Классификация Балтимора
Лауреат Нобелевской премии Дэвид Балтимор в 1971 году предложил классификацию, в основе которой лежит природа генома вирусов и способ их репликации и экспрессии генов. Эта система позволяет делать выводы и предсказывать фундаментальные особенности всех вирусов в пределах каждой группы. Исходно классификация Балтимора базировалась на фундаментальном значении матричных РНК в цикле репликации вируса. Вирусы не содержат молекул, необходимых для трансляции мРНК, и используют клетку-хозяина для обеспечения этого процесса. Таким образом, вирусы вынуждены синтезировать мРНК, которые будут распознаваться рибосомами клетки хозяина.
В классификации Балтимора, вирусы группируются согласно используемым механизмам синтеза мРНК. По принятому соглашению, все мРНК называют положительно-смысловыми РНК или (+)РНК. Нити ДНК или РНК, которые являются комплементарными мРНК, называют отрицательно-смысловыми или (–)РНК. С использованием исходной схемы Балтимора с учетом современных данных и природы вирусных геномов в классификации Балтимора выделяют семь групп (классов) вирусов.
Класс 1. Вирусы с дцДНК. Репликация протекает в ядре с использованием ферментов клетки-хозяина. Однако семейство вирусов оспы данного класса реплицируется в цитоплазме с использованием ферментов, кодируемых вирусом.
Класс 2. Вирусы с оцДНК, представленной (+) или (–) цепью. Перед синтезом мРНК ДНК преобразуется в двухцепочечную форму. Репликация протекает в ядре.
Класс 3. Вирусы с дцРНК. Все известные на сегодняшний день вирусы этого типа имеют сегментированный геном. Матричная РНК синтезируется на одной из цепей каждого сегмента. Поскольку клетки хозяина не имеют ферментов для синтеза мРНК на геномной РНК-матрице, эти ферменты должны кодироваться геномом вируса и входят в состав вириона.
Класс 4. Вирусы, геном которых представлен (+)оцРНК. Фактически геном вирусов этого класса представлен матричными РНК. Синтез комплементарной цепи РНК предшествует синтезу мРНК. Синтез РНК осуществляются ферментами вируса, которые однако не входят в состав вирусной частицы.
Класс 5. Вирусы, которые имеют в геноме (–)оцРНК. Синтез мРНК требует кодируемого вирусом фермента, который содержится в вирионе. Репликация протекает в цитоплазме или ядре.
Вирусы, репликация которых протекает с участием обратной транскриптазы (ревертазы, рнк-зависимой днк-полимеразы)
Класс 6. Включает вирусы, которые содержат в геноме (+)оцРНК. Однако перед репликацией, с участием вирусного фермента обратной транскриптазы, на этой РНК синтезируется двухцепочечная ДНК.
Класс 7. Включает небольшую группу вирусов, называемых реверсивирусами (reversivirus), которые первоначально были отнесены к классу 1, поскольку их геном представлен двухцепочечной ДНК. Однако их репликация протекает через стадию формирования одноцепочечной РНК, а затем с помощью обратной транскриптазы вируса вновь синтезируется дцДНК, которая и служит основой для синтеза мРНК.
В классификации Балтимора вирусы распределяются по классам на основании фундаментальных неизменных характеристик, и установление того, к какому классу относится вирус, позволяет предсказать молекулярные процессы, которые протекают в клетке при его репликации. В частности, возможно предсказать, будет ли инфекционной сама по себе вирусная нуклеиновая кислота, или необходимы ферменты, которые содержит вирион. Недостатком классификации Балтимора является то обстоятельство, что в ней объединяются в классы вирусы с одинаковыми механизмами репликации, однако не принимаются во внимание биологические особенности вирусов. Например, в класс 1 входят бактериофаг Т2 и вирус оспы, хотя они сильно различаются по структуре и биологии. Тем не менее, классификация Балтимора широко используется и является одним из двух принятых в вирусологии подходов к классификации вирусов.
Классификация на основе таксономии
Попытки создать общепринятую классификацию вирусов привели к консенсусу среди вирусологов. В 1966 году на международном микробиологическом конгрессе в Москве был учрежден Международный комитет по номенклатуре вирусов, который в 1973 г. был переименован в Международный комитет таксономии вирусов (МКТВ, International Committee on Taxonomy of Viruses, ICTV). Этот комитет определяет таксономическую схему классификации вирусов.
