Нейрофизиологическая регуляция пищевого поведения. Для поддержания постоянной массы и структуры тела в течение длительного времени необходимо поддержание баланса прихода и расхода энергии. Только 27% поступившей энергии используются функциональными системами клеток, большая часть преобразуется в тепловую энергию. Избыток поступившей в организм энергии хранится главным образом в виде жира. Дефицит поступления энергии с пищей сопровождается потерей массы тела до тех пор, пока приход энергии не станет равен ее расходу.
Поддержание нормального уровня обеспечения энергией необходимо для сохранения жизни, поэтому организм наделен мощными физиологическими системами контроля, помогающими поддерживать необходимое поступление энергии.
Каковы же физиологические механизмы, улавливающие изменение энергетического баланса и влияющие на поиск пищи? Поддержание адекватного обеспечения организма энергией — очень важная задача, поэтому существуют многообразные кратко- и долговременные контролирующие системы, которые регулируют не только потребление пищи, но и расход, и запасание энергии.
Появление чувства голода связано с формированием возбуждения в соответствующих нервных центрах. Чувство голода сочетается с сильным желанием есть и различными другими физиологическими изменениями — ритмическими сокращениями желудка и беспокойством, которое заставляет человека искать необходимую пищу. После приема пищи наступает чувство насыщения.
Каждое из этих ощущений формируется под влиянием окружающей среды и социальных факторов; кроме того, ими управляют особые центры мозга, главным образом гипоталамус. Аппетит представляет собой стремление к определенному виду пищи и полезен для осуществления ее выбора.
В гипоталамусе присутствуют центры голода и насыщения. Некоторые центры гипоталамуса принимают участие в регуляции потребления пищи. Так, если животному ввести в центр голода (латеральные области гипоталамуса) электроды и раздражать их, то разовьется состояние полифагии: в связи с появлением чувства голода не только натощак, но и при полном желудке животное практически не будет отходить от кормушки. Центр голода реализует свои влияния путем формирования побуждения, направленного на поиск пищи.
Электрическая стимуляция центра голода провоцирует акт еды у сытого животного, тогда как стимуляция центра насыщения прерывает прием пищи. Разрушение центра голода вызывает отказ от потребления пищи (афагия) и воды, что часто приводит к гибели животного (рис. 4).
Рис. 4. Влияние повреждения латерального (слева) и вентромедиального (справа) ядер гипоталамуса на пищевое поведение кошек.
Электрическая стимуляция латерального ядра гипоталамуса увеличивает секрецию слюнных и желудочных желез, желчи, инсулина, усиливает моторную деятельность желудка и кишечника. Повреждение центра насыщения увеличивает прием пищи (гиперфагия). Практически сразу после такой операции животное начинает есть много и часто, что приводит к гипоталамическому ожирению.
На рис. 5 показаны две крысы: одна с нормальной массой тела, а другая - с гипоталамическим ожирением. При ограничении пищи масса тела уменьшается, но как только ограничения снимают, вновь проявляется гиперфагия, снижающаяся лишь при развитии ожирения. Эти животные проявляли также повышенную разборчивость при выборе пищи, предпочитая наиболее вкусную.
Рис. 4. Слева – нормальная крыса, справа – с гипоталамическим ожирением. Цифры – вес в граммах.
Ожирение, следующее за повреждением вентромедиального ядра гипоталамуса, сопровождается анаболическими изменениями: изменяется обмен глюкозы, повышается уровень холестерина и триглицеридов в крови, снижается уровень потребления кислорода и утилизации аминокислот. Электрическая стимуляция вентромедиального гипоталамуса уменьшает секрецию слюнных и желудочных желез, инсулина, моторику желудка и кишечника. Таким образом, можно заключить, что латеральный гипоталамус вовлечен в регуляцию метаболизма и внутренней секреции, а вентромедиальный гипоталамус оказывает на нее тормозное влияние.
Медиальные ядра гипоталамуса относятся к центру насыщения. Предполагают, что этот центр ответствен за чувство насыщения, тормозящее центр голода. Электрическая стимуляция этих структур сопровождается формированием чувства насыщения, и животное отказывается от пищи (афагия), даже если ему предлагают очень аппетитную еду. Напротив, разрушение медиальных ядер гипоталамуса сопровождается прожорливостью и непрерывным потреблением пищи, что приводит к крайнему ожирению. Вес животных иногда в 4 раза превышает норму.
