Развитие нервной ткани
Развитие нервной ткани в онтогенезе происходит следующим образом. Стенка нервной трубки, которая возникает при смыкании нервного желобка, сначала состоит из одного слоя клеток. Однако вскоре, благодаря делению клеток, стенка трубки становится многослойной. В ней можно выделить 3 зоны: 1.эпендимная зона, 2.плащевой слой и 3. краевая вуаль.
В эпендимной зоне клетки лежат пластами, напоминая эпителий. Здесь происходят многочисленные митозы и вновь образующиеся клетки смещаются в следующий, плащевой слой.
При формировании коры больших полушарий головного мозга и мозжечка нейробласта выселяются из эпиндимного слоя как в мантийную зону, так и в краевую вуаль. В мозжечке они формируют клетки Пуркинье. При искаженной мутации нейробластов в эмбриогенезе развивается агирия, т.е. слабая выраженность извилин.
В краевой вуали на ранних этапах ядер не содержится. От окружающей мезенхимы она отделяется пограничной мембраной.
Клетки плащевого слоя сначала являются индифферентными, а затем дифференцируются в двух направлениях. Возникают нейробласты, из которых в дальнейшем развиваются невроны и спонгиобласты – первичные клети глии.
Первыми диференцируются нейробласты. В клетках с одной стороны вытягивается отросток. Отростки распространяются не только в пределах нервной трубки, но и выходят за ее пределы, направляясь к органам. Часть нейронов выселяется за пределы нервной трубки. Из них впоследствии разовьются периферические нервные узлы и нервные сплетения, лежащие в толще стенок органов.
За счет спонгиобластов возникнет большая часть глии, некоторые же элементы глии будут дифференцироваться позднее из мезенхимы, которая сопровождает врастающие кровеносные сосуды.
Дефекты нейруляции, т.е. формирования нервной трубки, а также дефекты выселения из нервного гребня и их миграции встречаются у 1-2 из 1000 новорожденных (незарощение нервной трубки, анэнцефалия, энцефалоцеле – грыжа головного мозга). Нервный гребень (часть эктодермы, не входящая в состав нервной трубки и расположенная между эктодермой и нервной трубкой).
Строение нейронов
Нейроны отличаются большой сложностью строения. Размеры клеток чрезвычайно разнообразны (от 4-6 мкм до 130 мкм). Форма нейрона также очень вариабильна, но всем нервным клеткам свойственны отростки (один или несколько), отходящие от тела. У человека содержится более триллиона (10) нервных клеток.
На строго определенных этапах онтогенеза запрограммирована массовая гибель нейронов центральной и периферической нервной системы. За 1 год жизни погибает около 10 млн. нейронов, а в течение жизни мозг теряет около 0,1 % всех нейронов. Гибель определяет ряд факторов:
1. выживают наиболее активно участвующие в межклеточных взаимодействиях нейрона (быстрее растут, имеют больше отростков, больше контактов с клетками – мишенями).
2. имеются гены, ответственные за выход между жизнью или смертью.
3. сбои в кровоснабжении.
По количеству отростков нейроны делятся на:
1) униполярные – одноотростчатые,
2) биполярные – двуотростчатые,
3) мультиполярные – многоотростчатые.
Среди униполярных нейронов различают истинные униполяры,
лежащие в сетчатке глаза, и ложные униполяры, расположенные в спинномозговых узлах. Ложные униполяры в процессе развития были биполярными клетками, но затем произошло вытягивание части клетки в длинный отросток, который часто делает несколько оборотов вокруг тела и затем Т- образно ветвится.
Отростки нервных клеток отличаются по строению, у каждой нервной клетки есть аксон или нейрит, который идет от тела клетки в виде тяжа, имеющего одинаковую по всей длине толщину. Часто аксоны идут на большие расстояния. По ходу нейрита отходят тонкие веточки – коллатерали. Аксон, передающий отросток и импульс в нем, идет от клетки на периферию. Заканчивается аксон эффектором или двигательным окончанием в мышечной или железистой ткани. Длина аксона может быть более 100 см. В аксоне нет эндоплазматической сети и свободных рибосом, поэтому все белки секретируются в теле, а затем транспортируются по аксону.
Другие отростки начинаются от тела клетки широким основанием и сильно ветвятся. Они называются древовидными отростками или дендритами и являются воспринимающими отростками, в которых импульс распространяется к телу клетки. Дендриты заканчиваются чувствительными нервными окончаниями или рецепторами, специфически воспринимающими раздражения.
