Перечисленные особенности митохондрий, указывающие на их сходство с прокариотами, привели к представлению о симбиотическом происхождении этого органоида. Согласно данной гипотезе, какие-то из аэробных прокариот проникли в более крупную анаэробную клетку и вели первоначально возможно даже паразитический образ жизни. В дальнейшем партнеры этого сожительства в процессе эволюции приспособились друг к другу и бывший «паразит» превратился в органоид, необходимый для существования клетки. Но, став органоидом, предки митохондрий потеряли часть своего генетического материала. В эукариотных клетках митохондриальная ДНК кодирует лишь часть митохондриальных белков, большая же часть их синтезируется вне митохондрий и связана с ядерной ДНК.
Пластинчатый комплекс Гольджи виден в световом микроскопе как специфический дифференцированный участок цитоплазмы, расположенной обычно возле ядра. В клетках высших животных он представляется как сетчатая структура, иногда в виде скопления чешуек, палочек и зернышек. Электронно-микроскопические исследования позволили убедиться, что пластинчатый комплекс построен также из мембран и напоминает стопку полых рулонов, положенных друг на друга. В его состав входит система трубочек с пузырьками на концах. В клетках растений и беспозвоночных животных пластинчатый комплекс удалось обнаружить лишь с помощью электронного микроскопа. Он образован небольшими тельцами - диктиосомами, рассеянными по всей цитоплазме.
Полагают, что основная функция пластинчатого комплекса - концентрация, обезвоживание и уплотнение продуктов внутриклеточной секреции и веществ, поступивших извне, предназначенных для выделения из клетки. С ним связаны синтез полисахаридов, липидов, образование зерен желтка в развивающихся овоцитах и формирование лизосом.
При делении клеток образование борозды деления связано с комплексом Гольджи. Часть пластинчатого комплекса из материнской клетки переходит к дочерней. Следовательно, этот органоид имеет преемственное происхождение. Образование пластинчатого комплекса заново не наблюдалось.
Клеточный центр (центросома) - органоид, отчетливо видимый в световой микроскоп, состоящий из одной или двух мелких гранул - центриолей и лучистой сферы вокруг них. С помощью электронного микроскопа установлено, что каждая центриоль - это цилиндрическое тельце длиной 0,3-0,5 мкм и диаметром около 0,15 мкм. Стенки цилиндра состоят из 9 параллельно расположенных трубочек. От центриолей под углом отходят отростки, которые, по-видимому, являются дочерними центриолями.
Клеточный центр иногда занимает геометрический центр клетки (откуда происходит название органоида). Чаще же он оттеснен ядром или включениями к периферии, но обязательно располагается вблизи ядра по одной оси с центром ядра и центром клетки. Активная роль клеточного центра обнаруживается при делении клетки. Расходясь в противоположные стороны, центриоли формируют полюсы делящейся клетки. По-видимому, с его структурами связаны участки цитоплазмы, способные к активному движению. Образование новых центриолей происходит путем отпочковывания от родительской. Сначала образуется небольшой зачаток, который постепенно увеличивается и, наконец, полностью сформировавшись, отделяется от материнского органоида.
Микротрубочки - длинные тонкие цилиндры, имеющие диаметр около 24 нм. Оболочка микротрубочек трехслойная, толщиной около 5 нм. Микротрубочки формируются в результате полимеризации белка тубулина. В делящихся клетках они образуют нити веретена, входят в состав ресничек и жгутиков подвижных клеток, т. е. структур, связанных с движением, и содержат фермент АТФ-азу. Кроме того, они играют опорную роль, являясь как бы цитоскелетом, поддерживающим определенную форму всей клетки и ее органоидов, а также принимают участие в транспорте воды, ионов и некоторых молекул.
Пластиды - органоиды, характерные для клеток растений и отсутствующие в клетках животных. Не имеют пластид также клетки грибов, бактерий и синезеленых водорослей.
Репродукция пластид происходит под контролем содержащейся в них ДНК. Пластиды ранних стадий развития - пропластиды - сходны с митохондриями, имеющими малое число крист. Предполагается, что пластиды имеют симбиотическое происхождение, произошли от синезеленых водорослей, вступивших в симбиоз с первичной эукариотической клеткой.