Между латеральными и медиальными отделами гипоталамического центра существует тесное взаимодействие. Информация о насыщении поступает в вентромедиальную часть, откуда исходят сигналы, тормозящие латеральные области. В латеральном отделе находятся нейроны, обеспечивающие интегрирование всех сложных зрительных, слуховых, обонятельных, тактильных, вкусовых и энтероиептивных рефлексов, связанных как с непосредственным приемом пищи, так и организацией ее поиска.
Аркуатные ядра гипоталамуса являются областью, к которой поступают многочисленные гормоны желудочно-кишечного тракта и жировой ткани для управления как пищевым поведением, так и расходом энергии.
Существуют много общих химических посредников для этих структур гипоталамуса, которые вместе образуют центр, координирующий процессы пищевого поведения и ощущения сытости. Эти ядра гипоталамуса влияют на секрецию гормонов, важных для регуляции энергетического баланса и метаболических процессов, включая гормоны щитовидной железы и надпочечников, наряду с гормонами островкового аппарата поджелудочной железы.
Гипоталамус получает нервные сигналы из желудочно-кишечного тракта о наполнении желудка, химическом составе крови, присутствии в ней питательных веществ (глюкозы, аминокислот, жирных кислот), характеризующих степень насыщения, а также сигналы от коры головного мозга (вид, вкус, запах), которые обусловливают формирование пищевого поведения.
Гипоталамические центры голода и насыщения имеют высокую плотность рецепторов нейромедиаторов и гормонов, регулирующих пищевое поведение.
Получены многочисленные данные об участии других мозговых структур в контроле приема пищи. Афагия (отказ от пищи) и адипсия (отказ от воды) наблюдаются после повреждения бледного шара, красного ядра, покрышки среднего мозга, черной субстанции, височной доли, миндалины. Гиперфагия (обжорство) развивается после повреждения лобных долей, таламуса, центрального серого вещества среднего мозга.
Если пересечь мозг ниже гипоталамуса, но выше среднего мозга, это не сопровождается утратой способности к поеданию пищи. Животное выделяет слюну, облизывается, жует, проглатывает пищу. Следовательно, механизмы акта еды организуются центрами, расположенными в стволе мозга. Функции прочих центров, управляющих пищевым поведением, связаны с регуляцией количества потребляемой пищи и активацией центров, контролирующих сам акт еды.
Нервные центры, расположенные выше гипоталамуса, также играют важную роль в регуляции пищевого поведения, особенно в управлении аппетитом.
С гипоталамическим пищевым центром тесно связаны нейроны миндалин и корковые отделы лимбической системы. Возбуждение этих областей обеспечивает формирование соответствующих эмоций, сопровождающих чувства голода и насыщения. Совместная активность всех указанных отделов обеспечивает и начало поведенческой реакции, направленной на поиск пищи.
Разрушения миндалины продемонстрировали, что некоторые ее области ответственны за стимуляцию пищевого поведения, в то время как другие ингибируют его. Важным эффектом двустороннего разрушения миндалины является психическая «слепота» в выборе пищи. Другими словами, животные (а иногда и люди) утрачивают или частично утрачивают способность контролировать качество съедаемого, в частности отличать съедобное от несъедобного.
Возбуждение «пищевого центра» происходит под влиянием комплекса различных факторов. Они могут быть отнесены к трем группам: а) метаболиты крови, б) состояние пищеварительного канала, в) нейрогормональные механизмы.
Одним из механизмов, вызывающих ощущение голода, является сокращение пустого желудка, воспринимаемое механорецепторами стенки желудка. Это существенный, но далеко не единственный фактор, так как после денервации желудка или удаления его чувство голода также появляется.
Состояние, противоположное голоду — чувство насыщения связано также с раздражением рецепторов органов желудочно-кишечного тракта: ротовой полости, желудка, двенадцатиперстной кишки. Особенно существенную роль играет физическое наполнение желудка и двенадцатиперстной кишки, угнетающее центр голода. Нервные влияния передаются посредством афферентов блуждающего и симпатического нерва. Гормон холецистокинин также ослабляет чувство голода.
