Центральная нервная система координирует деятельность всех органов и систем, обеспечивает эффективное приспособление организма к изменениям окружающей среды, формирует целенаправленное поведение. Эти жизненно важные задачи решаются благодаря интегративной деятельности ЦНС.
Интегративная деятельность ЦНС – это ее способность объединять, обобщать все поступающие сигналы, отрабатывать их в связи с прошлым опытом. В результате формируется определенная реакция организма биологически или социально наиболее важная в данной ситуации.
В интегративной деятельности условно выделяют 4 основных уровня:
1. Интеграция на уровне рецептора. Рецептор, воспринимая информацию, осуществляет ее первичный отбор по интенсивности, продолжительности, модальности и формирует нервные импульсы.
2. Интегративная деятельность нейрона – это способность нейрона воспринимать возбуждение и торможение, обрабатывать их с учетом генетической и приобретенной памяти нейрона и вырабатывать временную последовательность потенциалов действия. Интегративная деятельность нейрона базируется на конвергентных свойствах нейрона и его структурных изменениях, лежащих в основе обучения и памяти.
3. Интеграция на уровне центра. Нервный центр – это совокупность нервных клеток, расположенных на различных уровнях ЦНС и обеспечивающих определенную физиологическую реакцию организма. Иерархический принцип строения нервных центров создает возможность тонко дифференцировать ответные реакции.
Свойства нервных центров обусловлены свойствами нейронов, центральных синапсов и типами связей между нейронами. Для нервных центров характерны:
· высокий аэробный обмен веществ и высокая чувствительность к гипоксии;
· чувствительность к фармакологическим препаратам;
· меньшая возбудимость, чем у нервных волокон;
· односторонняя передача возбуждения;
· центральная задержка;
· низкая лабильность;
· облегчение;
· быстрая утомляемость;
· последействие (продолжение рефлекса после прекращения действия раздражителя);
· суммация (способность центральных синапсов к суммации допороговых импульсов и явлениями облегчения и конвергенции).
4. Межцентральная интеграция обеспечивает согласование деятельности различных нервных центров и формирование сложных поведенческих, эмоциональных и адаптивных реакций, организовывая деятельность организма как единого целого.
В естественных условиях любой рефлекторный акт является результатом интегративной деятельности. В основе интегративной деятельности ЦНС лежат механизмы координации.
Координация – это согласованное взаимодействие процессов возбуждения и торможения в ЦНС. Координация процессов в нервных центрах происходит при осуществлении любого рефлекторного акта. Этот процесс базируется на принципах конвергенции, дивергенции и обратной связи (рисунок 13).
Конвергенция – схождение различных путей (тормозящих, возбуждающих) проведения нервных импульсов на одной нервной клетке. Это обуславливает интегративную функцию нейрона. Принцип конвергенции лежит в основе таких процессов, как общий конечный путь, пространственная суммация и окклюзия (см. ниже).
Дивергенция – это способность нейрона устанавливать многочисленные синаптические связи с другими нервными клетками. Благодаря процессу дивергенции один нейрон может участвовать в различных нервных реакциях и контролировать большое число других нейронов, а также каждый нейрон может обеспечивать широкое перераспределение импульсов, что приводит к иррадиации возбуждения.
Рис. 13. Схема дивергенции (А) и конвергенции (Б) сигналов в ЦНС. Схематически изображены нервные клетки, их аксоны и образуемые ими синапсы. Стрелки отмечают направление передачи сенсорной информации
Обратные связи – поступление нервных импульсов в ЦНС с иннервируемого органа или клетки. Обратные связи разделяют на центральные (кольцевой тип связи между нейронами) и рефлекторные (импульсы возвращаются в нервный центр с рецепторов иннервируемого органа). По эффекту обратные связи могут быть положительными и отрицательными.
В нервные центры от рецепторов обычно поступает ритмическая импульсация. При этом ответная реакция ЦНС не всегда линейно зависит от силы и частоты раздражителя. В нервных центрах можно наблюдать явление суммации допороговых стимулов и окклюзии сверхпороговых.