Цитоплазматические мембраны. При изучении различных клеток животных, растений и бактерий всегда обнаруживается, что клеточные органоиды имеют в основе своей мембранные структуры. Они характерны для эндоплазматической сети, пластинчатого комплекса, оболочек и крист митохондрий, лизосом, вакуолей, пластид, ядерной оболочки и наружной клеточной мембраны.
Современная цитология рассматривает цитомембраны как один из основных компонентов клеточной организации. Цитоплазматическая мембрана - сложная система, ответственная за основные процессы жизнедеятельности: разделение содержимого клетки на отсеки, или клеточные каналы (вакуоли, канальцы, цистерны), благодаря чему в клетке одномоментно могут протекать различные, даже антагонистические, процессы; осуществление регуляции метаболических потоков; поддержание разности концентраций веществ (ионы, метаболиты) путем перемещения против градиента концентрации (активный перенос); создание разности электрических потенциалов; участие в процессах синтеза и катализа. Кроме того, мембраны являются стромой для точного размещения ферментов и, следовательно, обусловливают упорядоченность обменных реакций. Так, в эндоплазматической сети происходит синтез белков, жирных кислот и фосфолипидов. В митохондриях осуществляются цикл Кребса, окислительное фосфорилирование, окисление жирных кислот. В плазматической (наружной) мембране в связи с иммунологическими процессами могут протекать гликолитические реакции. Большинство заболеваний человека и животных cвязаны с нарушением в строении и функциях мембран.
Как показали комплексные цитофизические исследования, элементарная мембрана состоит из трех слоев, включающих в себя молекулы белков и липидов. Толщина каждого слоя около 2,5 нм. Часть белковых молекул обладает ферментативными свойствами. Каждая молекула липида имеет водорастворимую и водонерастворимую группы. В клеточных мембранах пидные молекулы располагаются водонерастворимыми концами друг к другу, а водорастворимыми направлены к белковым молекулам.
Единого мнения о молекулярной организации мембран нет. По одним представлениям белковые молекулы плотно прилегают друг к другу и представляют наружные слои, по другим - белки не образуют слоя, а в виде мозаики из глобул расположены неравномерно; при этом одни из них находятся только на поверхности, другие погружены в липидную фазу частично или полностью, иногда пронизывая ее насквозь. Большая часть белковых молекул не связана с липидными молекулами и только плавает между hими Согласно третьей гипотезе в состав мембран кроме липидов и белков входят также молекулы гликолипидов и гликопротеидов с разветвленными углеводными цепями. Эти разветвленные цепи на поверхности мембраны переплетаются друг с другом, образуя как бы каркас с вплетенными в него молекулами белков. Более того, углеводные цепи гликолипидов и гликопротеидов связаны с микротрубочками, составляющими цитоскелет. Часто плазматическая мембрана образует множество пальцевидных выступов - микроворсинок. Это значительно увеличивает всасывающую поверхность клеток, облегчая перенос веществ через наружную мембрану и их прикрепление к поверхности субстрата.
Существует, по-видимому, несколько типов мембран, отличающихся по строению и ферментативными свойствами белков, образующих с липидами липопротеидные комплексы. С этим связаны неодинаковые функциональные свойства мембран различных органоидов и различных участков клетки. Так, мембраны митохондрий тонки (около 5 нм) и имеют глобулярную структуру; мембраны сетчатого аппарата толще (6-8 нм), содержат липидные и фосфорные молекулы. В мембранах находятся молекулы - рецепторы, благодаря чему они восприимчивы к биологически активным соединениям, например, гормонам.
Наружная или плазматическая мембрана (цитолемма или плазмолемма) ограничивает клетку от окружающей микросреды и благодаря наличию молекул - рецепторов обеспечивает целесообразные реакции клетки на изменения в окружающей ее среде. Она принимает непосредственное участие в процессах обмена клетки со средой - поступлении веществ в клетку и выведении их из нее. Она никогда не находится в состоянии покоя, совершая обычно волнообразные колебательные движения.
В тканях растений между соседними клетками образуются цитоплазматические мостики - плазмодесмы, через которые обеспечивается взаимосвязь лежащих рядом клеток. В растительных клетках цитоплазматическая мембрана снаружи покрыта клеточной оболочкой.
