Гетерозис (от греч.-изменение, превращение) – явление превосходства по различным признакам гибридов первого поколения над родительскими формами(термин гетерозис предложен Шеллом в 1914г.)
Для растений (по Густафсону) различают три типа гетерозиса:
· Соматический
· Репродуктивный
· Адаптивный
При соматическом гетерозисе первое гибридное поколение превосходит родительские формы по массе растений. Репродуктивный гетерозис определяет превосходство F1 по семенной продуктивности. И адаптивный гетерозис проявляется в повышенной устойчивости гибридов к неблагоприятным факторам внешней среды.
Впервые явление гетерозиса было описано Кельрейтером(1761-1766),который изучал гибриды табака. Он сделал три интересных вывода, которые впоследствии были подтверждены:
· Величина гетерозиса зависит от степени различия родительстких форм
· Гибридная сила (гетерозис) имеет особое значение в эволюции
· С практической точки зрения гибридная мощность представляет большую ценность для лесоводов
Дарвин в свое работе «действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире»показал преимущество гибридов над негибридами, в частности у кукурузы. До сих пор не создана генетическая теория гетерозиса,т.к. многие механизмы в проявлении гетерозиса неясны.
46. Гипотеза сверхдоминирования, объясняющая явление гетерозиса.(или моногибридный гетерозис)
Эту гипотезу, независимо друг от друга, сформулировали Шелл и Ист в 1908 г. Сущность ее заключается в том что гетерозис являет собой эффект взаимодействия гетерозиготной пары генов.
Гипотезу сверх доминирования отличают от первой два положения:
· Активны оба аллеля;
· Невозможно закрепить (даже теоретически)гетерозис, т.е.получить гомозиготу, равную по эффекту гетерозиготе со сверхдоминантностью.
Определенным подтверждением этой гипотезы явилось открытие так называемого моногенного гетерозиса. Представление об этом типе гетерозиса дают следующие примеры.
Дополнительное действие аллелей. У кукурузы, как показал Стадлер (1942), имеются множественные аллели R? Детерминирующие пигментацию различных частей растения. Гетерозиготное по этим аллелям растение всегда более пигментировано, чем гомозиготное:
RgRg – алейрон окрашен,пыльники не окрашены
.rrrr – алейрон не окрашен,пыльники окрашены
Rgrr – алейрон окрашен,пыльники окрашены.
Альтернативные пути синтеза. Предположим, что аллель G1 определяетвыработку красного пигмента при t=27, а аллель G2 – при t=100С. В этом случае при отсутствии доминантности генотип G1G2 может синтезировать красный пигмент как при высокой, так при низкой температуре.
Синтез оптимального количества определенного вещества. В опытах с проростками у ячменя было показано, что доминантные и рецессивные гомозиготные генотипы по гену К (КК и кк) фиксируют диоксид углерода с приблизительно одинаковой скоростью, а у гетерозиготного генотипа (Кк) фотосинтез увеличивался на ≈50%
В целом обе эти гипотезы объясняют одинаковый конечный результат и поэтому не могут считаться взаимоисключающими.
47. Гипотеза доминирования, объясняющая явление гетерозиса. Пути закрепления гетерозиса.
Эта гипотеза имеет более полное название – гипотеза взаимодействия благоприятных доминантных факторов. Она объясняет гетерозис сочетанием в результате скрещивания благоприятно действующих доминантных генов и подавлением ими вредных рецессивных аллелей. Разработана американским генетиком Джонсоном (1917)
Проявление гетерозиса при скрещивании инбредных линий, согласно этой гипотезе, есть результат подавления действия вредных рецессивных генов их благоприятными доминантными аллелями, т.к. маловероятно, чтобы у разных линий все рецессивные гены находились в одинаковых локусах.
«вклад доминантных и рецессивных генотипов в развитие количественного признака»
ааBBccDDee × AabbCCddEE
1+2+1+2+1=7 2+1+2+1+2=8
F1 AaBbCcDdEe
2+2+2+2+2=10
Считается также, что на эффект гетерозиса оказывает влияние и степень взаимодействия между доминантными генами (эпистаз*-взаимодействие генов, влияющих на выраженность признака)
Вообще принято рассматривать по этой гипотезе гетерозис как любое превышение показателей у гибридов над средней точкой между его родителями.
Исходя из теории доминирования, гетерозис в целом следует рассматривать как суммирование значений d по каждому из генов,внося вклад в развитие признака у F1:
Гетерозис=Σ d
Эта формула должна быть видоизменена, если родительские формы не полностью гомозиготны по каждому из полигенов. В этом случае она приобретает вид:
Гетерозис в F1=Σ dy2, где у – множитель,представляющий разность в частоте генов между двумя скрещивающимися формами (у= 1 или 100%, когда родитель гомозиготен по разным аллелям в каждом локусе).
Поскольку гетерозиготность в F2 уменьшается в 2 раза, и гетерозис во втором поколении снижается в 2 раза:
Гетерозис в F2=Σ dy2/ 2