Иммунитет и патология растений

Лекция 3

Тема 3. Иммунитет растений к вредным организмам.

Вопросы:

1. Иммунитет и патология растений

2. Растение как среда обитания вредных организмов

Иммунитет и патология растений

Иммунитет растений способствует предотвращению возникновения у них патологических явлений при пов­реждении вредными организмами. Иммунология расте­ний (фитоиммунология) оказывается, таким образом, взаимосвязанной с патологией растений (фитопатологи­ей). Однако до начала возникновения видимых или же инструментально определяемых патологических явлений у растений, как и у других организмов, во многих слу­чаях возникают пред патологические состояния, т. е. такие отклонения в осуществлении физиологических функ­ций, которые обратимы и могут дать начало патологи­ческому явлению лишь при усилении патогенного воздей­ствия. Патология растений, как и иммунология расте­ний, — пограничная наука. Она входит в систему бота­нических наук и в то же время представляет собой раздел общей и сравнительной патологии.

Объект патологии растений — это патологические яв­ления, т. е. патологические реакции, патологические про­цессы, болезни и патологические состояния, возникаю­щие у растений при воздействии на них различных пов­реждающих патогенных агентов (фитопатогенных орга­низмов, химических загрязнителей, физических и 'В том числе механических сил).

В содержание патологии растений входит следующее:

установление закономерностей патологических яв­лений, возникающих у растительных организмов на про­тяжении их индивидуального и исторического развития;

определение сущности влияния патологических яв­лений на жизненный цикл, динамику численности, гео­графическое распространение и микроэволюцию расти­тельных организмов;

обоснование теоретических принципов и разработ­ка практических методик искусственной целенаправлен­ной регуляции патологических явлений в зависимости от необходимости.

Следует подчеркнуть, что патологические явления, возникающие у растений под влиянием тех или Иных па­тогенных агентов, — определенная система, объединяю­щая патологические реакции, патологические процессы, болезни и патологические состояния. Существенно, что патологические явления каждой из упомянутых катего­рий возникают лишь на определенном «этаже» органи­зации растения.

Патологические реакции наблюдаются в тех случаях, когда пораженными оказываются клеточные аппараты (в частности, устьичный, включающий в себя замыкающие и околоустьичные клетки; флоэмный, вклю­чающий в себя ситовидные трубки и клетки-спутницы, и т. д.), клетки тех или иных морфофункциональных ти­пов (меристематические, хлоренхимные и т. д.) или же особые клеточные оргаиеллы (ядра, митохондрии, пласти­ды и т. д.). Пример патологических реакций — недораз­витие или же пространственное смещение замыкающих и околоустьичных клеток, гипертрофия и пространствен­ная деформация клеток хлоренхимы мезофилла, образо­вание лопастных ядер, нарушения митоза и т. д. Пато­логические реакции, как правило, территориально огра­ничены и не распространяются по всему растению.

В случае увеличения числа пораженных клеток и по­раженных участков тканей патологические реакции «пе­рерастают» у растений в патологический про­цесс. Это патологическое явление хорошо различимо, так как оно проявляется на значительной части пора­женных органов. При патологических процессах обычны изменения числа и ориентации клеточных делений, на­рушения в развитии проводящих тканей — ксилемы и флоэмы, пространственное смещение одних тканей отно­сительно других и т. д. Патологические процессы осуще­ствляются, следовательно, на тканевом и органном «эта­жах» организации растений. Примеры патологических процессов — недоразвитие лопастей листовых пластинок, искривление осей побегов, формирование на листьях и осевых органах многообразных галлов, уродства вегета­тивных почек и бутонов и т. д.

При условии поражения тканей, тканевых систем, ор­ганов и систем органов тех или иных морфофункциональных типов в целом (например, эпидермы, меристе­мы, ксилемы, флоэмы и паренхимы различной локали­зации, органов вегетативной или репродуктивной сферы) патологические процессы, объединяясь, дают начало бо­лезни. Болезнь - генерализованное явление, охваты­вающее весь растительный организм.

Патологическое явление может возникать в началь­ные сроки развития проростка и не прекращаться до окончания жизненного цикла растения, нарушая его жизнедеятельность и ослабляя его в целом. Оно пере­ходит, таким образом, как бы в патологическое состояние. Возникновение последнего опасно во мно­гих отношениях. У пораженных растений ухудшается жизнеспособность и уменьшается число плодов и семян, от них нельзя получить урожай в необходимом количе­стве и нужного качества. Все более распространяющая­ся причина патологических состояний — длительное, а нередко и постоянное воздействие химических загрязни­телей атмосферного воздуха, нарушающих фотосинтез, дыхание, водный и минеральный обмен.