Структурные компоненты ядра. Форма и строение ядра. Ядро (лат. nucleus, rp. karyon) обычно округлое, шарообразное, но может быть и другой формы: палочковидной, серповидной, лопастной. Форма ядра зависит как от формы клетки, так и от функций, которые она выполняет. В клетках с высокой физиологической активностью форма ядер сложная, что увеличивает отношение поверхности ядра к его объему. Например, сегменто - ядерные лейкоциты имеют многолопастные ядра. Еще более сложная форма ядер в железистых клетках. Обычно в клетках находится одно ядро, реже - несколько.
Размеры ядра, как правило, зависят от величины клетки: при увеличении объема цитоплазмы растет и объем ядра. Абсолютные размеры ядер колеблются в пределах от 2 до 600 мкм. Соотношение объемов ядра и цитоплазмы называется ядерно-плазменным соотношением. Есть основания предполагать, что нарушение этого соотношения является одним из факторов клеточного деления.
Вещество ядра представляет собой плотный коллоид, содержащий белки и нуклеиновые кислоты. Составными частями ядра эукариотов являются: ядерная оболочка, ядерный сок (кариолимфа), ядрышки (одно или два) и хромосомы.
Ядерная оболочка состоит из наружной и внутренней мембран; между ними находится перинуклеарное пространство. Наружная мембрана соединена с каналами эндоплазматической сети. Обе мембраны пронизаны многочисленными порами, которые, по-видимому, могут расширяться, сужаться или даже закрываться. Через ядерные мембраны осуществляется проникновение веществ из ядра в цитоплазму и обратно, т. е. происходят сложные и интенсивные процессы обмена между ядром и цитоплазмой.
Кариолимфа содержит ферменты, необходимые для синтеза нуклеиновых кислот и рибосом.
Ядрышки - не постоянные структуры; они исчезают в начале деления клетки и вновь появляются к концу его. Образование их связано с некоторыми из хромосом, имеющими участок, называемый ядрышковым организатором. Ядрышки содержат кислые белки и РНК. Наиболее важные структурные компоненты ядра - хромосомы.
Хромосомы, (гр. chroma-цвет, soma - тело) могут находиться в двух структурно - функциональных состояниях: в конденсированном (спирализованном) и деконденсированном (деспирализованном). В неделящейся клетке хромосомы не видны, обнаруживаются лишь глыбки и гранулы хроматина, так как хромосомы частично или полностью деконденсируются. Это их рабочее состояние. Чем более диффузен хроматин, тем интенсивнее в нем синтетические процессы. Ко времени деления клетки происходит конденсация (спирализация) хроматина и при митозе хромосомы хорошо видны.
Хроматин представляет собой комплекс ДНК и белков. В состав хроматина входят два типа белков: гистоны и негистоновые белки.
Мельчайшими структурными компонентами хромосом являются нуклеопротеидные фибриллы, они видимы лишь в электронный микроскоп. Хромосомные нуклеопротеиды - ДНП - состоят из ДНК и белков, преимущественно гистонов. Молекулы гистонов образуют группы – нуклеосомы. Каждая нуклеосома состоит из 8 белковых молекул. Размер нуклеосомы около 8 нм. С каждой нуклеосомой связан участок ДНК, спирально оплетающий ее снаружи. В таком участке ДНК находится 140 нуклеотидов длиной около 50 нм, но благодаря спирализации длина ее укорачивается примерно в 5 раз.
В хроматине не вся ДНК связана с нуклеосомами, около 10-13% ее длины свободно от них.
Существует представление, что хромосома состоит из одной гигантской фибриллы ДНП, образующей мелкие петли, спирали и разнообразные изгибы. По другим представлениям фибриллы ДНК попарно скручиваются, образуя хромонемы (гр. nema - струна), которые входят в комплексы более высокого порядка - также cпирально закрученные полухроматиды. Пара полухроматид составляет хроматиду, апара хроматид - хромосому.
Каким бы ни было тонкое строение хромосомы, от степени скручивания нитчатых структур зависит ее длина. На различных участках одной и той же хромосомы спирализация, компактность ее основных элементов неодинакова, с этим связана различная интенсивность окраски отдельных участков хромосомы.
