываются в рамки классической теории зародышевых листков. Поэтому стали появляться утверждения, что эта теория устарела, переживает кризис, нуждается в пересмотре. Все эти критические высказывания основаны на слишком формальном антиэволюционном понимании зародышевых листков Рассмотрим некоторые наиболее существенные возражения против теории зародышевых листков.
1. Предметом многих разногласий послужило то обстоятельство, что мезодерма может происходить как из экто-, так и из энтодермы, а это ставит под сомнение ее единство как зародышевого листка. Многие авторы считают нужным различать мезобласт (энтомезодерму) имезенхиму (эктомезодерму). Но различия между этими частями мезодермы не так значительны, как кажется на первый взгляд. У форм со спиральным дроблением мезенхима происходит от микромеров 2-го и 3-го квартетов, а мезобласт относится к 4-му квартету: все эти клетки располагаются по краям бластопора, т. е. в пограничной зоне между экто- и энтодермой. Миграция в бластоцель мезенхимных элементов является частью гаструляции. Можно предположить также, что эволюционное образование фагоцитобласта, периферическая часть которого представлена мезодермой, было длительным процессом, и его пополнение за счет кинобласта продолжалось очень долго, что находит свое отражение в онтогенезе.
2. У некоторых животных зародышевые листки представлены в очень усложненной форме. У Насекомых и Птиц, например, наблюдается так называемая двуфазная или даже многофазная гаструляция, которая как бы распадается на ряд независимых актов Нередко при этом еще до завершения образования зародышевых листков начинается органогенез, обособляются зачатки органов. Зародышевые листки оказываются выраженными неясно. Но эта ситуация легко может быть объяснена как результат вторичного изменения хода развития. Нельзя забывать, что все онтогенетические процессы в такой же степени подвержены эволюции, как и органы взрослых животных. Даже в пределах типа Cnidaria гаструляция проделала значительную эволюцию, не удивительно поэтому, что у высших животных, далеко стоящих от истоков Metazoa, процессы гаструляции подверглись таким глубоким вторичным изменениям. Скорее надо удивляться тому, что мы все-таки различаем у них зародышевые листки, хотя и в модифицированном виде.
3. В случае строго детерминированного дробления (у Нематод, Кольчатых червей, Моллюсков, Асцидий) отдельные бласто-меры или группы бластомеров уже представляют собой зачатки определенных органов. Так, у Кольчатого червя Arenicola на стадии 64 бластомеров на анимальном полюсе различается так называемая розетка, состоящая из 4 клеток, которая является зачатком чувствительного султанчика, а в экваториальной зоне располагаются 4 группы клеток по 4 в каждой — трохоблас-т ы, из которых развивается прототрох. На вегетативном полюсе находятся 7 крупных богатых желтком клеток — зачаток кишечника, к которым с будущей спинной стороны примыкает клетка, дающая начало мезодермальным телобластам. Создается впечатление, что образующиеся затем зародышевые листки не имеют самостоятельного значения, а представляют собой лишь временное объединение уже существующих разнородных зачатков.
Однако это объединение зачатков в зародышевых листках не случайно, а обусловлено исторически. Так, в состав эктодермы входят зачатки только тех органов, которые развиваются из нее и при недетерминированном дроблении (кожные покровы, •органы чувств и т. д.). Кроме того, ранняя детерминация бластомеров тоже является следствием вторичных изменений в ходе развития — это приспособление, позволяющее зародышу ускоренным путем превратиться в личинку, состоящую еще из немногих клеток, но уже способную самостоятельно выполнять все жизненно важные функции (кроме, разумеется, половой).