Однако основные механизмы, обеспечивающие возникновение пищевой мотивации, а значит, и регуляцию потребления пищи, связаны с гуморальной регуляцией. Ведущая роль принадлежит концентрации в крови ряда метаболитов обмена и уровню гормонов, регулирующих их. Одним из таких метаболитов является глюкоза. В организме достаточно широко разбросаны глюкорецепторы. Они имеются в печени, желудке, тонком кишечнике, гипоталамусе. Особенно важны глюкорецепторы гипоталамуса. В нем имеются также рецепторы жирных кислот. Снижение в крови уровня глюкозы и жирных кислот служит основой возникновения пищевой мотивации.
Причем важное регулирующее значение принадлежит не самой глюкозе крови, а ее доступности для клеток организма. Поступление пищи в желудок, всасывание глюкозы, жирных кислот способствует торможению чувства голода — насыщению.
На нейроны гипоталамического пищевого центра оказывают влияние как нейромедиаторы, так и ряд гормонов. Так, норадреналин активирует пищевое поведение, дофаминергические нейроны, напротив, угнетают. К ингибиторам пищевого поведения относятся серотонин, ряд пептидных гормонов, которые обнаружены в тканях мозга (эндорфины, инсулин и др.).
Таким образом, в регуляции пищевого поведения можно выделить механизмы, обеспечивающие быструю и медленную регуляцию. К быстрой можно отнести набор сигналов, связанных с поглощением пиши (раздражение рецепторов ротовой полости, желудка), скоростью утилизации глюкозы, метаболическими процессами в жировой ткани. Информация об этих процессах обрабатывается в мозге при участии адренергических, серотонинергических и пептидергических нейронов (включая пептидные гормоны и нейромедиаторы).
Долговременный баланс может поддерживаться с помощью существующих в ЦНС механизмов интеграции и анализа как указанных выше «быстрых» регуляторов, так и механизмов, обеспечивающих индивидуальность обмена веществ, суточных, сезонных колебаниях его.
Между ощущением голода и близким к нему — жаждой имеется существенное отличие. Острота дискомфорта при голодании со временем убывает, то есть проявляется механизм адаптации. В отличие от этого адаптация к чувству жажды отсутствует. Такое отличие обусловлено тем, что имеется прямая взаимосвязь потребления воды и водными средами организма, столь важными для кровообращения и поддержания гомеостаза крови и клеток всех органов
Несмотря на врожденный характер пищевых реакций, многочисленные данные показывают, что в регуляции приема пищи важная роль принадлежит условнорефлекторным механизмам. Это является основной причиной переедания и, следовательно, приобретения лишней массы тела современным человеком. Вспомните, каким обжорством мы страдаем, приходя в гости. В регуляции пищевого поведения участвуют многие факторы. Общеизвестно влияние на аппетит вида, запаха и вкуса пищи. Степень наполнения желудка также влияет на аппетит.
Хорошо известна зависимость приема пищи от температуры окружающей среды: низкая температура стимулирует прием пищи, высокая - тормозит. Конечный приспособительный эффект всех механизмов, участвующих в пищевом поведении, состоит в приеме количества пищи, сбалансированного по калорийности с расходуемой энергией.
Нейрогуморальная регуляция полового поведения. Как и всеми функциями нашего организма, половой функцией управляют нервные и гуморальные механизмы регуляции, а точнее - единый нервно-гуморальный механизм, представляющий собой систему желез внутренней секреции и различные отделы центральной нервной системы. Это прежде всего гипофиз, надпочечники и, конечно же, половые железы (семенники и яичники). Однако это не означает, что другие железы не оказывают влияние на половое поведение человека. Они играют немаловажную роль, в свою очередь воздействуя на железы, которые мы назвали выше, и на центральную нервную систему.
Половые гормоны, вырабатываемые железами внутренней секреции, благоприятствуют или неблагоприятствуют проявлению полового влечения и половой активности. Продукты обмена веществ (метаболиты), а также гормоны, в зависимости от различных причин, в том числе внешних условий (например, времени года), возбуждают или тормозят половую активность.