При распределении вирусов по таксономическим группам МКТВ принимает в расчет ряд характеристик. В их число входят круг хозяев (эукариоты или прокариоты, животные, растения и т.д.), морфологические особенности вириона и природа геномной нуклеиновой кислоты. Учитываются также дополнительные особенности, такие как длина хвоста у фагов, наличие или отсутствие определенных генов. По мере секвенирования нуклеиновых кислот вирусов, появляется возможность построения филогенетической связи между родственными вирусами.
Классификация вирусов на основе таксономии, разрабатываемая Международным комитетом по таксономии вирусов
Отряд — группа семейств с некоторыми общими характеристиками, название отряда оканчивается на - virales.
Семейство (подсемейство) — объединяет роды, представители которых имеют один вид генома и сходную структурную организацию вирусной частицы. Семейства (подсемейства) вирусов обозначаются словами, оканчивающимися на - viridae для семейства и - virinae для подсемейства.
Род объединяет вирусы на основе структуры генома, феномена генетических взаимоотношений, архитектуры вириона, круга восприимчивых хозяев, патогенности, географического распространения, способа передачи. Названия родов оканчиваются на - virus. Принятие нового рода сопровождается подбором типового вида.
Вид вирусов определяется как политетический* класс, образующий реплицирующийся ряд поколений и занимающий отдельную экологическую нишу. Название вида должно быть максимально коротким, название должно однозначно характеризовать вид и отличать его от других видов. Цифры, буквы или их комбинации могут быть использованы в качестве видовых эпитетов. При описании новых видов, нумерация может быть продолжена. Допустимы например Bovine adenovirus A, Bovine adenovirus B, и т.д., или Human herpesvirus 1, Human herpesvirus 2, Human herpesvirus 3, недопустимы “22” или “A7”
* Политетический – имеющий большой набор признаков, большинство из которых имеются у каждого представителя данного класса, но нет ни одного признака, который обязательно должен быть у каждого представителя.
Внутривидовая классификация вирусов
МКТВ не классифицирует таксоны вирусов ниже вида, однако в практике и научных исследованиях используют внутривидовую дифференциацию вирусов по антигенам, серотипам, генотипам, электрофоретипам — в зависимости от применяемых методов исследования.
Внутри вида различают антигенные типы и генотипы вируса. В ряде случаев эти две характеристики могут коррелировать, в других случаях — используются как разные подходы к характеристике одного вируса, то есть могут заменять, дополнять друг друга или быть единственной характеристикой вируса.
Например, вирус гриппа дифференцируется только на уровне антигенных вариантов. Вирус имеет два антигена: гемагглютинин (Н) и нейраминидазу (N), которые сочетаются в нескольких вариантах. Существует 13 вариантов Н (Н1-Н13) и 9 вариантов N (N1-N9). Антигенные варианты вируса гриппа A описываются как H1N1,H2N1 и так далее.
Девятый отчет МКВТ по таксономии вирусов (Ninth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses)
6 порядков:
Caudovirales 3 семейства
Herpesvirales 3 семейства
Mononegavirales 4 семейста
Nidovirales 3 семейства
Picornavirales 5 семейств
Tymovirales 4 семейства
Семейства, не отнесенные 65 семейств
к порядкам
Всего 2284 вида, 349 родов, 19 субсемейств, 87 семейств, 6 порядков.
Приведены также значительное число видов вирусов, которые пока не отнесены к семействам или родам.
ВАЖНО
Классификация, разрабатываемая МКТВ, напоминает классификацию живых организмов. Однако следует подчеркнуть, что классификация вирусов не построена на основе филогенеза. В ней отсутствуют такие категории как классы, типы или царства вирусов. Подобных таксономических единиц в классификации вирусов нет.
Заслуживает упоминания, что вирусы, а также вироиды и прионы, в русскоязычной научной литературе часто относят к царству «Vira». Это царство упомянуто в Стандарте украинского высшего образования по специальности биолог-бакалавр. Но это царство придумано в лучшем случае для удобства и не отражает никакой существующей единицы. Большинство вирусологов не признает существование такого царства, и Международный комитет таксономии вирусов не выделяет для вирусов никаких царств, типов или классов.