КРАТНИЙ ИСТОРИЧЕСКИЙ ОБЗОР РАЗРАБОТКИ ТЕОРИИ ДИНАМИКИ ПОПУЛЯЦИЙ РЬІБ

В этой лекции мне хотелось бы осветить основные направления, по которым шла разработка отдельных вопросов проблемы, и основные противоречия, возникавшие в решении ее отдельных звеньев. Обзор истории разработки проблемы динамики численности рыб есть как в отечественной, так и в зарубежной литературе.

На колебания численности и биомассы рыб человек обратил внимание еще в глубокой древности. В древних сказаниях многих народов есть высказывания, представляющие несомненный интерес в этом отношении. Первые теоретические высказывания в области этой проблемы имеются еще в древнеиндийском эпосе второго тысячелетия до нашей эры. В этих произведениях было показано значение биогенного стока р. Ганг в формировании кормности и рыбопродуктивности Бенгальского залива. Желание понять закономерности динамики популяций рыб вызывалось стремлением как-то смягчить отрицательные последствия сокращения численности объектов промысла для жизни населения.

В древности мы находим также и первые попытки сохранить запасы ценных промысловых рыб. Основное направление этих попыток основывалось на предоставлении возможности рыбам успешно отнереститься. Это нашло отражение как в гражданском, так и в религиозном законодательствах многих стран - Индия, Китай и др.

На ранних этапах истории разработки проблемы динамики популяций колебания численности рыб часто объясняли не изменениями количества рыбы, а ее перемещениями. Конечно, во многих случаях изменения общего улова связаны с изменением миграционных путей, но как первые гипотезы, объясняющие падение уловов уходом рыбы в другое место, так и некоторые позднейшие (вплоть до современных) представления часто ошибочно приписывали перемещениям те колебания численности рыб, которые происходят в результате изменений урожайности. Особенно характерным это было для объяснения изменения уловов сельди в Северном море; такой точки зрения, в частности, придерживался Кювье (1830).

В 1945 году Кагановский объяснял резкие колебания уловов дальневосточной сардины изменением ее миграционных путей. Конечно, перемещения имеют значение в динамике популяций, и колебания численности отражаются на протяженность миграционных путей. Она увеличивается при увеличении численности вида в связи со снижением обеспеченности пищей и сокращается при уменьшении численности популяций. Такая «пульсация» ареала в связи с колебаниями численности хорошо известна у многих видов рыб: сельдей, сардин, трески и др. Таким образом причиной колебаний численности служат не изменения миграционных путей, а именно сами колебания численности вызывают изменение миграционного пути.

Таким образом, в «миграционной теории динамики численности» следствие принималось за причину, а действительные причины оставались неисследованными.

До середины XIX в. проблема динамики популяций рыб особенно не волновала человечество. Лишь в некоторых, чаще замкнутых водоемах можно было наблюдать отрицательное влияние интенсивного рыболовства на запасы рыб. В отношении открытых морей доминировала точка зрения, хорошо выраженная Томасом Гексли в 1883 году, который считал, что при тех современных способах лова запасы ни одной из промысловых морских рыб не могут бить подорваны.

Однако уже начиная с середины ХІХ века в отношении рыб внутренних водоемов включая и внутренние моря России, по отношению к проходным рыбам в результате падения уловов начали высказываться соображения о том, что запасы их могут быть подорваны. Это заставило исследователей обратить внимание на проблему динамики стада рыб.

К концу этого столетия влияние рыболовства стало сказываться и на запасах морских рыб. В частности, стало ощущаться снижение продуктивности рыболовства Северного моря — основного источника снабжения рыбой стран Северной Европы. Это вызвало необходимость усилить исследования закономерностей динамики стада морских рыб в целях разработки мер стабилизации их уловов. Решить такую задачу можно только путем международной кооперации и обеспечения взаимной информации о проводимых исследованиях. В связи с этим в 1902 г. был создан Международный совет по изучению моря, поставивший своей основной задачей скоординировать исследования, проводимые разными странами в Северо-Восточной Атлантике.