4. Критики теории зародышевых листков обычно указывают на существование различных исключений, к числу которых относят извращение зародышевых листков у Губок, отсутствие ясно выраженных листков у многих Плоских червей, отсутствие энтодермы у большинства Мшанок и т. д. Все эти конкретные примеры мы рассмотрим вместе с подробным описанием развития названных животных. Отметим только, что возникновение всех частных отклонений от общего правила вполне может быть понято с эволюционной точки зрения, а причины, их вызвавшие, в большинстве случаев ясны. Кроме этого, эти отклонения обычно наблюдаются у довольно низко организованных животных, а у высших (Членистоногие, Позвоночные) специфичность зародышевых листков строго соблюдается. Это наводит на мысль, что у низших Metazoa зародышевые листки обладают большой лабильностью, а их специфичность появилась позднее и в процессе эволюции прогрессирует.
5. При бесполом размножении, различных восстановительных процессах и экспериментальном вмешательстве в ход развития часто наблюдается нарушение принципа специфичности зародышевых листков. Так, при почковании Мшанок и некоторых Асцидий в состав почки ткани энтодермальной природы не входят и кишечник развивается из эктодермы. У Немертины Lineus lacteus можно отрезать небольшой предротовой отдел тела, тоже не содержащий энтодермальных органов, и из этого фрагмента развивается целое животное.
Чтобы понять природу этих явлений, нужно вспомнить, на чем основана специфичность зародышевых листков. В эмбриогенезе из каждого листка развиваются те органы, которые исторически выделились из состава соответствующего клеточного слоя, т. е. в основе специфичности листков лежит явление рекапитуляции. Сама рекапитуляция (как показано И. И. Шмальгау-зеном) в значительной степени обусловлена тем, что между частями зародыша существуют определенные исторически сложившиеся морфогенетические корреляции. Но при восстановительных процессах и бесполом размножении развитие протекает не на основе гаструлы, а на основе тканей взрослого животного, между которыми имеются иные физиологические отношения. Зародышевые листки — это исключительно эмбриональные образования и у взрослых животных, как таковые, отсутствуют. Поэтому специфичность зародышевых листков утрачивает свое значение.
К этому можно добавить, что способность к бесполому размножению и более широкие морфогенетические способности тканей свойственны лишь животным, не достигшим очень высокого эволюционного уровня, что говорит о прогрессирующей специфичности зародышевых листков и тканей взрослого животного.
Современную точку зрения на зародышевые листки хорошо выражает следующая цитата из «Сравнительной анатомии беспозвоночных» В. Н. Беклемишева: «...кинобласт и фагоцитобласт являются основными пластами тела и непосредственными органами животного только у личинок кишечнополостных и губок и у наиболее просто устроенных из гидроидов, вроде Protohydra. У всех остальных Enterozoa в силу концентрации функций и интеграции органов первичные пласты распадаются на ряд производных, которые сложным образом переплетаются между собой. В силу этого у вышестоящих Metazoa первичные пласты низводятся на степень зародышевых пластов; их больше нет, как таковых, у взрослого, но они сохраняются в виде первичных пластов зародыша, дающих начало определенным клеточным системам, тканям и элементарным органам взрослого организма. Однако эти зародышевые пласты остаются гомологичными друг другу у всех Metazoa повсюду, кроме взрослых губок, сохраняя одни и те же основные наборы характерных признаков взаимного положения и проспективного значения».
Заключение
Итак, зародышевые листки не воображаемое понятие, они реально существуют, в них проявляется определенный тип первичной дифференциации клеточного материала при развитии Metazoa из яйца. Постоянство, с которым зародышевые листки воспроизводятся в развитии подавляющего большинства животных, может быть объяснено только существованием «исторических традиций», т. е. рекапитуляцией. Но не следует рассматривать зародышевые листки как нечто стабильное и неизменное; не следует забывать о возможных эволюционных преобразованиях любых онтогенетических процессов, в том числе и развития зародышевых листков.
Литература
1. Иванова-Казас О.М., Кричинская Е.Б. Курс сравнительной эмбриологии беспозвоночных животных. Л. Изд-во Ленингр. Ун-та, 1988.
2. https://uchilok.net/biologia/26-zarodyshevye-listki.html
3. Большая Советская Энциклопедия, БСЭ
4. bse.sci-lib.com/article043961.html