Гибридизация и ее категории

Модуль 4. Селекция растений на иммунитет

Лекция 12

Тема 4: Гибридизация и ее категории

Вопросы:

1. Гибридизация и ее категории.

2. Мутационная селекция

Гибридизация и ее категории

В селекции растений на устойчивость к вредным ор­ганизмам за последние 30—50 лет широко начала ис­пользоваться гибридизация, или скрещивание между собой двух и более сортов, различающихся по генетиче­ской основе. При гибридизации в гибридных формах растений сочетаются многие хозяйственно ценные приз­наки с наследственно закрепленными признаками ус­тойчивости к вредным организмам.

Различают спонтанную (естественную) и искусствен­ную гибридизацию. Естественная гибридизация само­стоятельно осуществляется в природе, а искусствен­ная — применяется человеком и является эффективным методом селекции растений. Искусственная гибридиза­ция проводится с целью получения потомства с новой комбинацией генетически обусловленных признаков. Гибридизация позволяет селекционеру объединять ряд форм устойчивости к отдельным вредным видам или к разным видам вредителей и болезней в одном сорте. При подборе пар для гибридизации теоретической осно­вой служат менделевские правила наследования иско­мых признаков. Все гибридные растения в первом поколении (F) генетически идентичны, но они гомозиготны или гетерозиготны по отдельным генам устойчи­вости, что зависит от генетической структуры родителей. Расщепление этих признаков происходит, во втором (Р₂) и последующих поколениях. Поэтому при селекции отбираются из гибридной популяции растения второго поколения, характеризующиеся большей степенью вы­раженности у них устойчивости к вредным организмам и других хозяйственно ценных признаков.

Различают несколько категорий гибридизации: вну­тривидовую, межвидовую и межродовую.

Внутривидовые скрещивания — это скре­щивания форм растений, относящихся к одному виду (подвидов, сортов, линий, клоиов). При селекции рас­тений к вредным организмам методом внутривидовых скрещиваний используются выявленные внутри дан­ного вида высокоустойчивые формы растений. При вы­боре доноров устойчивости к вредителям необходимо, чтобы растения по возможности сочетали в себе приз­наки, относящиеся ко всем трем известным группам устойчивости (отвергание, антибиоз и выносливость). При осуществлении внутривидовых скрещиваний не возникает барьеров несовместимости между разными фор­мами растений. Скрещивания проводятся успешно, и гибридные потомства характеризуются достаточно вы­сокой фертильностью.

В зависимости от целей селекции и специфики той или иной культуры создаются различного типа гибри­ды — простые и более сложные. Простыми называются гибриды, полученные от скрещивания двух различаю­щихся между собой по генотипу форм растений; слож­ными— гибриды, полученные от участия в скрещивании более двух генетически отличающихся форм растений. Среди простых гибридов различают межсортовые, меж линейные и сортолинейные, а среди сложных гибри­дов— двойные, трех- и четырехлинейные.

Для создания перечисленных и других внутривидо­вых гибридов, устойчивых к вредителям и возбудителям заболеваний, используются различные методы гибриди­зации. При выборе этих методов необходимо учитывать закономерности наследования признаков устойчивости, а также насколько признаки устойчивости сцеплены одругими интересующими селекционера признаками. Изучение характера наследования признаков устойчи­вости, равно как и других, осуществляется с помощью диаллельных скрещиваний.

Диаллельные скрещивания — это такая система скрещиваний, при которой изучаемая пара линий или сортов скрещивается между собой во всех возможных комбинациях (полные диаллельные скрещивания) или только в части комбинаций (неполные диаллельные скрещивания). Неполными диаллельными скрещивания­ми называются такие случаи, когда материнская форма скрещивается только с частью отцовских форм. При этом разные отцовские формы участвуют в скрещива­ниях с разными материнскими. Таким методом обычно определяется характер наследования устойчивости к кукурузному мотыльку у гибридов кукурузы.

В селекционной программе по созданию устойчивых к кукурузному мотыльку сортов кукурузы основными способами селекции и оценки селекционного материала были: 1) самоопыление исходных форм; 2) оценка по­лученных таким образом самоопыленных линий; 3) скрещивание неродственных особей этих линий для со­здания основной популяции из гибридов полученного типа. В полученной гибридной популяции растения вновь подвергались самоопылению, что обеспечило ма­териалом очередной цикл периодического отбора. Та­ким путем были получены весьма положительные результаты. Так, если в первом цикле периодического отбора лишь 4 самоопыленные линии были отнесены к классу устойчивых к вредителю, то во втором цикле отбора их количество составило уже около 50 %, а в третьем цикле достигло 65 % (L.Pennyи др., 1967),

Таким образом, двух циклов периодического отбора было достаточно, чтобы эффективно перераспределить гены устойчивости в нужном направлении. После же трех циклов все исходные сорта кукурузы существенно повысили устойчивость к кукурузному мотыльку. Устой­чивость самоопыленной линии В52 к Р₂ вредителя доми­нантна и хорошо передается по наследству.