Этот совет проделал огромную работу. В опубликованных советом изданиях имеется много фактических данных и теоретических высказываний по вопросам закономерностей динамики популяций рыб. Работа совета привела к разработке ряда рекомендаций по регулированию рыболовства. Эти рекомендации нашли отражение в Международной конвенции о регулировании промысла донных рыб, которая была принята в 1946 г..

Затем были созданы другие международные научные организации: Комиссия по рыболовству в Северо-Западной Атлантике, Комиссия по рыболовству в северо-восточной части Тихого океана, Международная комиссия по регулированию рыболовства палтуса, Международная тунцовая комиссия и др. Все они внесли более или менее значительный вклад в разработку теории динамики популяций рыб. Ценный вклад в разработку этой теории внесен также отделом рыболовства Продовольственной и Сельскохозяйственной Организации при ООН. Этот отдел наладил сбор и публикацию статистики уловов, выпустил полезные сводки и организовал публикацию библиографии по вопросам гидробиологии и рыбного хозяйства.

Падение рыболовства сначала в континентальных, а потом в некоторых морских районах усилило интерес к вопросам динамики популяций и способствовало расширению исследований в этой области. С начала второй половины XIX в. появляются работы, в которых делаются попытки создать теорию динамики популяций рыб и формулируются основные положения рационального рыболовства. Основу современной теории динамики популяций рыб заложили в России - Бэр и Данилевский; в Англии - Бекленд; в Германии - Гензен, Апштейн и Гейнке; в Дании - Петерсен.

Бэр является основоположником современной теории динамики популяций рыб. Вместе с Данилевским они сформулировали основные принципы рационального рыбного хозяйства.

Бэр сформулировал положения современной теории динамики популяций, основные понятия которой сводятся к следующему:

1. Представление об относительной соразмерности рыбных ресурсов и обеспеченности рыб пищей. Он был первым исследователем, который выявил у рыб приспособление к саморегуляции численности. Он указал на существование связи между численностью и биомассой популяции рыб с обеспеченностью пищей. Он описал механизмы, которые определяют эту связь.

2. Биологическое значение плодовитости. Он рассматривал плодовитость как приспособление, которое обеспечивает сохранение вида, то есть как свойство, компенсирующее гибель рыб. Он показал, что чем выше смертность, тем выше плодовитость.

Это положение он проиллюстрировал на примере акул. В этом отношении очень интересно следующее высказывание Бэра: «Говоря вообще, конечно справедливо, что большая плодучесть рыб имеет целью вознаграждать те убыли, которые беспрестанно претерпевают породы рыб от хищных животных (в этом отношении и человек ничто иное, как особенная порода хищных животных), и вознаграждать притом в такой полноте, чтобы в конечном результате всегда находилось столько рыбы, сколько может прокармливаться. Доказательство этого находим мы в том обстоятельстве, что такие рыбы, которые нелегко съедаются другими, имеют весьма незначительную плодучесть. В наших водах живет рыба колюшка, которая по причине своих колючек лишь редко проглатывается другими рыбами. Она ежегодно выметывает только по нескольку сотен икринок.

Еще разительнейший пример представляют в океане акулы: они при рождении уже так велики, что небольшим рыбам трудно на них нападать. Но зато акулы и производят ежегодно лишь весьма мало детенышей: начиная от двух и никак не более десяти» Это высказывание Бэра относится к 1860 году.

Говоря о том, что плодовитость — приспособление к сохранению стада, к компенсации смертности и что плодовитость популяции меняется в зависимости от изменений обеспеченности пищей, Бэр естественно пришел к выводу, что от численности родительского стада, т. е. от количества выметанных икринок, во многом зависит численность пополнения стада рыб. Ему было чуждо представление о постоянном перенаселении водоемов молодью, представление, введенное в биологию Ч. Дарвином, и, по моему глубокому убеждению, отрицательно повлиявшее на разработку теории динамики стада рыб.