Однако половое влечение регулируется, прежде всего, сознанием, чувством ответственности за свое поведение, то есть центральной нервной системой, включая ее высший отдел - кору головного мозга. Гормоны желез внутренней секреции (в том числе и половые) оказывают влияние на различные отделы центральной нервной системы, а она, в свою очередь, регулирует работу этих желез. Участие центральной нервной системы в регуляции половой функции осуществляется в результате деятельности механизмов безусловных, условных рефлексов и высших психических функций.
Каким же образом это происходит? Сексуально-активная информация от представителя противоположного пола, эротического по содержанию изображения и т.д. поступает на воспринимающие ее органы чувств: зрение, слух, обоняние, осязание. Возникшее в названных органах возбуждение передается на нервные проводники, а от них - к нервным центрам, участвующим в создании половой доминанты.
Первичная сексуально-активная информация поступает в кору головного мозга (за исключением безусловно-рефлекторного механизма полового возбуждения - переполнение семенных пузырьков, мочевого пузыря, кишечника и т.д.). Здесь и возникают соответствующие зрительные, слуховые, осязательные и другие ассоциации. Они возникают даже при случайном прикосновении к половым органам или другим эрогенным зонам, вызывая неясное, смутное, но приятное ощущение. В данном случае действие механизма сексуального возбуждения осуществляется по типу условного рефлекса. Это с некоторой оговоркой относится к эротическим сновидениям.
Такие условно-рефлекторные связи могут возникнуть уже в раннем детстве, но особенно активно они формируются в период полового созревания и в будущем явятся основой половой жизни. Очень важное обстоятельство, которое должны учитывать родители и воспитатели, стремящиеся сформировать сексуально-воспитанную и культурную личность.
Следует иметь в виду, что образовавшиеся сексуальные рефлексы очень прочны, и если они окажутся биологически или социально неблагополучными, то избавиться от них или хотя бы ослабить бывает весьма затруднительно, а порой вообще невозможно. Однако и без положительных в социальном и этическом плане условных половых рефлексов нельзя представить сексуально здорового человека.
Пережитая половая доминанта не исчезает, а лишь «затаивается» до поры до времени, чтобы при благоприятной ситуации заявить о себе. Отсюда и «неожиданные» эксцессы при упущениях в нравственно-половом воспитании детей и подростков со всеми вытекающими отсюда моральными и социальными последствиями. В подобных случаях причину совершенного сексуально-аморального поступка, вероятно, следует искать не только в настоящем, в сегодняшнем дне, но и в прошлом, далеком или недалеком детстве, во всем комплексе явлений сразу.
С момента рождения, особенно в период полового созревания, у человека под влиянием воспитания постепенно образуются и в дальнейшем проявляются сексуальные биологически необходимые комплексы - модели. Именно они являются основой сексуальной культуры человека, характеризующей его как личность в социальном и нравственном отношениях.
Сексуальная культура первых половых отношений и предшествующее воспитание социально-нравственной и медико-биологической состоятельности способствуют формированию в коре головного мозга половых комплексов положительного характера.
Управление безусловно-рефлекторным сексуальным поведением осуществляется при помощи нервных образований, расположенных в гипоталамусе. Это отдел головного мозга, совмещающий функции нервной и эндокринной регуляции. Именно здесь вырабатываются особые вещества (некоторые нервные клетки гипоталамуса работают подобно клеткам желез внутренней секреции), которые способствуют выделению гипофизом веществ, стимулирующих деятельность почти всех желез внутренней секреции, в том числе и половых.
Кроме того, в гипоталамусе расположен нервный центр, который инстинктивно и безусловно-рефлекторно управляет половой функцией. Гипоталамус - центральный аппарат эмоциональных реакций.
Кроме гипоталамуса, в подкорковой области находятся скопления нервных клеток, также влияющих на различные функции организма, в том числе и половую. Нервные центры, непосредственно связанные с функцией полового аппарата, расположены в спинном мозге: центр эрекции - в крестцовом, эякуляции - в поясничном отделах. Кроме того, эти центры находятся под постоянным контролем «сверху», который осуществляют подкорковые нервные образования регуляции половой функции, а через них - и соответствующие отделы коры головного мозга.
