Микроэволюция - это совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяциях вида, приводящих к изменениям генофондов этих популяций и образованию новых видов. Микроэволюция происходит на основе мутационной изменчивости под контролем естественного отбора. Мутации - единственный источник появления новых признаков. Естественный отбор - единственный творческий фактор микроэволюции, направляющий элементарные эволюционные изменения по пути формирования адаптации организмов к изменяющимся условиям внешней среды.
Микроэволюция ведёт либо к изменению всего генофонда биологического вида как целого (филетическая эволюция), либо, при изоляции каких-либо популяций, к их обособлению от родительского вида в качестве новых форм - подвида (географической расы), а затем и вида. Филетическая эволюция - эволюция группы организмов, характеризующаяся прогрессирующим приспособлением особей последовательных поколений под действием отбора. Термин предложен Дж. Симпсоном (1944). При филетической эволюции генофонд данного вида изменяется как целое, без дивергенции (н без обособления дочерних видов). В результате филетической эволюции возникает единственная неветвящаяся филетическая линия в виде непрерывного ряда последовательных во времени групп (популяций, видов), каждая из которых является единственным потомком предшествующей группы и предком последующей группы организмов.
Макроэволюция - это эволюционные преобразования, ведущие к формированию таксонов надвидового ранга (род, семейство, отряд и т.д.). Термин введён Ю.А. Филипченко (1927); вслед за ним некоторые учёные полагали, что макроэволюция - качественно особый процесс. Однако, согласно представлениям большинства современных эволюционистов, макроэволюция не имеет специфических механизмов и осуществляется только посредством процессов микроэволюции, являясь их интегрированным выражением. Накапливаясь, микроэволюционные процессы получают внешнее выражение в макроэволюционных явлениях.
Макроэволюция представляет собой как бы обобщённую картину эволюционных изменений, наблюдаемую в широкой исторической перспективе. Поэтому только на уровне макроэволюции обнаруживаются общие тенденции, направления и закономерности эволюции органического мира, которые не поддаются наблюдению на уровне микроэволюции.
В 1944 году Дж. Г. Симпсон ввёл термин «мегаэволюция». Мегаэволю ция - совокупность эволюционных процессов, ведущих к формированию наиболее крупных систематических групп (классов, типов). Однако в основе мегаэволюции и макроэволюции лежат одни и те же эволюционные процессы, свойственные микроэволюции (детальному их рассмотрению будет посвящена следующая глава). Это можно рассматривать ещё одним подтверждением условности выделения понятий «микроэволюция» и «макроэволюция», так как последняя, в свою очередь, может быть разделена на макроэволюцию и мегаэволюцию. Эволюция является единым и непрерывным процессом, обусловливаемым одними и теми же факторами -«факторами эволюции». Выделяемые в этом процессе различные по продолжительности временные отрезки (микро-, макроэволюция, или микро-, макро-, мегаэволюция) носят условный характер и различаются только результатами:
- микроэволюция заканчивается образованием вида;
- макроэволюция ведёт к образованию таких надвидовых систематических групп, как род, семейство, отряд;
- мегаэволюция приводит к возникновению наиболее крупных систематических групп (класс, тип).
Влияние мутационного процесса, миграции, изоляции и дрейфа генов на генетическую конституцию людей. Специфика действия естественного отбора в человеческих популяциях.
Элементарные эволюционные факторы оказывают давление на популяцию и вызывают в ней изменение генофонда
Мутационный процесс - возникновение спонтанных мутаций и их комбинаций при скрещивании, вызывающие наследственные изменения в популяциях. является одним из факторов эволюции; служит поставщиком начального эволюционного материала как резерва наследственной изменчивости.
В природе постоянно происходит колебание численности популяций: число особей в популяции то сокращается, то увеличивается. Эти процессы сменяют друг друга более или менее регулярно, поэтому их называют волнами жизни или популяционными волнами. В одних случаях они связаны с сезоном года. В других случаях волны наблюдаются через более длительные сроки и связаны с колебаниями климатических условий или урожаев кормов.