В тех случаях, когда в результате скрещивания в потомстве гибридов устойчивость к вредным организ­мам проявляется недостаточно или она сцеплена с не­желательными признаками, используются специальные методы селекции, такие, как обратные, насыщающие и поглотительные скрещивания, а также ступенчатая гиб­ридизация.

Насыщающими называют многократные возвратные скрещивания гибридов с одной из родительских форм, несущей признаки устойчивости. В качестве материн­ской формы исходного гибрида берется форма, от кото­рой гибриду желательно передать признаки устойчи­вости. В результате многократно повторяющихся насы­щающих скрещиваний происходит насыщение цитоплаз­мы материнской формы, а доля отцовского ядерного материала в гибриде увеличивается. Такие скрещивания называются поглотительными. После шестого цикла скрещиваний доля отцовского ядерного материала в таких гибридах составляет 99,2 %, а материнская ядерная наследственность почти полностью вытесняется отцовской.

В целях последовательного включения в гибридиза­цию нескольких форм растений и создания, хорошо сба­лансированных гибридов, сочетающих в себе устойчи­вость и другие, хозяйственно ценные признаки, прово­дятся ступенчатые скрещивания. Гибриды, полученные в результате первого этапа селекции, в последующих поколениях могут ступенчато скрещиваться с другими формами. Ступенчатая селекция обычно продолжается до завершения совмещения в одном гибриде комплекса положительных признаков, ранее рассеянных во многих формах растений, каждая из которых в отдельности характеризовалась теми или иными негативными свой­ствами.

В последние годы путем сложной ступенчатой гибри­дизации во многих штатах США создано большое чи­сло сортов озимой пшеницы, устойчивых к гессенской мухе (Knox, Mononи др.).

Первым отечественным гибридным сортом озимой пшеницы, устойчивым к гессенской мухе, был сорт Одесская 13. Он был получен от скрещивания Эритроспермум 7623/1 с Лютесценс 62. Оба родителя характе­ризуются отсутствием опушенности листьев в фазе кущения, антибиотическим воздействием на личинок. Сорту Лютесценс 62 присуща также высокая выносли­вость растений к повреждениям.

Позднее в лесостепной зоне Украины была создана большая группа устойчивых к гессенской мухе сортов озимой пшеницы с участием американского сорта Ковейл, обладающего многими факторами устойчивости. К этим сортам, широко районированным в прошлом, от­носятся Белоцерковская 198, Белоцерковская 23, Весе-лоподолянская 485, Веселоподолянская 499 и др.

В результате скрещивания сортов Отечественная и Артемовна был получен сорт яровой пшеницы Коллек­тивная с групповой устойчивостью к гессенской и швед­ской мухам. Характерно, что в генетической основе сортов Отечественная и Артемовна лежат сорта, кото­рым присущи разные факторы устойчивости к этим вре­дителям. Схема селекции этих сортов представлена на рис. 1.

Колпетибная

Рис. 1. Родословная гибридных сортов мягкой яровой пшеницы Украины (по С, В. Рабинович)

Родоначальником современных устойчивых сортов мягкой пшеницы к хлебным пилильщикам является сорт Рескью, который выведен канадскими селекционе­рами еще в 40-х годах в результате скрещивания сорта Апекс с португальским сортом S-615. Рескью — это краснозерная пшеница с выполненной соломиной. Этот сорт быстро распространился на полях Канады, США и стал основным донором селекции устойчивых сортов пшеницы.

Большая серия устойчивых к пилильщикам гибридов, из которых выделено несколько высокопродуктивных сортов озимой пшеницы, создана Г.И. Петровым на Прикумской селекционной станции Ставропольского научно-исследовательского института сельского хозяй­ства.

На основе ступенчатой внутривидовой гибриди­зации географически отдаленных форм с применением направленного индивидуального отбора она создала серию сортов полуинтенсивного и интенсивного типа, характеризующихся высокой продуктивностью, относи­тельной скороспелостью, засухоустойчивостью и высо­ким качеством зерна. При селекции на устойчивость пшениц к хлебным пилильщикам были использованы методики, разработанные ВИЗРом. Многолетние иссле­дования Н. И. Глуховцевой показали, что реципрокные скрещивания устойчивых и неустойчивых к пилильщи­кам образцов обеспечивают получение в гибридном по­томстве большого количества (33—54 %) устойчивых форм. В результате селекционной работы были созданы устойчивые сорта Кинельская 30, Кинельская 40, Са­марская и др. Различные сорта неодинаково реагируют на повреждение пилильщиками. Так, в 1975 г. снижение массы зерна у поврежденных стеблей составило по разным сортам от 7 до 35 %. Это подчеркивает необхо­димость отбора потомства не только по уровню повре­ждения стеблей, но и по степени выносливости растений к повреждению.