В спинномозговые центры поступают сигналы с чувствительных образований наружных и внутренних половых органов. Эти центры - непосредственные реализаторы сигналов, идущих из коры головного мозга или подкорки. Они обладают также некоторой самостоятельностью, особенно в тех случаях, когда возбуждение их вызвано сигналами, поступающими с половых органов.
Поэтому половое возбуждение в виде эрекции, эякуляции и оргазма может происходить как в результате сигналов, поступающих из коры головного мозга и подкорки, так и в результате раздражения эрогенных зон и в первую очередь, имеющих непосредственную связь со спинномозговыми центрами.
Раздражителями могут быть застойные явления в малом тазу, переполнение семенных пузырьков, непроизвольное механическое трение наружных половых органов. Все это может сопровождаться возникновением эротических образов, воспоминаний, а также эрекцией, эякуляцией и оргазмом. В состояние возбуждения с такими же последствиями спинномозговые центры могут прийти и под влиянием произвольного возбуждения эрогенных зон наружных половых органов, например, при онанизме.
Возбудимость центра эрекции значительно выше возбудимости центра эякуляции. Поэтому при нормальной соподчиненности отношений между ними эрекция значительно опережает эякуляцию и некоторое время сохраняется после нее.
Центры сексуальной активности коры головного мозга могут находиться в состоянии возбуждения (половая доминанта) длительное время - месяцы и даже годы, например, при переживаниях, вызванных безответной любовью. Мы имеем в виду нормальное, здоровое чувство любви, которому не чужд плотский характер.
Подкорковые центры в таком состоянии, за исключением колеблющейся эмоциональной сферы, длительно находиться не могут. Спинномозговые центры способны находиться в состоянии возбуждения тоже относительно короткое время. На эти процессы, безусловно, оказывают влияние возраст, степень половой зрелости, сила полового влечения, общее состояние здоровья и многие другие факторы.
Так, эрекция у мужчин и женщин наступает очень быстро и может сохраняться от нескольких секунд до часа и дольше. В зависимости от обстоятельств - при достаточном или недостаточном возбуждении спинномозгового центра эрекции - она может прекратиться до эякуляции. Однако в норме момент наивысшего напряжения (возбуждения центра эрекции) совпадает с эякуляцией. В сущности, это и есть оргазм, который сопровождается чувством половой удовлетворенности. Эякуляция, следовательно, и половое возбуждение ее центра, длится от 1 до 3 секунд у мужчин и 10-15 секунд у женщин.
После полового разрешения некоторое время (от 10-15 минут до нескольких часов и суток) сохраняется возбудимость спинномозговых центров. Это защитная реакция организма, предохраняющая их от перевозбуждения.
У млекопитающих спаривание представляет сложный процесс, в регуляции которого принимают участие разные отделы ЦНС. Большая часть вегетативных и двигательных реакций, составляющих половой акт, интегрируется на спинальном уровне в поясничных и крестцовых сегментах. После перерезки спинного мозга путем стимуляции половых органов можно вызвать эрекцию и даже эякуляцию. Данный эффект отсутствует у животных с перерезкой ствола мозга каудальнее варолиева моста. По-видимому, это свидетельствует о торможении спинальных механизмов продолговатым мозгом.
Миндалина также включена в систему контроля полового поведения. У обезьян и кошек после удаления миндалины и периформной коры развивается гиперсексуальность, проявляющаяся в попытках спариться с представителями своего пола, животными других видов и даже неодушевленными предметами. Возможно, в норме миндалина оказывает тормозное влияние на половое поведение.
Значение коры больших полушарий в организации полового поведения в ходе эволюции млекопитающих возрастает. У приматов при становлении рефлекса спаривания обучение играет существенную роль. У других животных, например у кошек и собак, половое поведение после декортикации не утрачивается, но оно, как правило, не завершается спариванием.
Таким образом, механизм полового влечения довольно сложен. Половые центры связаны между собой не только восходящими и нисходящими нервными проводниками, но и объединены особой нервной структурой. Если же учесть, что при возникновении полового влечения и половой близости изменяется деятельность всех систем организма, в том числе сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной и т.д., то станет ясно, что половая доминанта - цепь сложных, взаимосвязанных физиологических, биохимических и психических процессов, включая сознание.
