Модуль 2. Генетика иммунитета растений.
Лекция 7
Тема 2: Мутационный процесс, его формы и роль в иммунитете.
Вопросы:
1. Мутационный процесс, его формы и роль в иммунитете.
2. Влияние растений-хозяев на изменчивость вредоносных организмов
Мутационный процесс, его формы и роль в иммунитете.
У фитопатогенных организмов, как и у высших растений, осуществляется мутационный процесс. Возникающие мутации могут быть объединены в 4 группы - морфологические, физиологические, биохимические и этологические. Морфологические мутации выражаются в наследственных изменениях строения органов, тканей и клеток; физиологические - в наследственных изменениях сущности физиологических функций и интенсивности последних; биохимические—в наследственных биохимических изменениях, приводящих, в частности, к нарушению количественных соотношений между теми или иными соединениями, синтезирующимися в организме, и отклонениям в сроках их синтеза, к появлению новых соединений с преобразованным строением и новыми свойствами и т, д.; этологические — в изменении видового стереотипа поведения и т. д. Мутации всех упомянутых групп могут иметь иммуногенетическое значение для вредных организмов.
В результате мутационного процесса морфологические, физиологические и биохимические иммуногенетические барьеры вредоносных организмов, а также их способность нарушать иммуногенетические барьеры растений могут быть значительно видоизменены. В итоге опасность вредоносных организмов для растений может как увеличиваться, так и уменьшаться.
Среди физиологических мутаций существенны мутации, способствующие вредоносным организмам использовать растения-хозяева как среду обитания и источник пищи.
Среди биохимических мутаций существенны мутации, позволяющие вредоносным организмам проникать во внутренние ткани и в клетки растений-хозяев, более эффективно использовать содержащиеся в них белки, углеводы и жиры, дезактивировать физиологически активные соединения, синтезирующиеся в растениях — алкалоиды флавоноиды, терпены и т. д., а также чужеродные химические загрязнители.
Влияние растений-хозяев на изменчивость вредоносных организмов
Воздействие растений-хозяев — одна из основных причин возникновения изменчивости у их потребителей. Одни физиологически активные соединения растений, например производные индола, благоприятствуют спонтанной наследственной изменчивости. Другие, в частности некоторые алкалоиды, гликозиды, кумарины, в большей мере обладают собственной мутагенной активностью и могут оказаться причиной появления индивидуальных мутаций.
Все большее значение в наследственной изменчивости потребителей растений приобретает химическое загрязнение растений различного рода химическими загрязнителями окружающей среды, попадающими в организм фитопатогенов при их питании.
Многие из таких загрязнителей (в частности, N-нитросоединения, полициклические ароматические углеводороды и т. д.) мутагенны. В связи с этим особую роль для вредоносных организмов приобретают соединения, участвующие в их обмене веществ и являющиеся анти- мутагенными (например, аскорбиновая кислота).
Самостоятельное значение для наследственной изменчивости вредных организмов имеют химические средства, применяемые в сельском хозяйстве. Некоторые из них (карбаматы, триозины, хлорорганические пестициды и т. д.) также вызывают мутационные изменения, которые могут способствовать повышению вредоносности, массовому размножению и расширению границ распространения вредителей и возбудителей болезней. Важнейшее требование в связи с этим — оценка потенциальной мутагенной активности любых химических средств, которые рекомендуются для сельского хозяйства,
Система иммуногенетических барьеров растений.
Витоге многолетних исследований в области устойчивости растений к вредителям было показано, что растения обладают сложной системой иммунной защиты от вредителей.
Система иммуногенетических барьеров растений включает конституциональные и индуцированные барьеры, обеспечивающие защиту вегетативных и репродуктивных органов от насекомых-фитофагов.
Остановимся на кратком рассмотрении элементов этой системы. Конституциональный иммунитет растений к вредителям включает морфологический, атрептическнй, ростовой, физиологический и органогенетический барьеры.
К морфологическому барьеру относятся анатомо-морфологические структуры растений, обусловливающие невозможность или сильно затрудняющие использование растения для дополнительного питания, сткладки яиц и питания пренмагннальных фаз вредителя.
Атрептический барьер обусловлен специфическими структурными особенностями молекулярного строения биополимеров основных питательных веществ растений, используемых вредными организмами для обеспечения своего метаболизма.
Ростовой барьер связан с характером роста различных органов растений и отдельных их частей во времени и пространстве. Во многих случаях рост растений выступает в качестве барьера при выборе насекомым растения в целом или его органов для откладки яиц. В других случаях рост листьев, стеблей, а также количественные и качественные преобразования в тканях генеративной сферы обусловливают самоочищение растений от вредителя или оказывают антибиотическое воздействие на яйца и личинки вредителей.
Физиологический барьер обусловлен содержанием в растениях физиологически активных веществ, относящихся к разным классам химических соединений. Эти вещества могут вызвать у насекомых разнообразные по характеру и глубине воздействия физиологические эффекты. Питание на видах и сортах растений, содержащих высокие концентрации этих веществ, приводит к угнетению физиологического состояния и даже гибели насекомых.