В высказываниях Бэра (1854) и Данилевского (1862) есть очень интересные соображения о причинах флюктуации численности рыб. И Бэр, и Данилевский связывают численность рыб в первую очередь с обеспеченностью пищей, а обилие кормов в водоемах с величиной биогенного стока рек. Наиболее четко этот вопрос рассмотрен Бэром в отношении Каспийского моря (Бэр, 1854, 1860). В ряде очень интересных высказываний Бэр близко подошел к формулировке основного положения современной теории динамики популяций — представления о типе динамики стада как видовом приспособительном свойстве. Кроме упомянутых выше высказываний о плодовитости как приспособлении к разной интенсивности смертности, Бэр рассматривает такие вопросы, как время пополнения нерестового стада в зависимости от темпа роста, характер смертности и т. д. Большой интерес представляет трактовка Бэром биологического значения каннибализма у рыб. Важное значение имеют высказывания Бэра и в области общей теории продуктивности водоемов. Очень большое значение он придавал роли формы хозяйства в продуктивности водоемов и трактовал продуктивность водоемов как процесс воспроизводства водоемом хозяйственно-ценной продукции.

В области теории динамики популяций рыб и общей теории продуктивности Бэр является основоположником современного прогрессивного направления. Для рыбохозяйственных исследований Бэра характерна очень тесная связь выдвигаемых им теоретических положений с решением конкретных вопросов рыбного хозяйства. Если Бэр как эмбриолог был кабинетным ученым, и многие его теоретические построения вроде за­кона о неспецифичности ранних стадий развития были надуманными и не отражали природных закономерностей, то, соприкоснувшись с жизнью, хозяйством, он приобрел мощный источник для развития своих научных воззрений и сформулировал ряд важнейших теоретических положений, имеющих большое значение для дальнейшего развития как биологии, так и рыбного хозяйства.

Большое значение для развития теории рыбного хозяйства и динамики популяций рыб имели исследования английского ученого Фрэнка Бекленда (1826—1880). Бекленд, как и Бэр, правильно понимал биологическое значение плодовитости и что охрана размножения и молоди рыб и промысловых беспозвоночных имеет первостепенное значение в продуктивности их популяции. Ему было ясно, что перенаселения молодью водоемов не существует. Он считал, что периодические колебания уловов являются результатом воздействия естественных причин. В частности, одной из причин колебаний численности он считал суровость зим (1879; 1948). Уже в то время Бекленд указывал, что для успешного изучения динамики популяций рыб необходимо наладить точную статистику уловов.

На дальнейшее развитие теории динамики популяций, как и на развитие теории биологии в целом, огромное влияние оказало произведение Ч. Дарвина «Происхождение видов» (1859). Влияние этого произведения на разработку теории динамики стада рыб было двояким. С одной стороны, как и для всей биологии, общие положения теории Дарвина о преемственности исторического развития оказали положительное влияние на разработку теории динамики популяций, но некоторые неверные положения теории Дарвина неправильно ориентировали исследователей в области ди­намики численности животных.

Положение теории Дарвина о постоянном перенаселении и вызываемой им внутривидовой борьбе привело к представлению о постоянном перенаселении водоемов молодью, которой всегда достаточно и количество которой не ограничивает величины поголовья стада. Отсюда делался вывод, что интенсивное рыболовство, приводящее к сокращению родительского стада, только в крайних случаях может отразиться на воспроизводстве потомства.

На базе этих положений, вытекающих из теории Дарвина, родились представления о неактуальности проблем регулирования рыболовства, о нецелесообразности охраны нерестилищ и ряд других положений, прямо противоположных представлениям Бэра и Бекленда.