Для нормального, полноценного полового общения (мы имеем в виду не только физиологический, но и интеллектуальный, психоэмоциональный и социальный факторы) необходимо, чтобы цепь эта была прочной. Нарушение прочности даже в одном звене чревато отрицательными функциональными психоэмоциональными последствиями.
Гуморальная регуляция полового поведения. У млекопитающих гипофиз секретирует гонадотропные гормоны, которые оказывают регулирующее влияние на различные физиологические процессы, имеющие отношение к размножению. Наибольший эффект гонадотропные гормоны оказывают на функционирование половых желез. Гормоны мужских и женских половых желез (андрогены и эстрогены), действуя на ЦНС, активируют половое поведение.
В организме взрослой женщины наблюдаются периодические изменения различных функций, связанные с повторяющимися процессами роста и созревания фолликулов, овуляции и образования желтых тел (рис. 6). Созревание фолликулов сопровождается высоким уровнем секреции половых гормонов. В этот период яйцеклетка освобождается из фолликула (овуляция) и попадает в половые пути. Этот период является самым благоприятным для зачатия. Важную роль здесь играет действие эстрогена на гипоталамус.
Удаление у крысы яичников вызывает снижение и прекращение половой активности. Введение эстрогена в гипоталамус овариэктомированных (удалены яичники) самок сопровождается всем комплексом проявлений эструса.
Наибольшее значение для организации полового поведения самок, по-видимому, имеет гипоталамус. Его разрушение приводит к потере половой активности. У кроликов стимуляция преоптической области и базальной части гипоталамуса вызывает овуляцию. При локальных повреждениях в различных областях гипоталамуса можно заблокировать либо поведение, характерное для эструса, либо секрецию гонадотропного гормона.
Рис. 4. Репродуктивный цикл женщины. ФСГ – фолликулостимулирующий гормон; ЛГ – лютеинизирующий гормон; ЛЛ – люлиберин; ФЛ – фолиберин.
У самцов животных кастрация прекращает половую активность, хотя у отдельных видов, например у домашних копытных, половое влечение сохраняется в течение года. Восстановление дооперационного уровня половой активности достигается постоянным введением половых гормонов. Нередко введение самкам мужского полового гормона вызывает поведение, характерное для самцов.
Аналогичный эффект можно наблюдать у кастрированных самцов после введения эстрогена - поведение, характерное для самок.
В эмбриональном или раннем постнатальном периоде развития (в зависимости от вида животного) происходит половая дифференцировка головного мозга по отношению к регуляции секреции гонадотропных гормонов гипофиза, реактивности к половым гормонам, поведению, росту и др. Половые различия мозга определяются разными структурами и прежде всего медиальным гипоталамусом. Важным фактором указанной дифференцировки является действие на мозг в «критический период» развития организма половых гормонов. До этого мозг независимо от генетического пола эмбриона или новорожденного имеет женский тип. Под влиянием андрогена, вырабатываемого семенниками, мозг маскулинизируется, т. е. приобретает мужской тип. Если кастрировать новорожденных самцов крыс, мозг сохранит женский тип.
Если таким животным пересадить яичник и вагинальную ткань, у них в дальнейшем устанавливается женский половой цикл. Описанный эффект не возникает при кастрации на 10-й день, поскольку мозг уже маскулинизирован. Однократное введение новорожденной самке тестостеронпропионата (аналог тестостерона) приводит к маскулинизации мозга и, как следствие этого к отсутствию овуляторного цикла (овуляции и развития желтых тел). Обработка препаратом в более поздние сроки малоэффективна.
В период половой дифференцировки мозга определяется также реактивность центров полового поведения к специфическим раздражителям и гормонам. У приматов, включая человека, половые отличия в функционировании мозга устанавливаются во внутриутробном периоде.
Тема 8. Общие принципы регуляции двигательной активности. Координация движений.
Двигательная активность человека имеет очень широкий диапазон - от мышечных координаций, требуемых для грубой ручной работы или перемещения всего тела в пространстве, до тонких движений пальцев при операциях, которые выполняются под микроскопом. Обеспечение всех видов двигательной активности осуществляется на основе движения двух потоков информации.
Один поток берет начало на периферии: в чувствительных элементах (рецепторах), которые находятся в мышцах, суставных сумках, сухожильных органах.