О р г а и о г ен е т и ч е с к и й барьер связан с ростом и степенью дифференциации растительных тканей.
В основе ответных реакций на повреждение лежат определенные сдвиги в ходе функционирования каталитических систем, регулирующих весь сложный комплекс гроцессов обмена веществ, а устойчивость растений выражается в мере способности поврежденного растения к восстановлению процессов рационального использования синтезируемой им энергии. Основные формы такого ответа проявляются путем формирования в растениях специфических индуцированных барьеров, к которым относятся выделительный, некротический, репарационный, галло- и тератогенетический, оксидативный и ингибиторный.
Выделительный барьер возникает вследствие того, что растения продуцируют многие вещества, которые представляют собой побочные продукты метаболизма. Эти вещества обычно не используются ими, а изолируются от протопласта и удаляются из растения. При повреждении растений вредителями или вследствие их контакта с железистыми волосками происходит выделение этих веществ, что приводит к гибели вредителей.
Некротический барьер возникает в результате воздействия фитофагов на повреждаемые клеточные комплексы тканей и органов растений. Происходит реакция сверхчувствительности, поврежденные группы клеток отмирают и высыхают, лишая тем самым фитофага возможности получения питательных веществ.
Репарационный барьер связан с тем, что для растения характерно восстановление утраченных органов. Репарационные реакции в зависимости от характера нанесенного вреда и возраста растений могут проявляться в различной форме — в виде отрастания листовой поверхности или формирования побегов, стеблей, репродуктивных органов взамен утраченных. Галло- и тератогенетические барьеры возникают в тех случаях, когда вредитель при питании выделяет в растительную ткань наряду с гидролитическими ферментами некоторые физиологически активные вещества. Растения отвечают своеобразной реакцией: происходит пролиферация поврежденных тканей и их усиленное разрастание, что приводит к формированию растением новообразований — галлов или терат.
Оксидативный барьер обусловлен тем, что наряду с общим повышением уровня окислительно-восстановительных процессов у поврежденных растений окислительные процессы повышают физиологическую активность веществ вторичного обмена.
Ингибиторный барьер обусловлен тем, что в системе взаимодействия вредителя с кормовыми растениями участвуют многие физиологические механизмы, включая и ингибиторы пищеварительных ферментов. В результате повреждения растений вредителями может
происходить индуцированное усиление синтеза растениями ингибиторов питания и пищеварения насекомых.
Выдающаяся роль в функционировании системы иммуногенетических барьеров растений принадлежит их конституциональной устойчивости, проявляющейся в многочисленных специфических морфологических, онтогенетических, ростовых и физиолого-биохимических особенностях растений. Благодаря конституциональной устойчивости на пути освоения фитофагом растения воздвигаются барьеры различного характера.
Конституциональная защита растений явилась мощным фактором морфогенетических преобразований фитофагов в сопряженной с кормовым растением эволюции. Среди ее механизмов на молекулярно-генетическом уровне немаловажную роль, как показывают новейшие данные, играют особенности структур основных биополимеров растений, служащих источником пластического и энергетического обеспечения фитофагов. Структурные особенности биополимера создают защиту от гидролизующего действия ферментов насекомых.
Этот механизм может рассматриваться как важнейший элемент атрептического иммунитета, выражающийся в особенностях строения белков, жиров и углеводов и препятствующий их расщеплению гидролазами вредителей. Считается, что природа атрептического иммунитета базируется на несоответствии условий питания требованиям патогена.
Диапазон выносливости фитофагов в отношении данного барьера устойчивости растений крайне узок, так как при атрептическом иммунитете приспособление патогена к хозяину считается невозможным, поскольку к голоду организмы не могут приспособиться. Сказанное делает конституциональную форму защиты при низкой атакуемости биополимеров ферментами вредителей весьма перспективной в современной практической селекции, где непременным условием при создании и выведении новых форм растений являются их высокие пищевые качества.
Стандартизирующий отбор, действующий на молекулярно-генетическом уровне, обеспечил тонкую пригнанность гидролаз фитофагов к строго определенной форме полимеров пищевого субстрата. Только при достаточно строгом стереохимическом соответствии между ферментами потребителя и полимерами пищи достигается эффективное поступление в организм питательных веществ.
Приспособительная эволюция фитофагов была подчинена особенностям морфоанатомической конституции, характеру и темпам формирования и дифференциации различных органов и тканей растений в онтогенезе, особенностям синтеза, транспорта и резервирования растениями веществ основного и вторичного обмена, т. е. адаптации фитофагов были направлены на морфофизиологические приспособления, обеспечивающие им относительно постоянные условия использования в пищу непрерывно меняющихся в онтогенезе растений пластических и энергетических ресурсов пищи.
Фитофагам все время приходилось и приходится преодолевать барьеры иммунной защиты растений — тканевый (кутикула, эпидерма, пробка, склеренхима, древесина), осмотический, ростовой (большая скорость роста и дифференцировка органов и тканей), метаболический — наличие токсических соединений. Этот процесс и привел к становлению у насекомых строгой приуроченности к использованию в пищу лишь определенных органов и тканей растений, находящихся на тех или иных этапах формирования.