Наиболее успешно внутривидовая гибридизация осу­ществляется на базе хорошо проверенных доноров ус­тойчивости, поэтому в селекционной практике в разных монах очень часто используются одни и те же доноры. Такая практика приводит к генетическому однообразию сортов и гибридов, на котором базируется их устойчи­вость, что крайне нежелательно. Так, например, в основе широко используемых 150—200 самоопыленных линий кукурузы в селекции на устойчивость к кукуруз­ному мотыльку и другим вредным организмам лежит только 5—6 генетически различных источников, сравни­тельно близких между собой. В связи с этим в послед­нее время создаются так называемые синтетики—синте­тические популяции кукурузы на новой, более широкой экологической и генетической основе с включением в них форм, характеризующихся различной при­родой устойчивости, высокой продуктивностью, комби­национной способностью и экологической пластич­ностью. Межвидовые скрещивания используют для обогащения генетической основы устойчивости сортов. Существуют, по крайней мере две категории межвидо­вых гибридов — гибриды между сортами уже окульту­ренных видов и гибриды между сортом одного вида и растениями, принадлежащими к какому-либо дикому виду.

Более легко осуществляется гибридизация между разными культурными и дикими видами, если они отно­сятся к одной группе плоидности. Такая гибридизация проводится, например, между разными видами пшениц. Так, от скрещивания пшеницы линии № 5129, выделен­ной из гибрида TritictimturgidumxTr. dicoccumс твер­дой пшеницей степной волжской экологической группы, был получен высокоустойчивый к гессенской и швед­ской мухам сорт твердой пшеницы Харьковская 46. Этот выдающийся сорт быстро получил широкое при­знание.

В тех случаях, когда необходима гибридизация ви­дов, различающихся между собой уровнем плоидности, возникают более существенные трудности, связанные с различными барьерами, препятствующими их скрещива­нию. Эти барьеры имеют различную природу и прояв­ляются в многообразных формах от неспособности пыльцы прорастать на рыльце чужого хозяина до вы- рождения гибридных растений во втором поколении. Растения первого поколения отдаленных гибридов, как правило, проявляют ту или иную степень стерильности. Для преодоления этих негативных явлений разработаны специальные методы. Наиболее эффективно нескрещиваемость преодолевается путем перевода одной или обеих родительских форм на более высокий уровень плоидности. Для интенсификации прорастания пыльцы и роста пыльцевых трубок используются гормоны роста (индолы, гиббереллины и др.). В некоторых случаях применяется метод предварительного вегетативного сближения растений, разработанный И. В. Мичуриным.

Межвидовая гибридизация с применением различ­ных способов преодоления барьеров между видами широко применяется в современной селекции растений на устойчивость. Так, при создании устойчивых форм хлопчатника к хлопковой совке и другим вредителям привлекаются различные виды рода Gossypium. Для ослабления привлекательности растений для бабочек были созданы так называемые безнектарниковые фор­мы. Это было осуществлено путем гибридизации неко­торых видов G. hirsutumи G. tomentosum. Несмотря на рецессивность этого признака, удалось создать различ­ные формы хлопчатника: 1) не имеющие нектарников совсем; 2) нектарники расположены только на листьях; 3) нектар выделяется периодически; 4) нектарники не функционируют вообще. У всех новых форм на при­цветниках нектарники отсутствуют.

Для получения неопушенных форм была использо­вана гибридизация некоторых сортов G. hirsutumс ди­ким мексиканским видом G. armourianum, у растений которого отсутствуют эпидермальные волоски. Этот при­знак оказался доминантным и легко перешел к гибри­дам.

М.Е. Терновский и А.И. Терентьева создали устой­чивые сорта табака к трипсу и к ряду возбудителей за­болеваний на основе скрещивания культурного табака с дикими видами. Гибридизации предшествовало испы­тание 38 видов рода Nicotiana, одного синтетического вида, полученного от скрещивания N. debneyiс N. di- debtaи петунией.

Оказалось, что среди диких видов Nicotianaустойчи­вость к трипсу—распространенное явление. В группу неповреждаемых этим вредителем вошло 16 видов та­бака.

Межродовые скрещивания играют выдаю­щуюся роль в создании устойчивых форм растений не только к отдельным видам вредных организмов, но и к их обширным комплексам. Межродовая гибридизация дает возможность передать новому сорту более широкую экологическую пластичность, устойчивость к неблаго­приятным факторам среды, включая устойчивость к вредным организмам и другие ценные свойства. Отда­ленная гибридизация позволяет получать новые формы растений в результате объединения организмов с раз­личной наследственностью. Результаты скрещиваний тем интенсивнее, чем в более отдаленном родстве нахо­дятся родительские формы.