Через задние рога спинного мозга эти сигналы поступают вверх по спинному мозгу и далее в разные отделы головного мозга. Взятые в совокупности сигналы от перечисленных структур образуют особый вид чувствительности — проприорецепцию. Хотя в сознании человека эта информация не отражается, благодаря ей мозг в каждый текущий момент времени имеет полное представление о том, в каком состоянии находятся все его многочисленные мышцы и суставы. Эта информация формируют схему, или образ тела.
Не имея такого интегрального образования, человек не мог бы планировать и осуществлять ни одно движение. Схема тела - исходное основание для реализации любой двигательной программы. Ее планирование, построение и исполнение связано с деятельностью двигательной системы.
В двигательной системе основной поток информации направлен от двигательной зоны коры больших полушарий - главного центра произвольного управления движениями — к периферии, т.е. к мышцам и другими органам опорно-двигательного аппарата, которые и осуществляют движение.
Периферическая регуляция моторных функций организма осуществляется за счет мышечных, сухожильных и суставных рецепторов.
Мышечные рецепторы реагируют на механические раздражения и участвуют в координации движений, являясь источником информации о состоянии двигательного аппарата.
В мышцах человека содержатся два типа специализированных рецепторов:
• первичные окончания веретен;
• вторичные окончания веретен.
Первичные и вторичные окончания веретен расположены в толще мышцы. Веретена дают мозгу информацию о длине мышцы и ее изменениях. Импульсация, идущая от веретен, в спинном мозге возбуждает мотонейроны своей мышцы и тормозит мотонейроны мышцы-антагониста, а также возбуждает мотонейроны сгибателей и тормозит мотонейроны разгибателей.
Сухожильные рецепторы Гольджи находятся в зоне соединения мышечных волокон с сухожилием. Они слабо реагируют на растяжение мышцы, но возбуждаются при ее сокращении. Поэтому сухожильные рецепторы информируют мозг о силе, развиваемой мышцей. Идущие от этих рецепторов волокна в спинном мозге вызывают торможение мотонейронов собственной мышцы и возбуждение мотонейронов мышцы-антагониста.
Информация от мышечных рецепторов по восходящим путям спинного мозга поступает в высшие отделы ЦНС, включая кору большого мозга.
Суставные рецепторы реагируют на положение сустава и на изменения суставного угла, участвуя в системе обратных связей от двигательного аппарата.
Строение двигательной системы. Существуют два основных вида двигательных функций: поддержание положения (позы) и собственно движение. В повседневной двигательной активности разделить их достаточно сложно. Движения без одновременного удержания позы столь же невозможны, как удержание позы без движения.
Структуры, отвечающие за нервную регуляцию позы и движений, находятся в разных отделах ЦНС — от спинного мозга до коры больших полушарий. В их расположении прослеживается четкая иерархия, отражающая постепенное совершенствование двигательных функций в процессе эволюции. Ниже представлен общий план организации двигательной системы (табл.).
Таблица
| Структура | Функция, выполняемая изолированной структурой | Роль структуры в осуществлении движения |
| Подкорковые и корковые мотивационные зоны | Побуждение к действию | План |
| Ассоциативные зоны коры | Замысел действия | План |
| Базальные ганглии, мозжечок | Схемы целенаправленных движений | Программа |
| Таламус, двигательная кора | Приобретенные и врожденные | Программа и ее выполнение |
| Ствол мозга | Регуляция позы | Выполнение |
| Спинномозговые нейроны | Моно- и полисинаптические рефлексы | Выполнение |
| Моторные единицы | Длина и напряжение мышц | Выполнение |
Спиналъные регуляции моторных функций. Самый низший уровень в организации движения связан с двигательными системами спинного мозга. В спинном мозге между чувствительными нейронами и мотонейронами, которые прямо управляют мышцами, располагаются вставочные нейроны, образующие множество контактов с другими нервными клетками. От возбуждения вставочных нейронов зависит, будет ли то или иное движение облегчено или заторможено.
Рис.43. Коленный рефлекс обеспечивающий простейшие двигательные функции.
Нейронные цепи, или рефлекторные дуги, лежащие в основе спинальных рефлексов, — это анатомические образования, обеспечивающие простейшие двигательные функции. Однако их деятельность в значительной степени зависит от регулирующих влияний выше расположенных центров.