Второе положение теории Дарвина, оказавшее существенное влияние на разработку теории динамики популяций рыб — это представление о разновидности как о зачинающемся виде. В биологических рыбохозяйственных исследованиях, начиная с работ Гейнке (1898) о расах сельдей, было проведено очень много исследований, ставивших целью установить группировки рыб, четко отграниченные одна от другой. Эти исследования имели большое положительное значение. Прежде всего они давали в руки исследователя большой фактический материал по морфометрии рыб из разных районов их ареала. Они помогли разобраться в. вопросах изменчивости рыб, и, несомненно, способствовали также разработке методики математического анализа применительно к ихтиологи­ческим исследованиям. Однако, к сожалению, часто формально-математи­ческий анализ, без выявления биологической сущности группировки, при­водил к тому, что само по себе важное направление исследований сводилось к массовому выделению «локальных рас», которое базировалось лишь на формальном математическом анализе без попытки выяснить приспособительное значение данной группировки для существования вида. В ито­ге формальный расовый анализ привел к выделению в некоторых водое­мах якобы самостоятельных рас, обособленных одна от другой. Так по­лучилось, например, с сельдями Белого моря (Рабинерсон, 1923, 1928), с воблой Северного Каспия (Морозов, 1932) и другими рыбами. Только позднее подход с биологических позиций позволил разобраться в действительных закономерностях локализации отдельных группировок в пределах вида и выяснить приспособительное значение и характер взаимосвязей отдельных локальных форм. В частности, например, пришлось пересмотреть старые представления о локальных стадах атлантико-скандинавских сельдей (Марти, 1956, и др.) и сельдей Белого моря (Лапин, 1962, 1971).

Надо отметить, что и сейчас делаются попытки выделения отдель­ных локальных форм по формальным признакам на основе, например, разницы в тех или иных биохимических показателях без попытки вы­явления биологической сущности явления.

Как мы видели, уже Бэр указал на связь между обеспеченностью рыб пищей и численностью. Но если Бэр правильно рассматривал связь пища — потребитель как приспособительную связь, когда популяция вида активно реагирует на изменение обеспеченности пищей изменением темпа воспроизводства, то в представлении Дарвина влияние пищевого фактора выражается в виде внешнего противоречия, вызывающего обострение конкуренции и увеличение смертности в результате внутривидовой борьбы.

Эти два подхода к трактовке проблемы обеспеченности пищей очень четко прослеживаются на протяжении всей последующей истории разработки проблемы динамики популяций. Если Бэр понимал отношение корм — потребитель как сложное комплексное явление, то в дальнейшей разработке проблемы динамики популяций господствующим сделалось представление о прямой количественной зависимости количества потребителя, в нашем случае рыбы, от количества корма. Это представление нашло отражение в теоретических высказываниях ряда ученых первой половины XX в. В. А. Кевдин (1915), за ним Ф. И. Баранов (1918) в нашей стране, Петерсен (1894) и его ученики в Дании, Томпсон (1937, 1950) в США и многие другие исходили из этого представления при разработке теории динамики популяций. Наиболее прямолинейно эту точку зрения выразил Альм (1924), принявший прямое отношение между количеством бентоса в водоеме и количеством бентосоядных рыб.

Однако дальнейшая разработка вопросов, связанных с характером отношений пища — потребитель, показала, что взаимоотношение пищи и потребителя представляет собой явление значительно более сложное, чем прямая количественная связь. Н. С. Гаевская (1955) правильно отметила, что в настоящее время старые представления о кормовой базе как о количестве кормовых организмов и о прямой количественной связи пища — потребитель «сменяются представлениями о кормовой базе как о сложном биологическом явлении, в котором животные потребляющие и организмы потребляемые связаны не простой количественной связью, но в первую очередь взаимопротиворечивыми отношениями добывания и избегания, проявляющимися в самых разнообразных формах адаптации, исторически выработавшихся у каждой стороны». Г. С. Карзинкин (1952) и Г. В. Никольский (1947, 1950 и др.) ввели представление об обеспеченности пищей как о сложном комплексном явлении, зависящем как от количества и качества доступного корма и условий его потребления, так и от состояния самого потребителя, определяемого его условиями жизни.

Эти авторы показали, что об обеспеченности пищей популяции лучше судить по динамике биологических показателей особей, ее слагающих, чем непосредственно по количественному учету кормовой базы. Б. П. Мантейфель (1961) установил, что отношения рыбы и ее кормовой базы находятся в тесной связи с отношениями рыбы и ее потребителей. Им введено важное понятие о «триотрофе».

Таким образом, в современной трактовке динамики популяций обеспеченность пищей рассматривается как сложное комплексное явление. Обзор современных представлений по этому вопросу дан Е. В. Боруцким (1960) и М. В. Желтенковой (1961).