Истинные униполярные нейроны имеют только один аксон, а восприятие импульсов осуществляется всей поверхностью клетки. Единственным примером унипотентных клеток у человека являются амокриновые клетки сетчатки.
Биполярные нейроны лежат в сетчатке глаза и имеют аксон и один ветвящийся отросток – дендрит
Многоотросчатые мультиполярные нейроны широко распространены и лежат в спинном и головном мозге, вегетативных нервных узлах и т.д. Эти клетки имеют один аксон и многочисленные ветвящиеся дендриты.
В зависимости от расположения нейроны делятся на центральные, лежащие в головном и спинном мозге, и периферические – это невроны вегетативных ганглий, органных нервных сплетений и спинномозговых узлов.
Нервные клетки тесно взаимодействуют с сосудами. Различают 3 варианта взаимодействия:
Нервные клетки в организме лежат в виде цепей, т.е. одна клетка контактирует с другой и передает на нее свой импульс. Такие цепи клеток называются рефлекторными дугами. В зависимости от положения нейронов в рефлекторной дуге они имеют различную функцию. По функции невроны могут быть чувствительными, двигательными, ассоциативными и вставочными. Между собой или с органом – мишенью нервные клетки взаимодействуют с помощью химических веществ – нейромидиаторов.
Активность нейрона может быть индуцирована импульсом от другого нейрона или быть спонтанной. В этом случае нейрон играет роль пейсмекера (водителя ритма). Такие нейроны имеются в ряде центров, в том числе дыхательном.
Первым воспринимающим нейроном в рефлекторной дуге является чувствительная клетка. Раздражение воспринимается рецептором – чувствительным окончанием, по дендриту импульс достигает тела клетки, а затем передается по аксону на другой нейрон. Команда к действию на рабочий орган передается двигательным или эффекторным нейроном. Эффекторный нейрон может получить импульс непосредственно от чувствительной клетки, тогда рефлекторная дуга будет состоять из двух нейронов.
В более сложных рефлекторных дугах есть среднее звено – вставочный нейрон. Он воспринимает импульс от чувствительной клетки и передает на двигательную.
Иногда несколько клеток с одинаковой функцией (чувствительные или двигательные) объединяются одним нейроном, который концентрирует в себе импульсы с нескольких клеток – это ассоциативные невроны. Эти нейроны передают импульс дальше на вставочные или на эффекторные нейроны.
В теле нейрона у большинства нервных клеток содержится одно ядро. Многоядерные нервные клетки свойственны некоторым периферическим ганглиям вегетативной нервной системы. На гистологических препаратах ядро нервной клетки имеет вид светлого пузырька с четко различимым ядрышком и немногочисленными глыбками хроматина. При электронной микроскопии обнаруживаются те же субмикроскопические компоненты, что и в ядрах других клеток. Ядерная оболочка имеет многочисленные поры. Хроматин распылен. Такая структура ядра характерна для активных в метаболическом отношении ядерных аппаратов.
Ядерная оболочка в процессе эмбриогенеза образует глубокие складки, заходящие в кариоплазму. К моменту рождения складчатость становится значительно меньше. У новорожденного наблюдается уже преобладание объема цитоплазмы над ядром, так как в период эмбриогенеза эти отношения обратные.
Цитоплазма нервной клетки носит название нейроплазмы. В ней располагаются органоиды и включения.
Аппарат Гольджи был впервые обнаружен в нервных клетках. Он имеет вид сложной корзинки, окружающей ядро со всех сторон. Это своеобразный диффузный тип аппарата Гольджи. При электронной микроскопии он состоит из крупных вакуолей, мелких пузырьков и пакетов двойных мембран, образующих анастомозирующую сеть вокруг ядерного аппарата нервной клетки. Однако чаще всего аппарат Гольджи располагается между ядром и местом отхождения аксона – аксонный холмик. Аппарат Гольджи является местом генерации потенциала действия.
Митохондрии имеют вид очень коротких палочек. Они обнаруживаются в теле клетки и во всех отростках. В концевых разветвлениях нервных отростков, т.е. в нервных окончаниях наблюдается их скопление. Ультраструктура митохондрий типична, но их внутренняя мембрана не образует большого количества крист. Они очень чувствительны к гипоксии. Впервые митохондрии описал в мышечных клетках Келликер более 100 лет назад. В некоторых нейронах между кристами митохондрий имеются анастамозы. Количество крист и их общая поверхность прямо связаны с интенсивностью их дыхания. Необычным является накопление митохондрий в нервных окончаниях. В отростках они ориентируются своей продольной осью по ходу отростков.