Участки хромосомы, интенсивно воспринимающие красители, получили название гетерохроматических (состоящих из гетерохроматина), они даже в период между делениями клетки остаются компактными, видимыми в сетевой микроскоп. Слабо окрашивающиеся участки, деконденсирующиеся в периоды между делениями клетки и становящиеся невидимыми, получили название эухроматических (состоящих из эухроматина).
Предполагается, что эухроматин содержит в себе гены, а гетерохроматин выполняет по преимуществу структурную функцию. Он находится в интенсивно спирализованном состоянии и занимает одни и те же участки в гомологичных хромосомах, в частности составляет участки, прилегающие к центромере и находящиеся на концах хромосом. Потеря участков гетерохроматина может не отражаться на жизнедеятельности клетки. Выделяют еще факультативный гетерохроматин. Он возникает при спирализации и инактивации двух гомологичных хромосом, так образуется тельце Бара (х – половой хроматин). Его образует одна из двух Х-хромосом у женских особей млекопитающих и человека.
Хромосомы во время деления клетки, в период метафазы имеют форму нитей, палочек и т. д. Строение одной и той же хромосомы на различных участках неоднородно. В хромосомах различают первичную перетяжку, делящую хромосому на два плеча. Первичная перетяжка (центромера) - наименее спирализованная часть хромосомы. На ней располагается кинетохор (гр. kinesis - движение, phoros - несущий), к которому при делении клетки прикрепляются нити веретена. Место расположения первичной перетяжки у каждой пары хромосом постоянно, оно обусловливает и форму. В зависимости от места расположения центромеры различают три типа хромосом: метацентрические, субметацентрические и акроцентрические. Метацентрические хромосомы имеют равной или почти равной величины плечи, у субметацентрических плечи неравной величины, акроцентрические имеют палочковидную форму с очень коротким, почти незаметным вторым плечом. Могут возникнуть и телоцентрические хромосомы в результате отрыва одного плеча, у них остается только одно плечо и центромера находится на конце хромосомы. В нормальном кариотипе такие хромосомы не встречаются.
Концы плеч хромосом получили название теломеров, это специализированные участки, которые препятствуют соединению хромосом между собой или с их фрагментами. Лишенный теломеры конец хромосомы оказывается «ненасыщенным», «липким» и легко присоединяет фрагменты хромосом или соединяется с такими же участками. В норме теломеры препятствуют таким процессам и сохраняют хромосому как дискретную индивидуальную единицу, т. е. обеспечивают ее индивидуальность. Некоторые хромосомы имеют глубокие вторичные перетяжки, отделяющие участки хромосом, называемые спутниками. Такие хромосомы в ядрах клеток человека могут сближаться друг с другом, вступать в ассоциации, а тонкие нити, соединяющие спутники с плечами хромосом, при этом способствуют формированию ядрышек. Именно эти участки в хромосомах человека являются ядрышковыми организаторами. У человека вторичные перетяжки имеются на длинном плече 1, 9 и 16 хромосом и на концевых участках коротких плеч 13-15 и 21-22 хромосом.
В плечах хромосом видны более толстые и интенсивнее окрашенные участки - хромомеры, чередующиеся с межхромомерными нитями. Вследствие этого хромосома может напоминать нитку неравномерно нанизанных бус.
Установлено, что каждый вид растений и животных имеет определенное и постоянное число хромосом. Другими словами, число хромосом и характерные особенности их строения - видовой признак. Эта особенность известна как правило постоянства числа хромосом. Так, в ядрах всех клеток лошадиной аскариды (Paraascaris megalocephala univalenus) находятся по 2 хромосомы, у мухи_дрозофилы (Drosophilа melanogaster) - по 8, у человека - по 46.
Число хромосом не зависит от высоты организации и не всегда указывает на филогенетическое родство: одно и то же число может встречаться у очень далеких друг от друга форм и сильно разниться у близких видов. Однако очень важно, что у всех организмов, относящихся к одному виду, число хромосом в ядрах всех клеток, как правило, постоянно.