Из представления о прямой количественной зависимости величины рыбного стада от количества корма неизбежно следовало отрицание адаптивного значения плодовитости рыб и наличия связи величины родительского стада и потомства. Численность стада ограничивается кормом; если количество корма стабильно, то пополнение вне зависимости от количества отложенных и оплодотворенных икринок будет одинаковым. Эта точка зрения нашла наиболее четкое выражение в математической интерпретации закономерностей динамики популяций рыб Ф. И. Барановым (1918), развивавшим представления Баранова Томпсоном (1937, 1950), В. С. Ивлевым (1961) и другими исследователями. Одни ученые считали, что корм ограничивает численность рыб, уже перешедших с планктонного на донное питание (Баранов, 1918, и др.), другие придерживались взгляда, что решающее значение имеет количество корма на ранних этапах развития главным образом в момент перехода на внешний корм. Но вне зависимости от того, на каком этапе корм непосредственно ограничивает численность, признание этого положения неминуемо приводило к отрицанию зависимости численности потомства от численности родительского стада и количества отложенных икринок, т. е. отрицалось приспособительное значение плодовитости.

Это сильно задерживало изучение закономерностей динамики плодовитости, так как неясными были цель этого изучения, его практи­ческий смысл.

Однако накопленные факты с несомненностью показали, что плодовитость приспособительно меняется в связи с изменением обеспеченности пищей.

Приспособительное значение динамики плодовитости показал Свердсон. Насколько известно, он первый после Бэра подробно на фактическом материале развил мысль, что изменения плодовитости, происходящие у особей в популяции, носят приспособительный характер. Однако механизм этого явления Свердсон объяснил только естественным отбором. Более подробно приспособительное значение плодовитости было рассмотрено мною (Никольский, 1950, 1953, 1953а, б и др.), Б. Г. Иоганзеном (1955а) и Л. Е. Анохиной (1969). Основываясь на данных В. А. Мейена (1940) и других авторов, я показал, что механизм изменения плодовитости регули­руется изменением характера обмена веществ, в свою очередь связанным с изменениями обеспеченности пищей. Пересмотр представлений о приспособительном значении плодовитости привел к появлению в нашей стра­не и за рубежом многочисленных работ по плодовитости рыб и выявлению ряда важных закономерностей. Лишь единичные исследователи, например А. И. Зотин (1961), пытаются отстаивать точку зрения о неприспособительности индивидуальной плодовитости рыб.

Трактовка плодовитости как приспособительного свойства позволяет использовать анализ ее динамики как подсобный метод для оценки состояния популяции и прогноза урожая. В теснейшей связи с трактовкой плодовитости стоит и трактовка взаимоотношения родительского стада и потомства. Ведь если пополнения всегда достаточно, если несколько особей своей плодовитостью могут обеспечить все пополнение, так как смертность вызывается в первую очередь внутривидовой конкуренцией на ранних возрастах, то количество родителей лишь в исключительных случаях может влиять на количество потомства. Отсюда отрицается наличие закономерной связи между родительским стадом и потомством и делается вывод, что особого внимания охране родительского стада уделять не следует: минимальное необходимое число производителей всегда сможет обеспечить нужное пополнение. Однако непосредственные эмпирические данные, особенно наблюдения над рыбами с незначительными флюктуациями (Чугунов, 1928, и др.), показали, что во многих случаях есть несомненная взаимосвязь между количеством нерестовавших производителей и пополнением. Часто имеется прямая связь между численностью родительского стада и численностью потомства, а отклонения от этой связи некоторые исследователи (Шскег, 1954, и др.) считают лишь исключением. Однако и такая крайняя точка зрения тоже противоречила наблюдавшимся фактам.

В последнее десятилетие наметился выход из создавшегося противо­речия. Некоторые исследователи (Николаев, 1958, 1958а; Никольский, 1961 и 1961а и др.) показали, что условия нагула родительского стада определяют не только его плодовитость, но и качество половых продуктов, а тем самым жизнестойкость потомства. Было показано, что связь родительского стада и потомства, представляющая собой закономерное явление, выражается более сложной связью: количество и качество родителей — количество и качество потомства. Было показано, что у рыб с сильно выраженными флюктуациями связь родительское стадо - потомство обычно более опосредована и зависима от обеспеченности внешней пищей, чем у рыб, у которых флюктуации меньше.

