Кроме того, что яйцеклетка накапливает необходимые для развития вещества, она должна приобрести особенности, которые обеспечат ее слияние со сперматозоидом.
Снаружи яйцеклетка, как и любая клетка, одета элементарной мембраной. Однако поверх элементарной мембраны образуется еще одна оболочка - первичная. Она состоит из гликопротеидов (белков, которые соединяются с полисахаридами) и участвует в видоспецифичном узнавании яйцеклетки и сперматозоида (см. " Видоспецифичное распознавание сперматозоида и яйцеклетки ").
У многих животных образуются также вторичные (выделяемые фолликулярными клетками), а иногда и третичные (выделяемые стенками яйцеводов) оболочки яйца. Они образуются после оплодотворения и служат для защиты развивающегося зародыша. Белок, два слоя пергаментной оболочки и скорлупа яйца птиц - пример сложной третичной оболочки.
Яйцеклетке слиться нужно с одним сперматозоидом. Проникновение нескольких сперматозоидов в яйцеклетку обычно нежелательно, так как это может привести к нарушению деления зиготы и дальнейшего хода развития. Непосредственное отношение к решению этой проблемы имеют кортикальные (от лат. кортекс - кора) гранулы - мембранные пузырьки, накапливающиеся под оболочкой яйцеклетки.
Созревание
У женщины в первые месяцы внутриутробного развития из оогоний образуется несколько миллионов ооцитов, и все они, за исключением нескольких сотен, не созревая, погибают в яичнике.
Ооциты первого порядка у новорожденной девочки останавливаются в профазе I меойза (подобно ооцитам первого порядка у амфмбий), и большая их часть окружена одним слоем фолликулярных клеток, такой ооцит вместе с этими фолликулярными клетками представляет собой примордиальный фолликул. За некоторое время до рождения небольшая доля примордиальных фолликулов периодически начинает расти, превращаясь в развивающиеся фолликулы: их клетки увеличиваются и размножаются, образуя вокруг ооцита первого порядка многослойную оболочку, сам ооцит, оставаясь в профазе I, растет и у него формируется zona pellucida и кортикальные гранулы. В некоторых из развивающихся фолликулов образуется наполненная жидкостью полость (antrum), при этом они превращаются в антральные фолликулы. Чем индуцируется первоначальный рост отдельных примордиальных фолликулов и превращение их в развивающиеся фолликулы, пока не ясно. Однако продолжение развития, вероятно, зависит от гонадотропных гормонов гипофиза (в основном от фолликулостимулирующего гормона, ФСГ), и от эстрогенов, секретируемых самими фолликулярными клетками.
Все развивающиеся фолликулы продолжают расти и в конце концов либо дегенерируют, либо в процессе овуляции высвобождают находящиеся внутри них ооциты. Однако созревание ооцита (прохождение через профазу I) и овуляция происходят лишь после наступления половой зрелости. С этого времени раз в месяц (примерно в середине менструального цикла) резкий подъем уровня лютеинизирующего гормона, выделяемого гипофизом, - стимулирует рост в яичнике 15 - 20 тыс. развиваюющихся фолликулов. Под влиянием гормонов происходит первое деление мейоза: хромосомы конденсируются, ядерная оболочка исчезает (этот момент обыкновенно принимают за начало созревания), и в анафазе I реплицированные гомологичные хромосомы расходятся в дочерние ядра, каждое из которых содержит теперь половину исходного числа хромосом.
Цитоплазма делится очень несимметрично, так что к концу первого деления получаются две клетки, резко различающиеся по величине: одна представлена маленьким полярным тельцем, а другая - большим ооцитом второго порядка, в котором заложены все возможности для развития. На этой стадии каждая из хромосом все еще состоит из двух сестринских хроматид, в таком виде хромосомы остаются вплоть до второго деления мейоза, когда хроматиды отделяются друг от друга в результате процесса, сходного с анафазой митоза. После окончательного расхождения хромосом в анафазе II цитоплазма большого ооцита второго порядка вновь делится ассиметрично, что ведет к образованию зрелой яйцеклетки и еще одного маленького полярного тельца, при этом обе клетки получают гаплоидное число одиночных хромосом. Благодаря двум несимметричным делениям цитоплазмы ооциты сохраняют большую величину, хотя они и претерпели два деления мейоза. Все полярные тельца очень малы и постепенно дегенерируют.
Из всех этих фолликулов лишь один завершает свое развитие: заключенный в нем ооцит первого порядка созревает, доходит до метафазы II деления мейоза и останавливается на этой стадии. Единственный стимулированный фолликул быстро увеличивается в размерах и разрывается на поверхности яичка, освобождая находящийся внутри него ооцит второго порядка, который к этому времени все еще остается заключенным в оболочку из фолликулярных клеток, внедренную в студнеобразный матрикс (рис. 15-32). Инициация завершения мейоза освобожденного ооцита произойдет лишь в том случае, если он будет оплодотворен спермием не позже, чем через сутки.
По-видимому, фолликулярные клетки, окружающие ооцит, обычно оказывают ингибирующее воздействие на его созревание, поскольку ооциты спонтанно возобновляют ход мейоза в том случае, когда от них удаляют антральные фолликулы и лишают среду, в которой культивируется ооцит, стимулирующих гормонов. Подъем уровня ЛГ может стимулировать созревание яйцеклетки путем устранения ингибирующего воздействия фолликулярных клеток.
Одна из загадочных особенностей созревания яйцеклетки у человека состоит в том, что лишь малая часть из многочисленных антральных фолликулов, имеющихся в яичниках к моменту ежемесячного выброса ЛГ, начинает расти, и из этих растущих фолликулов только один завершает созревание и освобождает ооцит, остальные обречены на дегенерацию. Вероятно, тотчас после того, как созревание "избранного" фолликула достигло определенной критической точки, вступает в действие некий механизм обратной связи, благодаря которому никакой другой фолликул не может созреть и претерпеть овуляцию в том же цикле. Это означает, что в течение примерно 40-летнего репродуктивного периода у женщины выделяется лишь 400 - 500 яйцеклеток. Оставшиеся 3 млн. ооцитов первого порядка, имевшиеся в организме к моменту рождения, дегенерируют. До сих пор остается загадкой, почему огромное число яйцеклеток формируется только для того, чтобы погибнуть в яичниках.
Ооциты второго порядка, освобождающиеся из яичника (при овуляции) к концу репродуктивного периода, образуются из ооцитов первого порядка, которые провели в остановленной профазе I от 40 до 50 лет. Дефекты, возникающие за это время в яйцеклетке, могут быть причиной высокой частоты генетических аномалий среди детей, рожденных немолодыми женщинами. Например, 1% детей у женщин старше 40 лет страдает синдромом Дауна, обусловленным трисомией по 21-й хромосоме (следствие нерасхождения соответствующих гомологов при делении ядра созревающего ооцита в мейозе I).