Клеточный центр в нервных клетках состоит из 2-ух центриолей, окруженных светлой сферой, и выражен в молодых нейронах значительно лучше. В зрелых нейронах клеточный центр обнаруживается с трудом и во взрослом организме центросома претерпевает дегенеративные изменения.
При окрашивании нервных клеток толуоидным синим в цитоплазме обнаруживаются глыбки различных размеров – базофильное вещество, или субстанция Ниссля. Это очень нестойкое вещество: при общей усталости в следствии длительной работы или нервного возбуждения глыбки вещества Ниссля исчезают. Гистохимически в глыбках была обнаружена РНК и гликоген. Электронно-микроскопические исследования показали, что глыбки Ниссля представляют собой эндоплазматическую сеть. На мембранах эндоплазматической сети много рибосом. В нейроплазме так же много и свободных рибосом, образующих розеткообразные скопления. Развитая гранулярная эндоплазматическая сеть обеспечивает синтез большого количества белка. Синтез белка наблюдается только в теле нейрона и в дендритах. Для нервных клеток характерен высокий уровень синтетических процессов и в первую очередь белку и РНК.
В сторону аксона и по аксону наблюдается постоянный ток полужидкого содержимого нейрона, движущегося на периферию нейрита со скоростью 1-10 мм в сутки. Помимо медленного перемещения нейроплазмы обнаружен и быстрый ток (от 100 до 2000 мм в сутки), он имеет универсальный характер. Быстрый ток зависит от процессов окислительного фосфорилирования, наличия кальция и нарушается при разрушении микротрубочек и нейрофиламентов. Быстрым транспортом переносятся холинэстераза, аминокислоты, митохондрии, нуклеотиды. Быстрый транспорт тесно связан с подачей кислорода. Через 10 минут после смерти прекращается движение в периферическом нерве млекопитающих. Для патологии существование аксоплазматического движения имеет значение в том смысле, что по аксону могут распространяться различные инфекционные агенты, как из периферии организма в центральную нервную систему, так и внутри ее. Непрерывный аксоплазматический транспорт является активным процессом, требующим затрат энергии. Некоторые вещества обладают способностью перемещаться по аксону в обратном направлении (ретроградный транспорт): ацетилхолинэстераза, вирус полиомиэлита, вирус герпеса, столбнячный токсин, который вырабатывается бактериями, попавшими в кожную рану, по аксону достигает центральной нервной системы и вызывает судороги.
У новорожденного нейроплазма бедна глыбками базофильного вещества. С возрастом наблюдается увеличение числа и размеров глыбок.
Специфическими структурами нервных клеток являются также нейрофибриллы и микротрубочки. Нейрофибриллы обнаруживаются в нейронах при фиксации и в теле клетки имеют беспорядочное расположение в виде войлока, а в отростках лежат параллельно друг другу. В живых клетках они были найдены при помощи фазово-контрольной киносъёмки.
При электронной микроскопии в цитоплазме тела и отростков находят гомогенные нити нейропротофибриллы, состоящие из нейрофиламентов. Нейрофиламенты это фибриллярные структуры диаметром от 40 до 100 А. Они состоят из спирально закрученных нитей, представленных белковыми молекулами весом 80000. Нейрофибриллы возникают при пучковой агрегации существующих прижизненно нейропротофибрилл. Одно время нейрофибриллам приписывали функцию проведения импульсов, но оказалось, что после перерезки нервного волокна проводимость сохраняется даже тогда, когда нейрофибриллы уже дегенерируют. Очевидно, основная роль в процессе проведения импульса принадлежит межфибриллярной нейроплазмы. Таким образом, функциональное значение нейрофибрилл не ясно.
Микротрубочки представляют собой цилиндрические образования. Их сердцевина обладает низкой электронной плотностью. Стенки образованы 13 ориентированными продольно фибриллярными субъединицами. Каждая фибрилла в свою очередь состоит из мономеров, которые агрегируют и образуют вытянутую фибриллу. Большинство микротрубочек располагается в отростках продольно. По микротрубочкам осуществляется транспорт веществ (белков, нейромедиаторов), органоидов (митохондрий, везикул), ферменты синтеза медиаторов.