Как правило, большее по численности поколение дает большее по численности потомство. Это связано с тем, что созревание более мощного поколения более растянуто, что обеспечивает сглаживание отрицательных влияний урожайности, отдельных лет на величину нерестового стада. Сейчас даже для рыб с значительными флюктуациями (треска, океаническая сельдь) установлена определенная связь между численностью, состоянием родительского стада и воспроизводимого этим стадом потомства.

Особенно важно для разработки теории динамики популяции выяснить закономерности, определяющие флюктуации численности, урожайность отдельных годовых классов У рыб. У некоторых рыб (треска, океаническая сельдь и др.) урожайное поколение может превышать неурожайные более чем в 50 раз. Естественно, что это очень сильно сказывается на численности стада промысловых рыб и эффективности рыболовства.

Огромное значение для познания закономерностей флюктуации имели работы Йорта, который показал, какое большое значение имеют колебания урожайности для определения численности промысло­вого стада. Йорт установил, что урожайные поколения появляются тогда, когда цикл развития личинок рыб совпадает с развитием организмов, служащих им пищей. Период перехода с желточного на внешнее питание во многих случаях определяет величину годового класса. Это положение Йорта в дальнейшем было подтверждено и развито многими исследователя­ми в разных странах.

В трактовке причин флюктуации выявились, пожалуй, наиболее остро два подхода. Основоположником первого является Йорт. Сторонники этого направления считают обеспеченность нищей на этапе смешанного питания (желтком и внешним кормом) основной причиной колебаний урожайности. Представители второго направления видят основную причину урожайности в изменении абиотических условий (температура, штормы и т. д.) за пределы границ, к которым вид приспособлен. Несомненно, что в природе наблюдается гибель личинок от отсутствия необходимой пищи и в результате воздействия летальных градиентов абиотических факторов. Последнее особенно часто наблюдается на биологической границе ареала вида.

Обе эти трактовки причин флюктуации носят несколько механистический характер; они недоучитывают активной приспособительной реакции популяции на то или иное изменение условий жизни.

В последнее время наметился третий подход к объяснению причин флюктуации: флюктуации рассматриваются как видовое приспосо­бление.

Выживание личинок обеспечивается не только обилием необходимых кормов на этапе смешанного питания и благоприятными абиотическими условиями развития, но и жизнестойкостью самих личинок. Последняя же в большой степени, как указано выше, зависит от условий нагула родителей в предшествующий нересту сезон.

В разработке проблемы флюктуации за последние годы все большее значение приобретает экспериментальный метод (Никитинская, 1958; НоШаау, 1963; Григораш, 1961), позволяющий выяснить как оптимальные и летальные концентрации кормов для выживания личинок, так и жизнестойкость личинок с разной величиной биологических показателей.

С проблемой флюктуации тесно связана и разработка проблемы периодических колебаний численности стад промысловых рыб. Начиная с работ Йорта (1914), причины этих периодических колебаний числен­ности и качественных показателей особей в популяциях правильно связывались с климатическими колебаниями. Была показана связь периодических колебаний численности популяций некоторых рыб со стоком рек (Державин, 1922; Николаев, 1958, 1958а; Ижевский, 1961, и др.) или с мощностью снегового покрова (Зипа, 1924).

Было отмечено, что периодические колебания численности проходных рыб (лосось) часто совпадают с колебаниями численности наземных животных (Берг, 1936). Удалось установить, что существует разная перио­дичность колебаний, отличающихся по длине цикла. Установлена связь этих периодических колебаний с периодичностью солнечной активности (Бирман, 1953).

Проведенный в 1948 г. Международным советом по изучению моря специальный симпозиум, посвященный колебаниям климата, численности и распределения промысловых организмов в Северной Атлантике, подвел итоги исследований и в области выяснения закономерностей периодических колебаний численности водных промысловых организмов. Результаты этого симпозиума опубликованы Международным советом по изучению моря в специальном томе, в котором дана также библиография работ по рассматриваемому вопросу.