Суммация. Различают пространственную и последовательную суммацию. Последовательная суммация возникает при ритмической стимуляции одного рецептивного поля. В основе ее лежит механизм облегчения. Пространственная суммация допороговых стимулов происходит при одновременной стимуляции различных рецептивных полей. Она базируется на принципах облегчения и конвергенции.
Окклюзия - это процесс, при котором общая ответная реакция нервных центров на сверхпороговые стимулы меньше, чем алгебраическая сумма раздельных эффекторов каждого. Последовательная окклюзия происходит при быстрой повторной стимуляции нейрона. При этом нейрон не воспроизводит все поступающие к нему сигналы, в результате чего происходит уменьшение сильных сигналов.
В основе пространственной окклюзии лежит процесс конвергенции, который приводит к уменьшению количества суммарнореагирующих нейронов.
Различные рефлекторные реакции могут взаимодействовать между собой. Примером такого взаимодействия являются феномены иррадиации возбуждения, доминанта и принцип общего конечного пути.
Общий конечный путь. Данный принцип введен в физиологию Ч. Шеррингтоном и основан на способности различных проводящих путей создавать синаптические контакты на одной и той же эффекторной клетке. В основе этого лежит принцип конвергенции. К мотонейронам спинного мозга кроме первичных афферентных волокон конвергируют волокна различных нисходящих трактов, идущих из центральных структур мозга, а также аксоны возбуждающих и тормозных вставочных нейронов спинного мозга. Вследствие этого Ч. Шеррингтон именно мотонейроны рассматривал как общий конечный путь многочисленных структур мозга, связанных с регуляцией моторных функций. Принцип общего конечного пути показывает, каким образом одна и та же конечная реакция может быть получена при раздражении различных структур мозга. Этот принцип имеет важное значение для анализа рефлекторной деятельности нервной системы.
Иррадиация возбуждения – это широкое распространение возбуждения по различным нервным центрам. В основе этого процесса лежит большая продолжительность и сила поступающих стимулов в ЦНС, высокая возбудимость нейронов и ослабление центрального торможения. Механизм иррадиации – дивергенция.
Иррадиация возбуждения по нервным центрам способствует возможности одних нейронов участвовать в различных нервных реакциях и контролировать деятельность других нейронов. Однако иррадиация возбуждения может стать патологической в связи с возникновением сильного очага возбуждения и с изменением свойств нервной ткани, усиливающим распространение возбуждения по ней, как это бывает при эпилепсии.
Доминанта – временно господствующий очаг возбуждения в ЦНС, обуславливающий интегральный характер функционирования нервных центров в каждый данный период времени и определяющий целесообразное поведение человека.
Доминантный очаг возбуждения притягивает к себе возбуждение из других нервных центров и одновременно подавляет их деятельность. Доминантный очаг обладает также и свойством притягивания сигналов с других рецептивных полей.
Доминанта может исчезнуть при возникновении более сильной доминанты, реализации доминантного рефлекса или ее затухания в следствие истощения энергетических ресурсов.
Различают следующие виды доминанты: физиологическую и патологическую. Физиологическая доминанта обусловлена биологическими и социальными потребностями (мотивами). Патологическая – проявляется в виде вредных привычек (табакокурение, алкоголизм, наркомания) или при психических расстройствах.
И. П. Павлов указывал также на то, что принцип доминанты лежит в основе формирования временной функциональной связи (условного рефлекса). Таким образом, явление доминанты является одним из важнейших принципов работы ЦНС.
Тема 3. Частная физиология центральной нервной системы.
Вопросы для самоподготовки.
I. Спинной мозг.
1. Строение спинного мозга (расположение белого и серого вещества, понятие «сегмент», отделы, оболочки).
2. Функции спинного мозга.
2.1. Проводниковая функция (проводящие пути спинного мозга).
2.2. Рефлекторная функция. Рефлексы спинного мозга.
2.3. Спинальный шок.
II. Продолговатый мозг.
1. Строение продолговатого мозга (границы, пирамиды, оливы, особенности расположения белого и серого вещества, ядра продолговатого мозга).
2. Функции продолговатого мозга.
2.1. Проводниковая функция продолговатого мозга.