Следует обратить внимание на то, что во всех приведенных выше примерах число хромосом четное. Это связано с тем, что хромосомы составляют пары (правило парности хромосом). У лошадиной аскариды одна пара хромосом, у дрозофилы - 4, у человека - 23. Хромосомы, которые относятся к одной паре, называются гомологичными. Гомологичные хромосомы одинаковы по величине и форме, у них совпадают расположение центромер, порядок расположения хромомер и межхромомерных нитей, а также другие детали строения, в частности, расположение гетерохроматиновых участков. Негомологичные хромосомы всегда имеют отличия. Каждая пара хромосом характеризуется своими особенностями. В этом выражается правило индивидуальности хромосом.
В последовательных генерациях клеток сохраняется постоянное число хромосом и их индивидуальность вследствие того, что хромосомы обладают способностью к авторепродукции при делении клетки.
Таким образом, не только «каждая клетка от клетки», но и «кaждая хромосома от хромосомы». В этом выражается правило непрерывности хромосом.
В ядрах клеток тела (т. е. соматических клетках) содержится полный двойной набор хромосом. В нем каждая хромосома имеет партнера. Такой набор называется диплоидным и обозначается 2n. В ядрах половых клеток в отличие от соматических из каждой пары гомологичных хромосом присутствует лишь одна хромосома. Так, в ядрах половых клеток лошадиной аскариды всего одна хромосома, дрозофилы - 4, человека - 23. Все они различны, негомологичны. Такой одинарный набор хромосом называется гаплоидным и обозначается n. При оплодотворении происходит слияние половых клеток, каждая из которых вносит в зиготу гаплоидный набор хромосом, и восстанавливается диплоидный набор: n + n =2n.
При сравнении хромосомных наборов из соматических клеток мужских и женских особей, принадлежащих одному виду, обнаруживалось отличие в одной паре хромосом. Эта пара получила название половых хромосом, или гетерохромосом. Все остальные пары хромосом, одинаковые у обоих полов, имеют общее название аутосом. Так, у дрозофилы 3 пары аутосом и одна пара гетерохромосом.
Кариотип человека. Диплоидный набор хромосом клетки, характеризующийся их числом, величиной и формой, называется кариопшпом. Этот термин введен в 1924 г. советским цитологом Г. А. Левитским (1878-1942). Нормальный кариотип человека включает 46 хромосом, или 23 пары; из них 22 пары аутосом и одна пара - половых хромосом (гетерохромосом).
Для изучения кариотипа человека обычно используют клетки костного мозга и культуры фибробластов или лейкоцитов периферической крови, так как эти клетки легче всего получить. При приготовлении препаратов хромосом к культуре клеток добавляют колхицин, останавливающий деление клеток на стадии метафазы. Затем клетки обрабатывают гипотоническим раствором, отделяющим хромосомы друг от друга, после чего их фиксируют и окрашивают.
Благодаря такой обработке каждая хромосома четко видна в световом микроскопе. Длина хромосом колеблется от 2,3 до 11 мкм. В связи с тем, что на этой стадии хромосомы состоят двух хроматид, концы которых отходят друг от друга, хромосомы имеют Х-образную форму.
Для того чтобы легче было разобраться в сложном комплексе хромосом, составляющих кариотип, их полагают в виде идиограммы (гр. idios-своеобразный, grarnme- запись). Составление идиограмм, как и сам термин, предложены советским цитологом С. Г. Навашиным (1857-1930). В идиограмме по денверской классификации 1960 г. хромосомы располагаются попарно в порядке убывающей величин. Исключение делается для половых хромосом, которые выделяются особо. Наиболее крупной паре хромосом присвоен № 1, следующей №2 и т. д. Самая маленькая пара хромосом человека №22. Как видно на идиограмме, пару половых хромосом женщины составляют две одинаковые крупные хромосомы, названные Х-хромосомами. У мужчин одна Х-хромосома такая же, как у женщин, а другая - гораздо меньшая, Y-хромосома, на идиограмме видно, что 1,3 и -Х-хромосомы - метацентрические; 2,6-12 и 16-20 - субметацентрические, а 4, 5, 13-15, 21, 22 и Y-хромосомы акроцентрические и субакроцентрические.
