Живые клетки ограничены от окружающей их среды плазматической мембраной. Основной матрикс мембраны состоит из липидов, главным образом фосфолипидов. Они представлены головной гидрофильной группой, к которой присоединены длинные гидрофобные углеродные цепи. Клеточные мембраны представляют собой липидные бислои, где гидрофильные группы обращены к водной среде, а гидрофобные – друг к другу, образуя безводную липидную фазу. В состав липидов мембран входят как насыщенные, так и ненасыщенные жирные кислоты. Ненасыщенные жирные кислоты встречаются в два раза чаще, чем насыщенные, что определяет текучестьмембран и конформационную лабильность мембранных белков (рисунок 1).
Рис. 1. Положение в мембране фосфолипидов и холестерола.
Главные функции липидов мембран состоят в том, что они:
| • формируют липидный бислой - структурную основу мембран; |
• обеспечивают необходимую для функционирования мембранных белков среду;
• участвуют в регуляции активности ферментов;
• служат «якорем» для поверхностных белков;
• участвуют в передаче гормональных сигналов.
Изменение структуры липидного бислоя может привести к нарушению функций мембран.
Главными функциональными элементами, погруженными в сравнительно инертный липидный матрикс мембраны, являются белки. Белок по массе составляет от 25 до 75% в различных мембранах. Одни белки пронизывают мембрану от ее наружной до внутренней поверхности, другие же закреплены в каком-то одном слое. При этом гидрофобные группы белковых молекул погружены в липидную мембрану, а гидрофильные группы на поверхности мембраны погружены в водную среду. Углеводы занимают незначительную часть структуры мембраны. Порядок расположения белков, жиров и углеводов в мембранах различных тканей разнообразен (рисунок 2). В мембране имеются ионные каналы. Они образованы молекулами белков и обладают специфичностью (проницаемы только для определенных веществ, ионов).
Рис. 2. Строение мембраны
Белки мембран могут участвовать в:
• избирательном транспорте веществ в клетку и из клетки;
• передаче гормональных сигналов;
• образовании «окаймленных ямок», участвующих в эндоцитозе и экзоцитозе;
• иммунологических реакциях;
• качестве ферментов в превращениях веществ;
• организации межклеточных контактов, обеспечивающих образование тканей и органов.
Биомембраны выполняют следующие функции:
1) барьерную, которая включает в себя ограничение клетки от окружающей среды, ограничение органоидов клетки и избирательную проницаемость веществ для поддержания гомеостаза;
2) транспортную – организация обмена веществ между клеткой и окружающей средой;
3) участие в межклеточном взаимодействии, состоящее в способности воспринимать сигналы из внешней и внутренней среды и участвовать в иммунных реакциях;
4) рецепторную;
5) генерацию биопотенциалов.
Толщина мембраны колеблется от 4 до 10 мк.
Основные свойства клеточных мембран:
1) асимметричность (структурная, ионная и электрическая);
2) избирательная проницаемость для веществ;
3) изменчивость;
4) электрогенез.
Клетку нельзя считать статичным образованием, так как здесь происходит постоянный обмен веществами между внутриклеточными элементами и окружающей средой. При этом структура мембраны находится в динамическом состоянии.
Транспорт веществ через мембрану осуществляется двумя путями: активным и пассивным.
Пассивный транспорт веществ идет по градиенту (разница параметра между двумя точками пространства) и без затрат энергии АТФ (рисунок 3).
Пассивный транспорт характеризуется следующими механизмами:
1) диффузия – передвижение веществ по концентрационному градиенту (растворимые вещества – ионы, О2, СО2, жирорастворимые вещества);
2) осмос – диффузия воды как растворителя по осмотическому градиенту;
3) фильтрация – механическое разделение раствора через мембранные поры (по гидростатическому градиенту).
Рис. 3. Механизмы переноса веществ через мембраны по градиенту концентрации
Активный транспорт - перенос веществ через клеточную мембрану с затратой биологической энергии молекул АТФ, протекающий против электрохимического градиента.
Активный транспорт реализуется с помощью нескольких типов молекулярных машин – насосов (Nа+, К+, Са++), переносчиков, а также эндо- и экзоцитоз (рисунок 4).
Рис. 4. Механизм функционирования Са2+-АТФазы
Общим свойством всех живых организмов является раздражимость. Раздражимостью называется способность организма отвечать на изменения внешней и внутренней среды изменением интенсивности обмена веществ. Воздействующие на организм факторы называются раздражителями, которые можно разделить на три большие группы: физические (световые, звуковые, механические, термические, электрические и т.д.), химические (щелочи, кислоты, соли, яды и т.д.) и раздражители биологического происхождения. Раздражители могут различаться также по силе, скорости нарастания в единицу времени и длительности воздействия на организм.
Однако ответная реакция некоторых тканей на раздражение характеризуется важными качественными особенностями. Наиболее анатомически и функционально дифференцированные ткани (нервная, мышечная, железистая) реагируют на раздражение строго определенным, специализированным процессом – возбуждением. Способность высокодифференцированных тканей отвечать на раздражение специфической ответной реакцией (сокращением, образованием и выделением секрета, генерацией и проведением нервного импульса) называется возбудимостью.
Возбудимость величина непостоянная и зависит от вида ткани (у нервной ткани выше, чем у мышечной и железистой) и ее состояния (при утомлении ткани снижается). Возбудимость тканей измеряется порогом раздражения, полезным временем и лабильностью.
Порог раздражения – это минимальная сила раздражителя, которая способна вызвать минимальную регистрируемую ответную реакцию (ПД). Раздражители, сила которых меньше пороговой, называются допороговыми; больше пороговой – сверхпороговыми. Пороговая сила раздражителя и возбудимость имеют обратную зависимость, т.е., чем выше порог раздражения, тем ниже возбудимость.
Полезное время – это минимальное время, в течение которого раздражитель должен действовать на возбудимую структуру, чтобы вызвать ответную реакцию. Чем больше полезное время, тем ниже возбудимость.
Лабильность - этонаибольшая частота раздражения ткани, воспроизводимая ею без преобразования ритма. Лабильность отражает время, в течение которого ткань восстанавливает работоспособность после очередного цикла возбуждения. Наибольшей лабильностью отличаются отростки нервных клеток — аксоны, способные воспроизводить до 500—1000 импульсов в 1 с; менее лабильны центральные и периферические места контакта — синапсы (например, двигательное нервное окончание может передать на скелетную мышцу не более 100—150 возбуждений в 1 секунду).