Роль микроорганизмов в биогеоценотическом обмене веществ (малом круговороте веществ)
Вопросы:
1. Участие микроорганизмов в круговороте углерода.
2. Участие микроорганизмов в круговороте азота.
3. Участие микроорганизмов в круговороте серы.
Различают два вида круговоротов веществ:
1. Большой, или геологический. Осуществляется действием физико-химических факторов и включает процессы выветривания горных пород, растворения минеральных продуктов выветривания и вынос их в моря и океаны.
2. Малый, или биологический. Осуществляется в пределах экосистем.
Участие микроорганизмов в круговороте углерода
В основе биогенного круговорота углерода лежит углекислый газ - СО2. В природе СО2 входит в состав атмосферы (0,03 %), а также содержится в растворенном состоянии в гидросфере в форме НСО3ֿ.
Постоянство СО2 в атмосфере поддерживается с одной стороны физико-химическими процессами:
- извержения вулканов, сопровождающиеся выделением огромного количества СО2;
- сжигание горючих ископаемых (нефть, уголь);
- интенсификация сельского хозяйства, приводящая к разложению гумуса и поступлению СО2 в атмосферу.
С другой стороны, постоянство СО2 в атмосфере поддерживается за счет биологических процессов: фотосинтеза, хемосинтеза, дыхания, брожения. Эти процессы сопровождаются потреблением и выделением СО2.
Микроорганизмы участвуют в следующих этапах круговорота углерода:
· Автотрофная фиксация СО2;
· гетеротрофная фиксация СО2;
· минерализация органического вещества.
Автотрофная фиксация СО2
Бактерии могут фиксировать СО2 в процессах фотосинтеза и хемосинтеза.
Оксигенный фотосинтез (т.е. с выделением О2) осуществляют цианобактерии и прохлорофиты.
Цианобактерии отличаются морфологическим разнообразием. Среди них имеются одноклеточные (сферические, палочковидные, изогнутые) и многоклеточные формы (в форме трихом), подвижные и неподвижные формы. Фотосинтетический аппарат располагается на тилакоидах. Цианобактерии, как и зеленые растения, имеют хлорфилл а с max поглощения λ 680-685 нм, но у них отсутствует хлорофилл в. В качестве дополнительных пигментов содержат фикобилипротеины (красные и синие пигменты), поглощающие свет с λ 450-700 нм и каротиноиды, поглощающие свет с λ 400-550 нм. Широко распространены в природе: встречаются в воде, почвах, во льдах. Цианобактерии, будучи основными первичными продуцентами, в мире прокариот, служат организмами- эдификаторами, создающими физическую структуру циано-бактериальных сообществ (циано-бактериальных матов).
Прохлорофиты – это небольшая группа оксигенных прокариот (р. Prochloron, Prochlorothrix, Prochlorococcus), распространенных в морской воде. Это одноклеточные (сферические) или многоклеточные (нитчатые) формы, подвижные или неподвижные. Фотосинтетический аппарат располагается на тилакоидах. Большинство прохлорлофит имеет ту же комбинацию хлорофиллов, что и зеленые растения: хлорофилл а+в. Предполагают, что прохлорофтиы – возможные предшественники зеленых водорослей.
В процессе оксигенного фотосинтеза СО2 восстанавливается до углеводов.
Оксигенные фототрофные бактерии фиксируют СО2 в цикле Кальвина, который функционирует и у высших фототрофов. Акцептором СО2 в этом цикле выступает активированная молекула пентозы (рибулозо-1,5-фосфат). Фермент рибулозодифосфаткарбоксилаза катализирует реакцию акцептирования пентозой СО2 и последующее расщепление образовавшейся гексозы на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты, которые затем подвергаются серии последовательных ферментативных превращений, ведущих к образованию молекулы глюкозы.
Вторым продуктом оксигенного фотосинтеза является О2, который образуется при окислении Н2О.
Обобщенная формула оксигенного фотосинтеза:
СО2 + 2 Н2О → (СН2О) + 2 О2
Аноксигенный (бактериальный) фотосинтез протекает без выделения О2, т.к. бактерии его осуществляющие (пурпурные и зеленые бактерии) не окисляют воду. Это анаэробные бактерии, использующие в качестве доноров электронов H2S, S, S2O32ֿ, SO32- , H2, а также органические соединения (органические кислоты, спирты, сахара). Пурпурные бактерии фиксируют СО2 в цикле Кальвина. Зеленые бактерии – в цикле Арнона (восстановительный цикл трикарбоновых кислот). При этом СО2 акцептируется органическими кислотами (ПВК, ФЕП), в результате образуется ЩУК (щавелевоуксусная кислота) – конечный продукт цикла.
Суммарную реакцию бактериального фотосинтеза при использовании сероводорода можно выразить следующим уравнением:
H2S + 2 CO2 + 2 H2O → H2SO4 + 2 (CH2O)
где (CH2O) – обобщенная формула органического вещества, образуемого из СО2.