Идентификация хромосом только по величине и форме встречает большие затруднения: ряд хромосом имеет сходные размеры. Однако в последнее время разработаны новые методики для анализа хромосом: использование флюоресцентных красителей, окрашивание хромосом после специальной обработки краской Гимзы (названной так по имени автора) и применение других красителей. Этими методами установлена четкая дифференцировка хромосом человека по их длине на красящиеся специальными методами и не красящиеся полосы. Рисунок этих полос строго специфичен, индивидуален для каждой пары хромосом. Умение точно дифференцировать хромосомы имеет большое значение для медицинской генетики, так как позволяет точно установить характер нарушений в кариотипе пациента.
Постоянство числа, индивидуальность и сложность строения, авторепродукция и непрерывность в последовательных генерациях клеток говорят о большой биологической роли хромосом. Действительно хромосомы являются носителями наследственной информации.
Выяснено, что наследственная информация дискретна, ее составляют многочисленные гены, расположенные вдоль хромосом в линейном порядке. Каждый ген занимает постоянное, определенное место (локус) в определенной хромосоме.
Гомологичные хромосомы имеют один и тот же набор генетических локусов, поэтому они взаимозаменяемы. Негомологичные хромосомы имеют различные наборы генетических локусов, поэтому взаимонезаменяемы. Генетическая информация, необходимая для развития организма, содержится только в полном комплекте всех негомологичных хромосом (т. е. в полном гаплоидном наборе хромосом).
Клетка как открытая система. Характерные для всех живых систем потоки вещества, энергии и информации связаны прежде всего с обменом веществ, который представляет собой единство ассимиляции и диссимиляции. Ассимиляция - процесс «уподобления» веществ, поступающих в клетку, специфическим веществам, характерным для данной клетки.
Ассимиляция - эндотермический процесс, т. е. процесс, требующий затраты энергии. Источником ее являются ранее синтезированные вещества, находящиеся в клетке. Они подвергаются распаду в процессе диссимиляции.
Диссимиляция представляет собой экзотермический процесс, т. е. процесс освобождения энергии за счет распада веществ клетки. Вещества, образующиеся при диссимиляции, также подвергаются дальнейшим преобразованиям.
Новейшими исследованиями, проведенными с использованием метода меченых атомов, установлено, что синтезвеществ в клетках происходит за счет метаболического фонда, который включает: 1) продукты переваренной пищи, 2) продукты диссимиляции, образующиеся в клетках. Поток веществ в клетке поддерживает более или менее стабильный химический состав ее протоплазмы, включающий в себя неорганические и органические соединения В пищеварительном тракте пища переводится в смесь низкомолекулярных органических веществ: аминокислот, нуклеотидов, углеводов – неспецифичных для всей живой природы В таком виде они и поступают в клетку. Здесь из метаболического фонда благодаря потоку информации, заложенному в нуклеиновых кислотах, воспроизводятся и поддерживаются специфические структуры. Но воспроизведение структур требует затраты энергии.
Организация потока энергии. Все функции, выполняемые клеткой, требуют затрат энергии, которая освобождается в процессе диссимиляции. Процесс диссимиляции, или энергетического обмена, можно разделить на два этапа: бескислородный и кислородный. В клетку поступают продукты расщепления сложных веществ пищи - углеводов, жиров и белков: моносахариды, глицерин, жирные кислоты, аминокислоты.
На первом, анаэробном, этапе, который завершает энергетический обмен у организмов, живущих в отсутствие кислорода, происходит распад oрганических соединений с разрывом молекул между углеродными атомами и отщеплением атомов водорода. В бескислородном этапе диссимиляции (или, как его называют иначе, гликолизе) участвует более 10 ферментов, сосредоточенных в цитоплазме. Эти ферменты не только ускоряют все химические реакции, но и обеспечивают последовательность, плавность экзотермических процессов.
Как известно, единицей энергии в клетке, своеобразной энергетической «валютой» ее является молекула ATФ. Она накапливает энергию, свободно перемещается в клетке и отдельными порциями легко отдает энергию процессам, которые в ней нуждаются. АТФ образуется в результате присоединения к АДФ третьей фосфатной группы и представляет собой нуклеотид, состоящий из аденина, рибозы и трех молекул ортофосфорной кислоты. АТФ и другие соединения, богатые энергией в биологически утилизируемой форме, называются макроэргическими. Отщепление концевого фосфата АТФ, превращающего его в АДФ, сопровождается выделением большого количества энергии: 33 кДж (8 ккал) вместо 12 кДж (3 ккал), выделяемых при разрыве обычных химических связей. Такая связь получила название макроэргической. Отщепление двух концевых фосфатов, переводящее АТФ в АМФ (аденозинмонофосфат), дает 66 кДж (16 ккал).