Проникновение патогенных агентов в растение, в ча­стности паразитических организмов н химических за­грязнителей, осуществляется разными путями. Основные из них — проникновение через устьичные отверстия, че­рез кутикулу без повреждения подлежащих тканей, че­рез кутикулу с повреждением подлежащих тканей и через раневые поверхности. После проникновения в рас­тения патогенные агенты распространяются по их тка­ням и органам, чему способствуют связи проводящих элементов, межклеточные пространства, способность фер­ментов растительноядных организмов вызывать гидро­лиз соединений, входящих в состав оболочек раститель­ных клеток.

Многообразие практических задач патологии расте­ний привело к разграничению ее на самостоятельные частные разделы, объединяющиеся в то же время в еди­ное целое. Сельскохозяйственная фитопатология — один из частных разделов общей патологии растений. Без учета фитопатологических сведений, и в первую очередь фитопатологического прогноза, в настоящее время не­возможны оптимизация биологической продуктивности сельскохозяйственных растений, получение программи­руемого урожая и его использование без потерь. Прогно­зирование появления повреждающих агентов, способных нанести урон урожаю на протяжении вегетационного пе­риода, дает возможность планирования соответствующих защитных мероприятий. Такие мероприятия, связанные с использованием приемов агротехники и применением биологических, химических и физических средств защи­ты, направлены на дезактивацию патогенных агентов, осуществляемую в необходимой мере; способствуют предотвращению возникновения неблагоприятных для рас­тений условий их жизнедеятельности; обеспечивают со­хранение и улучшение их здоровья и ускоряют их вы­здоровление после поражения (повреждения).

Эффективность мероприятий по защите растений в большей степени зависит от использования при их обос­новании сведений об иммуногенетических барьерах (иммуногенетических системах). Иммуногенетические барьеры растительного организма—это его структу­ры, физиологические отправления или же природные хи­мические соединения, способствующие защите от пора­жения. Иммуногенетические механизмы - это зависимые от воздействия внешнего или внутреннего повреждающего агента, структурные, физиологические или’ же биохимические преобразования, направленные на дезактивацию патогенного агента и ликвидацию вы­званных им нарушений.

Связь патологических и иммуногенетических явлений вполне объяснима. Патологические явления вне зависи­мости от их причин, сущности и локализации в организ­ме растения приводят в действие его защитные силы, способствующие сохранению здоровья. Наблюдающиеся у растений иммуногенетические явления, как и патоло­гические, осуществляются при объединении в определен­ную систему. Приведем важнейшие характеристики си­стем иммунологических и патологических явлений, су­щественные для предотвращения поражения, уменьше­ния тяжести' заболевания и ускорения выздоровления растений после их поражения. Феноменологическое многообразие, выражающееся в условиях иммуногенеза в множествен­ности и разнородности иммуногенетических барьеров и иммуногенетических механизмов и их сочетаний друг с другом, а в условиях патогенеза проявляющиеся в мно­жественности морфофункциональных нарушений, приво­дящих, например, к образованию галлов, мин и уродств — пороков строения и развития, и нередко обус­ловленных нанесением тканям механических травм, воз­никающих у растений при их использовании в качестве среды обитания и источника пищи.

Своеобразие биологических систем вредитель —кормовое растение и микроорганизм—поражаемое растение.

Пищевые взаимоотношения возникли на основе мно­гообразия типов питания и обмена веществ. Вначале они носили характер сосуществования между организмами, составляющими ценозы. Дальнейшая эволюция органи­ческого мира сопровождалась возникновением новых ти­пов межвидовых отношений — появились бинарные и полинарные формы: симбиоз и паразитизм. К сравнитель­но позднему периоду относят и возникновение инфекции и инвазии. Следовательно, паразитизм является лишь одним из этапов развития взаимоотношений между орга­низмами через цепь питания.

Система растение — насекомое-фитофаг относится к сложным. Организмы, составляющие эту систему, нахо­дятся на разных ступенях эволюционной лестницы, т. е. существенно различаются по уровню организации и, сле­довательно, наделены разными возможностями (про­граммами) для реализации взаимодействия. В силу под­вижности насекомых связи их с растениями в онтогенезе непостоянны во времени и для свободно живущих ог­раничиваются в основном актом еды или моментом от­кладки яиц. Хорошо развитые рецепторы обеспечивают широкие возможности выбора насекомыми кормового растения, различных его органов и тканей.

Малые размеры тела при общей высокой организа­ции, высокая теплоотдача, чрезвычайная подвижность в сочетании с огромным воспроизводительным потенциа­лом, высокими темпами и скоростью развития и другие специфические особенности делают насекомых весьма требовательными к пластическому и энергетическому обеспечению. Эта особенность насекомых превратила их в один из главных преобразователей энергии и инфор­мации в экосистемах как потребителей первичной и вто­ричной биологической продукции.