Современный период в разработке этой проблемы характеризуется началом отхода от старых механистических схем и стремлением выявить видовую специфичность периодических колебаний численности организмов разного географического происхождения и установить приспособи­тельные механизмы ее реализации. От метода сопоставления в разработке этой проблемы исследователи все больше переходят к эксперименту. Перечисленные выше экспериментальные работы, связанные с решением проблемы урожайности, имеют очень большое значение и для понимания закономерностей периодических колебаний численности рыб.

Важнейшее значение для понимания закономерностей, определяю­щих урожайность, и особенно для разработки правильной биотехники рыбоводных и мелиоративных работ имело познание закономерностей онтогенеза рыб.

Старые представления о постепенном ходе индивидуального разви­тия, отрицание специфики отдельных стадий, естественно, ни в коей мере не могли удовлетворить исследователей, разрабатывающих проблему динамики популяций рыб. Не могло быть принято ихтиологами и представление о делении онтогенеза на дофункциональный и функциональный периоды, или биогенетический закон Геккеля и Мюллера.

С позиций рыбохозяйственной практики все эти неверные положения не выдерживали критики и на смену им пришли представления о приспособительности всех видовых свойств на всех этапах онтогенеза, о видовой специфике и ранних этапов онтогенеза, о специфике развития рыб отдельных экологических групп (Крыжановский, 1950). Очень большое значение для правильного понимания закономерностей развития и динамики чис­ленности рыб имела разработка теории этапности индивидуального развития (Васнецов, 1953, 1953а; Еремеева, 1961, 1965). Только опираясь на представление об этапности развития, можно правильно понять законо­мерности пополнения и убыли популяции.

Для понимания закономерностей динамики популяций важнейшее значение имеет познание закономерностей, определяющих не только урожайность, но и рост рыб.

Проблема роста рыб стала разрабатываться в современном плане с начала XX в., когда для этих целей начали использовать годовые отметки на чешуе, костях и отолитах рыб. В первый период исследований особенно важное значение в разработке метода анализа возрастного состава популяции и реконструкции роста рыб по чешуе имели работы нор^-вежских ученых: Йорта, Леа и других, а в нашей стране — В. К. Солдатова (1915) об осетровых Амура и некоторые другие. Возможность определения индивидуального возраста рыб позволила выяснить возрастную структуру стад рыб и ее динамику, подойти к оценке мощности поколений и выяснению закономерностей убыли популяции.

Большое значение для понимания закономерностей динамики попу­ляций имело познание закономерностей роста рыб. Разработанный Леа метод реконструкции роста рыбы по чешуе, исходя из предпо­ложения о прямолинейной связи роста тела рыбы и чешуи, имел большое значение в разработке проблемы динамики численности. Однако в ходе последующих работ было выяснено, что в большинстве случаев отношение тело — чешуя выражается не прямолинейной, а более сложной зависимостью (Монастырский, 1930). Дальнейшая разработка этого вопроса при­вела к представлению о видовой и популяционной специфичности отноше­ния роста тела рыбы и чешуи (Вовк, 1956). Математический анализ кривых роста в целях изыскания единой формулы роста привел к составлению соответствующих уравнений роста, однако при дальнейшем, более углубленном изучении закономерностей роста оказалось, что «единая формула роста» не отражает действительного хо­да этого процесса. Было установлено, что характер роста меняется по эта­пам развития и находится в теснейшей связи с другими процессами, происходящими в организме: жиронакоплением, развитием половых желез и др. (Чугунова, Ассман, Макарова, 1961 и др.).

В разработке динамики популяций рыб большое значение имело раскрытие приспособительного значения роста и его значения как регуляторного механизма в динамике самовоспроизводства популяции (Васнецов, 1947, 1953а; Монастырский, 1952).

Введение И. И. Шмальгаузеном (1935) и В. В. Васнецовым (1934) понятий константы роста и характеристики роста позволило подойти к периодизации процесса роста.