Реакция отщепления концевых фосфатов обратима. Суммарно реакцию анаэробного этапа можно записать так: C6H12O6+ 2атф=2C3H4O3+4H+ 2АДФ+ 2ф+энергия
Как видно, для «запуска» процесса требуется энергия, содержащаяся в 2 молекулах АТФ. В результате же гликолиза выделяется энергия, часть которой утилизируется, давая 4 молекулы АТФ, так что суммарный энергетический выход гликолиза составляет 2 молекулы АТФ. На втором, аэробном этапе пировиноградная кислота, образующаяся при этом, еще заключает в себе значительную часть энергии. Полное извлечение энергии из молекул глюкозы завершается в ходе так называемого цикла лимонной кислоты, или цикла Кребса. В этот цикл входит более 10 последовательных реакций, в результате чего отщепляются все атомы водорода, первоначально принадлежавшие глюкозе, и выделяется энергия ее химических связей. Цикл Кребса протекает в митохондриях. Реакции отщепления водорода, так называемые реакции дегидрогенизации, происходят при участии специальных ферментов - дегидрогеназ. Эти реакции могут протекать при наличии веществ, присоединяющих атомы водорода (акцепторы водорода). Конечным акцептором водорода являются атомы кислорода. В цикле Кребса первым акцептором водорода служит НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат). Этот акцептор водорода образуется в клетке из витамина группы В - ниацина. НАДФ передает водород флавопротеиду, который также является производным витамина группы В - рибофлавина. Последний передает водород на красные железосодержащие пигменты цитохромы. Атомы кислорода получают водород непосредственно от цитохромов, образуя воду. Процесс взаимодействия водорода с акцепторами можно изобразить так: 24Н + 12 акцепторов→12H2 акцепторов. Из 24 атомов водорода 4 отщепляются в процессе, гликолиза (анаэробный этап), а 20 - в цикле Кребса. Цикл Кребса играет основную роль в энергетическом обмене клетки. Реакцию утилизации полученной энергии можно записать так: 12H2 акцепторов+ 6О2→ 12Н2О + 12 акцепторов + энергия + 36 АДФ + З6Ф →36АТФ. Если учесть еще 2 молекулы АТФ, образовавшиеся в процессе гликолиза, то при окислении одной молекулы глюкозы синтезируется 38 молекул АТФ. Таким образом, на синтез АТФ клетка использует 67% энергии поступающих в нее органических веществ.
Процесс аэробного дыхания может прекратиться в результате отсутствия кислорода (ибо кислород является конечным акцептором водорода), может быть значительно заторможен при недостатке в пище витаминов группы В - ниацина и рибофлавина (уменьшается количество акцептора водорода), недостатке железа (железо входит в состав цитохромов) и гемоглобина - транспорта кислорода в организме. Цианиды образуют прочные соединения с цитохромами, блокируя их, поэтому являются смертельными ядами почти для всех организмов.
Выше описан весь путь диссимиляции, или катаболизма, которому подвергается глюкоза в организме.
Глюкоза является обычным субстрат том для выработки энергии в клетке, но и другие органические соединения также окисляются, нередко минуя ряд начальных этапов описанного процесса окисления. Этап, на котором вещество включается в окислительный цикл, определяется количеством атомов углерода в молекуле этого вещества.
Жирные кислоты содержат в молекулах четное число атомов углерода и распадаются на двууглеродистые фрагменты, которые при этом должны превратиться в уксусную кислоту. В уксусную же кислоту переходят винный спирт и аминокислоты с 2 атомами углерода. Аминокислоты, молекулы которых содержат 3 атомами углерода, превращаются в пировиноградную кислоту. Пировиноградная кислота обычно превращается в уксусную отщеплением еще одного атома углерода. Затем уксусная кислота используется в цикле Кребса.