Лизосомы в нервных клетках мелкие, их мало, и структуры их не отличаются от других клеток. Они содержат высоко активную кислую фосфотазу. Лизосомы лежат в основном в теле нервных клеток. При дегенеративных процессах, в нейронах число лизосом возрастает.
В нейроплазме нервных клеток обнаруживаются включения пигмента и гликогена. В нервных клетках находят два вида пигментов – это липофусцин, имеющий бледно-жёлтый или зеленовато-жёлтый цвет, и меланин – пигмент тёмно-бурого или коричневого цвета (например, черное вещество –substantianigra в ножках мозга).
Меланин обнаруживается в клетках очень рано – к концу первого года жизни. Липофусцин
накапливается позднее, но к 30 годам он может быть выявлен почти во всех клетках. Пигменты типа липофусцина играют важную роль в обменных процессах. Пигменты относящиеся к хромотопротеидам, являются катализаторами в окислительно-восстановительных процессах. Они являются древней окислительно-восстановительной системой нейроплазмы.
Гликоген накапливается, в нейроне в период относительного покоя в областях распространения вещества Ниссля. Гликоген содержится в телах и проксимальных отрезках дендритов. Аксоны лишены полисахаридов. В нервных клетках содержатся и ферменты: оксидаза, фосфатаза и холинэстераза. Специфическим белком аксоплазмы является нейромодулин.
Секреторные нейроны.
Кроме описанных нервных клеток в организме человека и животных находят секреторные нейроны. Они лежат в супраоптическом и паравентрикулярном ядрах гипоталамуса. Нейросекреторные клетки являются нейронами, у которых химическое вещество секретируется не в синаптическую щель, а в кровь, но вместе с тем они имеют ряд особенностей: основная масса вещества Ниссля и нейрофибрилл смещены в периферическую зону цитоплазмы. Аксоны нейросекреторных элементов имеют более широкий диаметр. Секрет нейронов носит белковый характер, и формирование его происходит в связи с мембранами аппарата Гольджи.
Наиболее распространённым путём выведения гранул секрета из тела клетки является аксон. Секреторные нейроны всегда очень тесно контактируют с кровеносными сосудами.
Секрет нейросекреторных клеток супраоптического и паравентрикулярного ядер тесно связаны с выработкой гипофизарного гормонов – вазопрессина и окситоцина, которые влияют на тонус гладкой мускулатуры сосудов и водный баланс.
Нейрогормоны обеспечивают длительное течение и некоторую стабилизацию ряда общих реакций (связанных с развитием, ростом и дифференцировкой организма и его отдельных частей). Этим они отличаются от медиаторов возбуждающих быстро протекающие и локализованные реакции.
Вопрос о делении нервных клеток в настоящее время является дискуссионным. На современном этапе развития нейроморфологии существуют две противоположные точки зрения.
Одни исследователи считают, что нервные клетки раз возникнув функционируют в течение всей жизни организма, не заменяются новыми и при старении и повреждении. Это свойство нейронов объяснялось сложностью их морфологической и функциональной дифференцировки.
Другие исследователи придерживаются противоположной точки зрения – нервные клетки способны к делению. Данные о делении нервных клеток встречаются в нейроморфологической литературе, начиная со второй половины прошлого столетия. За последние годы также были опубликованы сообщения о делении нервных клеток в различных отделах нервной системы человека и животных в норме, патологии и при экспериментальных воздействиях. Установлено, что деление нейронов в узлах симпатической нервной системы может происходить путем кариокинеза или особым, своеобразным путем, при котором не формируется четко выраженная материнская звезда. Во время деления нейрона не наблюдается дедифференцировка нейроплазмы вокруг ядра, которая выражается в исчезновении нейрофибрилл, глыбок тигроида и просветлении нейроплазмы. Все процессы перемещения хромосом происходят в этап центральной зоне, после чего осуществляется разделение цитоплазмы. Нейроны центральной нервной системы не делятся.
Нейроглия
Нейроглия в буквальном переводе означает – нервный клей (термин ввел немецкий цитолог Рудольф Вирхов). Она сопровождает нервные элементы и образует строму, в которой расположены нейроны. Кроме поддерживающей функции глии свойственны: трофическая, разграничительная, защитная и секреторная функции. У человека содержится приблизительно 10 глиоцитов, которые составляют почти половину объема мозга.