2.2. Рефлекторная деятельность продолговатого мозга:
- центры жизненноважных рефлексов (дыхательный, сердечно-сосудистый);
- защитные рефлексы (мигание, чихание, кашель, рвотный акт и др.);
- рефлексы, связанные с пищеварительной деятельностью (глотание, отделение пищеварительных соков и др.);
- рефлексы, связанные с функциями ядер черепно-мозговых нервов, расположенных в продолговатом мозге (в том числе и вегетативные);
3. Участие продолговатого мозга в регуляции мышечного тонуса и рефлексов позы.
III. Средний мозг.
1. Строение среднего мозга (границы, ядра).
2. Функции среднего мозга.
2.1. Проводниковая функция.
2.2. Рефлекторная деятельность среднего мозга:
- роль ядер бугров четверохолмия («старт-рефлексы»);
- роль красных ядер и черной субстанции в распределении мышечного тонуса (синдром Паркинсона и децеребрационная ригидность).
3. Роль среднего мозга в сохранении нормального положения тела в пространстве (выпрямительные и статокинетические рефлексы).
IV. Ретикулярная формация ствола мозга.
- строение РФ (расположение, ядра РФ, афферентные и эфферентные связи, виды нейрональных контактов);
- функции РФ (контроль сна и бодрствования, участие в регуляции вегетативных функций, фазный и тонический мышечный контроль, участие в механизмах формирования целостных условно -рефлекторных реакций организма).
V. Мозжечок
1. Строение мозжечка (червь, полушария, кора и белое вещество, ножки, ядра; связи мозжечка с другими структурами ЦНС).
2. Функции мозжечка:
- участие в координации движений;
- регуляция мышечного тонуса;
- сохранение позы и равновесия тела;
- участие в регуляции вегетативных функций (функций внутренних органов);
- влияние мозжечка на образование условных рефлексов.
3. Симптомы нарушения функций мозжечка (астазия, атаксия, астения, атония, дистония и др.).
VI. Промежуточный мозг.
1. Составные части промежуточного мозга (эпиталамус, метаталамус, таламус и гипоталамус).
2. Таламус.
2.1. Нейронная организация.
2.1. Функции таламуса:
- роль специфических (переключательных и ассоциативных) ядер, моторных и неспецифических ядер;
- регуляция важных физиологических состояний (смена сна и бодрствования, сохранение сознания, развитие процессов внутреннего торможения и др.).
3. Гипоталамус.
3.1. Нейронная организация.
3.2. Афферентные и эфферентные связи гипоталамуса.
3.3. Функции гипоталамуса:
- роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций;
- участие в регуляции поведенческих реакций;
- гипоталамо-гипофизарная система.
3.4. Функциональные расстройства у людей с повреждениями гипоталамуса.
VII. Базальные ядра.
1. Структуры, входящие в состав базальных ядер и их связи.
2. Функции базальных ядер:
- обеспечение миостатических реакций (плавности движений);
- обеспечение автоматизма движений – бессознательного их выполнения;
- обеспечение движения мимических мышц и участие в формировании эмоциональных реакций;
- формирование защитных ориентировочных рефлексов.
3. Патофизиология базальных ганглиев:
- гипофункция медиаторных систем (болезнь Паркинсона);
- гиперфункциональные симптомы (ригидность, баллизм, атетоз, хорея, тремор).
VIII. Кора больших полушарий.
1. Организация коры больших полушарий (клеточные слои, доли, области, поля).
2. Древняя и старая кора.
2.1. Структуры, входящие в состав (обонятельный мозг и лимбическая область).
2.2. Функции древней и старой коры:
- обеспечение реакций настораживания и внимания;
- регуляция вегетативных функций;
- осуществление видоспецифического (инстинктивного) поведения;
- формирование эмоций;
- осуществление социального поведения;
- участие в процессах сохранения памяти.
3. Функции новой коры.
3.1. Чувствительные зоны коры большого полушария.
3.2. Моторные зоны коры большого полушария.
3.3. Электрические явления в коре больших полушарий (электроэнцефалография – ЭЭГ).