Особый характер отношений между насекомыми и растениями определяется двоякой ролью растений. Рас­тение, выступая как компонент биоценоза, может играть роль внешнего фактора по отношению к насекомым-фитофагам, и в то же время, поступая в организм насеко­мого в качестве пищи, растение начинает играть роль и внутреннего фактора. На особое значение пищи как эндогенного (внутреннего) фактора в эволюции живот­ных.

Все многообразие взаимоотношений между организ­мами делится на исторические, отражающие последова­тельность развития видов, и экологические, отражающие различные формы взаимодействия между особями раз­ных видов. Эти категории взаимоотношений базируются на трех типах связей между организмами — потоках ве­ществ, энергии и информации.

Насекомые вследствие совершенства своих органов чувств воспринимают информацию о свойствах растения (о внешнем его строении, окраске, физиологическом со­стоянии, содержании химических соединений, различии молекулярного строения некоторых из них и т. д.) и руководствуются ею при выборе пищи и откладке яиц. Установлено, что насекомые хорошо различают не толь­ко продукты вторичного обмена веществ, но и фитогор­моны и аминокислоты. Они также улавливают различия в содержании углеводов, белков и жиров с разным мо­лекулярным строением.

В соответствии с принципом обратной связи повреж­денное растение «использует» информацию о генотипи­ческих и фенотипических признаках вредителей, о спо­собах, с помощью которых последние распознают потен­циальных хозяев, заселяют и повреждают их. В ответ «включаются» механизмы растения, обеспечивающие ус­пех регенераторных и компенсаторных реакций (допол­нительного формирования органов взамен утраченных и т. д.). Информация, полученная растением о фитофаге, лежит в основе возникновения адаптаций, направленных на усовершенствование системы иммунитета.

Живые системы характеризуются активными энерге­тическими связями. Им свойственна высокая экономич­ность, в особенности касающаяся энергетического обе­спечения. Принцип экономии энергии и наиболее эффек­тивного ее использования широко «применялся» в процессе эволюции в прошлом и «применяется» в функ­ционирующих биологических системах настоящего. Рас­смотрение иммуногенетических барьеров растений с энер­гетических позиций актуально и плодотворно. Положительный энергетический баланс животных за­висит не только от общего содержания в пищевом суб­страте соединений, богатых энергией, но и от их молеку­лярного строения, оказывающего влияние на скорость, легкость и степень их переваривания.

Вещественные связи в биологической системе фито­фаг - кормовое растение осуществляются главным об­разом в процессе поглощения фитофагами белков, жи­ров и углеводов, которые они используют на построение своего тела и формирование половой продукции.

Энергии солнца

Лтре&тшШ порядка (сберхпаразиты) Потребители Л порядка Нищ

Оснобы антропогенного упрабленияагрожистемаш устойчивые сорта,

¹сортовая агротехника,

информация <Zpzzn\ Энергия Лщ вещества

Рис. 1. Экологические принципы управления агробиоценозами в це­лях защиты растений (по И. Д. Шапиро, Н. А. Вилковой)

Эти особенности имеют огромное принципиальное значение для полного понимания роли кормового расте­ния в рассматриваемой нами биологической системе и обоснования экологических принципов управления агро­биоценозами. На рис. 3 показано, что если вещество и энергия передаются по цепям питания от продуцента однонаправленно (осуществляется связь по разомкнуто­му циклу), то сочлены системы обмениваются ин­формацией взаимно, т. е. по принципу обратной связи.

Переход фитофагов с естественных биоценозов на ис­кусственные произошел с началом земледельческой куль­туры и в той или иной мере происходит в настоящее время. Таким образом, исторический возраст системы насекомое — культурное растение независимо от принад­лежности к тем или иным систематическим группам ор­ганизмов невелик.

Окультуривание растений привело к изменению эко­логической и социальной обстановки на Земле, что соз­дало условия для первого демографического взрыва в развитии человечества. Этот же период можно считать началом становления агробиоценозов и превращения насекомых-фитофагов во вредителей возделываемых рас­тений. Формирование биологической системы культурное растение - фитофаг и культурное растение - патоген следует рассматривать как результат диалектически про­тиворечивых процессов: приспособительной эволюции фитофага (патогена), приспособительной эволюции рас­тения-хозяина и сопряженной эволюции их иммунных систем. На такой же основе, по-видимому, создавались и отбирались признаки для развития аналогичных при­способлений и у фитофагов для своей защиты от энтомофагов, поскольку изложенный нами принцип экологи­ческих связей характерен для всех ступеней в пирамиде питания.

Этот новый подход в понимании путей взаимодейст­вия в двух- и трехчленной биологических системах име­ет важное принципиальное значение. Учет роли прямых и обратных связей в этих биологических системах откры­вает новые возможности для правильного понимания уп­равляющей роли кормового растения в становлении и развитии взаимоотношений с фитофагами и энтомофагами.