Глия подразделяется на глиоциты (макроглию) и микроглию – глиальные макрофаги. Различат следующие виды макроглии:
1) эпендимная глия, состоящая из эпендимоглиоцитов;
2) астроцитная глия, представленная астроцитами;
3) олигодендроглия, клетки которой называются олигодендроглиоциты.
Все виды макроглии способны к пролиферации.
Эпендимная глия развивается из внутренней эпителиоподобной выстилки нервной трубки. Эпендимоглиоциты имеют вид кубического или низкого, или кубического эпителия. От основания клеток отходят тонкие отростки, вплетающиеся в глиальный остов. На верхушке клеток имеются реснички и микроворсинки. Цитоплазма клеток богата митохондриями и аппаратом Гольджи, но мало эндоплазматической сети и свободных рибосом, содержит много пузырьков и гранул. Свободная поверхность клеток имеет сложную структуру: плазматическая мембрана многократно впячивается и возникают многочисленные микроворсинки. В эмбриогенезе эпендимная глия выполняет также пролиферативную функцию.
Во взрослом организме эпендимоглиоциты выстилают полости мозга: центральный канал спинного мозга и желудочки мозга. Эпендимоглиоцтиы выполняют разграничительную функцию и кроме того, предполагается их участие в выработке некоторых компонентов цереброспинальной жидкости. Эпендимный слой может быть источником развития очень злокачественной опухоли – медулобластомы, эпендимомы.
Астроцитная глия в эмбриональном периоде развивается из эпендимной глии. Астроцитная глия составляет остов органов центральной нервной системы. Клетки её имеют многочисленные отростки, отсюда и произошло их название – астроциты (астер – звезда).
Астроциты могут быть волокнистыми, или фибриллярными, и плазматическими (коротколучистые).
Плазматические астроциты лежат в сером веществе мозга, а фибриллярные астроциты составляют остов белого вещества.
В астроцитах содержится светлое, бедное хроматином овальное ядро. Цитоплазма выглядит светлой и в ней обнаруживается аппарат Гольджи, эндоплазматическая сеть и митохондрии, но органоидов мало, гранулы гликогена. В отростках фибриллярных астроцитов лежат тонкие нити, собранные в пучки. Это глиальные фибриллы, они всегда лежат интерцеллюлярно. Эти фибриллы представляют собой опорные элементы. Астроцитная глия выполняет различные функции: опорную, трофическую, разграничительную, т.к. отростки их клеточных элементов входят в состав глиальных мембран. Астроциты выполняют роль дворников, удаляющих из внеклеточного пространства избыток ионов калия и тем самым защищает нейроны от излишней деполяризации.
В метаболических процессах ЦНС астроциты в норме малоактивны, обладая слабой окислительной способностью. Однако, по данным ряда исследователей их уровень обмена очень высок.
Созревание астроцитов заканчивается к 5-ти годам. В первый год жизни в спинном мозге насчитывается 20-35 клеток в поле зрения. Уменьшение их числа происходит после 35 летнего возраста. Все виды астроглии у взрослых сохраняют способность к митотическому делению. Астроциты выделяют ряд веществ, способствующих росту аксонов: фактор роста нервов, фибронектин и ламинин.
Благодаря отросткам, астроциты обладают чрезвычайно большой поверхностью и непосредственно граничат с 50 % межклеточного пространства серого вещества. Астроциты способны к фагоцитозу, особенно при ряде патологических состояний: они превращаются в пролиферирующие, мигрирующие и фагоцитирующие клетки. Одни отростки астроцитов доходят до кровеносных сосудов, при этом они на концах расширяются и распластываются на поверхности капилляров образуя астроцитную ножку, которая контактирует с ножкой другой клетки. Это глиальная мембрана. Она принимает участие в образовании гемато-энцефалического барьера, благодаря которому некоторые вещества могут переходить из крови в мозг очень медленно или вообще не попадают туда.
В настоящее время в нервной ткани выявлены биологически – активные вещества (трефоны), которые вырабатываются нервными клетками и клетками глии. Эти вещества путем эндоцитоза затем попадают в другие нервные клети и регулируют внутриклеточный метаболизм, их рост, развитие, дифференцировку. Не исключено их воздействие на генетический аппарат клетки, что обусловливает долговременные пластические изменения как нейронов, так и иннервируемых тканей.