С помощью отдаленной последовательной многосту­пенчатой гибридизации обеспечивается надежная пере­дача генетического материала, определяющего развитие селектируемого признака. Последующий отбор позво­ляет устранить нежелательные признаки. Существенным препятствием на пути использования межродовой гиб­ридизации (еще большим, чем это имеет место при меж­видовой гибридизации) является преодоление нескре-щиваемости пар и стерильности полученных гибридов. Среди основоположников методов отдаленной гибриди­зации следует назвать И.В. Мичурина и Л.Л. Бербан­ка, В.Е. Писарева и Н.В. Цицииа. Наиболее широко отдаленная (межродовая) гибридизация используется при селекции зерновых, плодовых и ягодных культур.

Под руко­водством академика Н.В. Цицина были разработаны методы отдаленной гибридизации злаков, принадлежа­щих к разным родам (TriticumXAgropyron, Тг.XEIy- mus, SecaleXAgropyron). Были получены новые виды, формы и сорта гибридных культур сельскохозяйствен­ных растений: многолетняя и зернокормовая пшеница, пшенично-элимусные, ржано-пырейные гибриды. Боль­шинство сортов этих культур характеризуется более вы­сокой устойчивостью к вредителям и возбудителям за­болеваний. Таковы сорта озимых и яровых пшенично- пырейных гибридов.

В последние годы большой размах во многих стра­нах приобрели работы по селекции новой злаковой культуры — тритикале — гибрида пшеницы и ржи.

Основоположником создания тритикале в нашей стране является В.Е. Писарев. Наибольшие перспективы в по­лучении высокопродуктивных комплексно-устойчнвых форм тритикале имеют гексаплоидные формы (2п=42). Такие формы озимого тритикале были созданы А.Ф. Шулындиным путем скрещивания сортов озимой твер­дой пшеницы с культурной рожью. Родительские формы пшеницы были получены от межвидовых скрещиваний яровой твердой пшеницы с озимой мягкой. Полученные трехвидовые тритикале объединили в себе целое ядро ржи (14 хромосом), одну треть ядра мягкой пшеницы (14 хромосом) и половину ядра твердой пшеницы.

Трехвидовые тритикале в отличие от двухвидовых колосятся на 3—5 дней раньше пшеницы сорта Миро­новская 808, созревают одновременно с ней. Двухвидо­вые обычно колосятся одновременно со стандартом или позже него на 1—3 дня.

Тритикале, особенно гексаплоидным формам, свой­ственна комплексная устойчивость к грибным и ви­русным заболеваниям и скрытностеблевым вредителям.

Мутационная селекция

При создании устойчивых к вредным организмам форм растений все чаще приходится прибегать к мето­дам мутационной селекции, основанной на индуциро­ванных (искусственных) мутациях. Наибольшие успехи были получены на основе геномных мутаций, вызываю­щих у подвергнутых воздействию мутационными фак­торами организмов полиплоидизацию. Одним из важ­ных условий преодоления нескрещиваемости при от­даленной гибридизации является разный уровень плоидности исходных форм. Этот барьер часто снимается путем выравнивания уровня плоидности у подобранных пар с помощью мутагенных факторов. Кроме этого, с помощью мутагенов получают мутации с различными, вновь появляющимися полезными признаками, в том числе с новыми генами устойчивости растений к вред­ным организмам.

Известны три группы мутагенов, или агентов, вызы­вающих индуцированные генные и хромосомные мута­ции: температура, различные виды излучений и химиче­ские соединения. В селекции растений на иммунитет к вредным организмам наиболее широко используются радиационные и химические мутагены. Воздействие на растения мутагенами приводит к появлению большого количества мутаций. При этом наряду слетальными появляются мутации с полезными для селекции призна­ками. Различают микро- и макромутации. Полезные микромутации представляют собой улучшенные по одному интересующему селекционера или по несколь­ким признакам варианты исходных форм растений. Макромутациями называют растения с более резко измененными признаками, т. е. по существу это абсо­лютно новые формы растений.

Факторы искусственного мутагенеза — радиация и химические мутагены — обладают достоинствами и не­достатками. Преимуществом химических мутагенов яв­ляется специфика их действия. Однако, когда нужно вызвать широкую изменчивость полигенов, они усту­пают в этом радиации.

Ресурсы индуцированных химическими мутагенами доминантных мутаций, усиливающих или сообщающих растениям иммунитет, очень велики. В последнее время интерес селекционеров к использованию химических мутагенов для создания устойчивых форм (сортов, гиб­ридов и линий) заметно усилился. Так, Черкасская об­ластная селекционная станция, используя мутации некоторых линий кукурузы, получила серию микро- и макромутаций, на базе которых создано несколько пер­спективных гибридов с высокой устойчивостью к куку­рузному мотыльку.