Волны эти совершенно случайно и резко изменяют в популяции концентрации редко встречающихся генов и генотипов. В период спада волн одни гены и генотипы могут исчезнуть полностью, притом случайно и независимо от их биологической ценности. А другие также случайно останутся и при том новом нарастании численности популяции резко повысят свою концентрацию. Популяционные волны, как и мутационный процесс, поставляют случайный, ненаправленный наследственный материал для борьбы за существование и естественного отбора.
Изоляция. Эволюционным фактором для популяций, особи которой размножаются половым путём, является ограничение свободы скрещивания. Изолированные группы всегда начинают эволюционировать самотоятельно. Находясь в различающихся условиях среды и испытывая давление разных эволюционных факторов, новые популяции будут всё более отличаться по своим генофондам.
Дрейф генов - изменение генетической структуры популяции в результате любых случайных причин. Обычно дрейф генов проявляется при небольшой численности популяции и ведет к уменьшению наследственной изменчивости в ней.
Все эволюционные факторы, такие как мутационный процесс, изоляция, популяционные волны, оказывают значительное, но ненаправленное и случайное влияние на популяцию. Главное их значение в том, что они способны создать эволюционный материал и включить в действие основной направляющий фактор эволюции - естественный отбор. Естественный отбор, сохраняя фенотипы, изменяет генотипический состав популяции в определенном направлении и с определенной интенсивностью. Эти два показателя отбора (направление и сила давления) всегда соответствуют условиям внешней среды, вприроде естественный отбор выступает как единый фактор, но его формы могут меняться. Механизм действия при всех формах остаётся неизменным - выживание и размножение особей, наиболее приспособленных к конкретным условиям существования. Выделяют три формы отбора - стабилизирующий, движущий и дизруптивный.
Генетический полиморфизм человечества: масштабы, факторы формирования. Значение генетического разнообразия в прошлом, настоящем и будущем человечества (медико-биологический и социальный аспекты).
Генетический полиморфизм (наследственное разнообразие) - это сохранение в генофонде популяции различных аллелей одного и того же гена в концентрации, превышающей по наиболее редкой форме 1%. Это разнообразие поддерживается отбором, но создается мутационным процессом. Естественный отбор в этом случае может иметь два механизма: отбор против гомозигот в пользу гетерозигот и отбор против гетерозигот в пользу гомозигот.
В первом случае отбором сохраняются гетерозиготные генотипы популяции и устраняются доминантные и рецессивные гомозиготы. Во втором случае накапливаются в генофонде гомозиготные генотипы и происходит устранение гетерозигот. При действии первого механизма возникает балансированный полиморфизм, при действии второго - адаптационный.
Адаптационный полиморфизм возникает в том случае, когда в различных, но закономерно изменяющихся условиях среды отбор благоприятствует разным генотипам. В человеческих пуляциях это более редкая форма полиморфизма. Наиболее часто проявляется балансированный полиморфизм. Он очень распространен в человеческих популяциях, усиливает гетерозиготизацию, а значит, устойчивость организмов к воздействию факторов среды. Сред-няя степень гетерозиготности в человеческих популяциях составляет 6,7%. Генетическое разнообразие в популяциях человека приводит к фенотипическому разнообразию. Наиболее значительно оно по белковому составу, например по ферментам в генетической системе человека 30% локусов имеют разнообразные гены. У человека имеется около ста полиморфных систем. Значение балансированного полиморфизма заключается в том, что он поддерживает беспредельную генетическую гетерогенность популяции, обеспечивает генетическую индивидуальность каждого человека.
Для медицины изучение балансированного полиморфизма представляет особую важность в связи с тем, что, во-первых, проявляется неравномерность распределения наследственных заболеваний в популяциях; во-вторых, различается степень предрасположенности к болезням; в-третьих, отмечается индивидуальный характер течения болезни и разная ее тяжесть; в-четвертых, имеет место различная ответная реакция на лечебные мероприятия. Отрицательное проявление балансированного полиморфизма проявляется, прежде всего, в наличии генетического груза.