Олигодендроглия является самой распространённой. Она окружает тела нейронов и образует оболочки нервных волокон. Клетки олигодендроглии имеют меньшие размеры чем астроциты и называются олигодендроглиоцитами. Они имеют многочисленные короткие отростки.
Ядра их богаты хроматином, в цитоплазме много органелл, в том числе много свободных рибосом, гранул эндоплазматической сети и микротрубочек, благодаря чему возникает сходство с нейронами. Уровень окислительных процессов их очень велик.
Эндоплазматическая сеть представлена широкими цистернами и каналами. Много набухших митохондрий. Методом меченых атомов установлен высокий уровень обмена РНК и протеинов. Много включений холестерина. Обнаружены редкие митозы.
Олигодендроглиоциты имеют короткие отростки, которые окружают тела нервных клеток и нервные волокна. В отличие от других глиальных клеток олигодендроглиоциты часто располагаются группами. Олигодендроглия выполняет ряд функций: трофическую, так как клетки глии, благодаря своему положению между нейронами и капиллярами, обеспечивает поступление питательных веществ нервным клеткам, разграничительную, принимает участие в передаче нервных импульсов и в регенерации нервных волокон.
Глиальные клетки более многочисленные, чем нейроны. Нейроны и глиоциты разделены межклеточной щелью шириной 15-20 нм. При этом, щелт сообщаются друг с другом. Образуя заполненное жидкостью внеклеточное пространство нейронов и глии, что имеет значение в обеспечении нервных клеток кислородом и питательными веществами.
Микроглия – глиальные макрофаги появляются в органах нервной системы с момента прорастания в них кровеносных сосудов. Она представлена мелкими клетками с небольшими отростками. Клетки способны к активному перемещению. Функция микроглии фагоцитарная. Она развивается из мезенхимы (однако у них нет рецепторов, характерных для фагоцитов). Количество клеток микроглии увеличивается с возрастом и достигает в спинном мозге максимум к 15 годам. Нельзя исключить, что они имеют нейроэктодермальное происхождение, а возможно и то и другое.
Микроглия особенно сильно активируется при тех болезненных процессах когда происходит сильный распад нервной ткани: увеличение числа и размеров лизосом, появляются клетки больших размеров, фаголизосомы. Микроглия способна фагоцитировать целые некротические клетки (их можно встретить в составе фаголизосом), синаптические структуры.
Между структурными компонентами нервной ткани располагается внеклеточное пространство, на долю которого приходится около 20-25%. В его состав входит вода, обусловливающая высокую гидратацию нервной ткани. Вода является главнейшим веществом, поступающим в мозг путём диффузии. Полупериод обмена воды в нервной ткани мозга составляет около 12-30 минут, что зависит от степени капилляризации. Вода свободно переходит в мозг или из мозга в зависимости от изменения осмотических условий плазмы крови. Это свойство широко используется в клинике для осмотерапии отёка мозга.
В отличие от плазмы здесь очень много ионов натрия и значительно меньше белков. Здесь очень много содержится гликопротеинов, гликозаминогликанов (особенно гиалуроновой кислоты и хондроитинсульфатом), гликолипиды. Благодаря такому строению по внеклеточному пространству легко диффундируют кислород, углекислый газ, Na2O, летучие анестетики. У детей транспорт различных веществ, в том числе ионов, осуществляется значительно быстрее, чем у взрослых.
Особенности нервной ткани у детей
Одной из отличительных особенностей нервной ткани ребенка является высокая плотность расположения нервных клеток. При этом, нейроны новорожденного ребенка являются более мелкими, чем у взрослого человека, и содержат весьма небольшое число коротких отростков. После рождения ребенка отмечается постепенное увеличение числа и протяженности отростков нейронов, в силу чего промежутки между ними становятся более выраженными. Количество нервных клеток у новорожденного ребенка такое же, как у взрослого человека, однако по своей структуре они являются недостаточно зрелыми. Так, большинство нейронов в этот период имеют веретенообразную форму и содержат крупное ядро. В нервных клетках периферической нервной системы иногда встречаются фигуры митоза. При этом в нейроцитах встречаются глыбки тигроидного вещества, количество которых после рождения постепенно возрастает. Кроме того, к концу первого года жизни в нервных клетках появляются первые гранулы пигментного включения – меланина, а в возрасте 5-7 лет начинают выявляться гранулы пигмента старения липофусцина. В нервных клетках много воды, но мало лецитина и ряда других незаменимых специфических белков.