Существенное значение в дальнейшей разработке проблемы дина­мики популяций имел анализ сезонного хода линейного и весового роста и его взаимосвязи с другими процессами в организме, в первую очередь с накоплением и перераспределением резервных веществ и ходом созрева­ния половых продуктов. Вскрытие приспособительной специфики этих процессов позволило подойти к оценке состояния популяций по ее биологическим показателям. При анализе возрастных изменений соотноше­ния процессов линейного роста, накопления резервных веществ и полового созревания установлено, что в разные периоды жизненного цикла этот процесс идет неодинаково; в связи с этим и годовое кольцо у рыб разного возраста часто закладывается в разные сезоны (Чугунова, 1931; Константинова, 1958, и др.).

Крупным шагом вперед в разработке интересующей нас проблемы было установление на отолитах, чешуе и костях (Монастырский, 1940) нерестовых отметок. Это позволило определять время полового созревания рыб, соотношение в нерестовой популяции впервые и повторно нерестующих особей, периодичность нереста, количество нерестов у особи в течение жизни и т. д.

Таким образом, к 30-м годам XX в. была создана методическая воз­можность детального анализа структуры популяции, а это в свою очередь привело к двум очень важным прогрессивным обобщениям в области динамики популяции: к представлению о типе динамики стада как видовом приспособительном свойстве (Северцов, 1941) и к вытекающему из него представлению о типах нерестовых популяций рыб (Монастырский, 1949).

Дальнейшая критическая разработка этих представлений (Никольский, 1950, 19536 и др.; Лапин, 1961, 1971; 1962; Шефер, 1957 и др.) способствовала созданию современной прогрессивной теории динамики стада рыбы.

Разработка методики определения возраста у рыб позволила подойти к определению величины общей смертности. Ф. И. Баранов (1918) и Хен-тсмен сделали попытку по изменению возрастного состава разных видов камбал определить интенсивность смертности и ее изменения. Их основными и принципиальными ошибками было признание постоянной величины пополнения, независимой от величины и структуры нерестового стада, и утверждение, что изменения возрастной структуры стада непосредственно определяются только величиной изъятия. Эти ошибки повторили и многие другие исследователи. Между тем уже из материалов, приве­денных Йортом, было видно, что возрастная структура стада определяется не только величиной убыли популяции, как думали Баранов, Хентсмен и их последователи, но является результатом взаимодействия минимум двух взаимосвязанных процессов — пополнения и убыли. Изменение интенсивности смертности на возрастной структуре популяции отра­жается значительно сложнее и не столь прямолинейно, как это ранее представлялось. Еще в 1951 г. Ф. И. Баранов утверждал, что промысел не­минуемо нарушает видовую специфику структуры стада. Однако Томпсон, ранее признававший точку зрения Баранова и положивший ее в основу моделирования динамики стада палтуса, пришел к представлению о типе динамики стада как видовом приспособлении.

Некоторые исследователи путем анализа математических моделей выявили те закономерности, которым подчиняется изменение возрастной структуры популяции, и показали, что омоложение возрастного состава далеко не всегда должно сопутствовать интенсификации промысла. На многих примерах была показана видовая специфичность реакции рыбы на изменение интенсивности смертности. В отношении некоторых видов рыб ученые установили допустимую максимальную величину изъятия Бойко, 1961, и др.). Была показана связь максимальной величины изъятия со структурой популяции.

Проблема изучения смертности в большой мере связана с выявлением закономерностей отношений хищник — жертва. Первый период исследо­ваний этого вопроса характеризуется накоплением обширного фактического материала и созданием часто умозрительных схем, основанных или на статистических данных добычи хищника и жертвы, или на примитив­ных биологических моделях. Представление о простой количественной связи хищника и жертвы и попытка их математической интерпретации не дали удовлетворительного результата, хотя эти попытки реализовались и с привлечением современной электронной техники.

Значительно плодотворнее был анализ тех биологических законо­мерностей, которым подчиняются отношения хищника и жертвы. За по­следние годы в этом отношении получены важные результаты и выявле­ны существенные закономерности (Лишев, 1950; Влскег, 1952; Никольский, 1953, и др.). Особое значение имела серия исследований Фортунатовой (1961) и Фортунатовой и Поповой (1973), показавшая закономерности, которым подчиняются изменения структуры популяции мирной рыбы под воздействием хищников.

В итоге многих исследований было установлено, что хорошо защищенные виды могут компенсировать меньший процент