В современных представлениях о границах биосферы традиционно выделяются три геосферы: атмосфера (населена аэробионтами), гидросфера (населена гидробионтами), литосфера (населена геобионтами). Современные представления о границах биосферы приведены на рис. 1. Нижняя граница биосферы для жизни с активным обменом веществ определяется глубиной 5-6 км (в пределах океана – 11 км), верхняя граница – 6 км.
Рис. 1. Строение биосферы (Н.Ф.Реймерс, 1994 г.).
Сфера случайного попадания жизни (организмы, неспособные к активному метаболизму, – споры, цисты) охватывает земную толщу до 50 км, а в атмосфере – до 22-30 км (уровень расположения озонового слоя, где могут встречаться случайно занесенные потоками воздуха семена и споры растений). На суше наиболее активная пленка жизни, самый продуктивный слой биосферы представлен фитосферой. Кроме нее на суше существует и зона высокогорий, где присутствует занос органики и наблюдается значительно меньшая концентрация жизни. На границе водной и воздушной среды биоценозы практически отсутствуют, жизнь представлена внутриводными либо сухопутно-водными формами. Гидробиосферу (океанические и континентальные водоемы) принято делить на освещенную часть (фотосферу), слабоосвещенную зону (дисфотосферу) и слои, лишенные света (афотосферу).
В верхнем слое геосферы (почвенном покрове) идут процессы деструкции органического вещества, он имеет максимальную концентрацию живого вещества в сравнении с остальными слоями литосферы. Здесь выделяются аэробный (присутствие почвенного кислорода), аэробно-анаэробный (дефицит кислорода), анаэробный (отсутствие кислорода) слои, населенные жизнью.
О концентрации жизни в наземных и водных системах биосферы Земли дает хорошее представление анализ продуктивности экосистем (рис. 2). Продуктивность пустыни аналогична продуктивности океанических глубоководных зон. Продуктивность лугов, степей, озер соответствует таковой шельфовых зон. Продуктивность лесов, вторичных сообществ почти в 3 раза выше продуктивности последних. А максимальная продуктивность характерна для коралловых рифов, зон искусственного круглогодичного земледелия.
Рис. 2. Продуктивность различных экосистем биосферы Земли (в граммах сухого вещества на 1 м2 в сутки) (по Вилли и Датье – из: Н.М.Чернова, А.М.Былова, 1981 г.).
Экологические факторы и антропогенное воздействие. Любые условия среды, способные оказывать прямое или косвенное влияние на живые организмы хотя бы на одной из стадий их индивидуального развития, называются экологическими факторами. Экологические факторы принято классифицировать на факторы неживой (абиотические) и живой (биотические) природы.
В абиотические факторы входят климатические (свет, температура, давление, влажность, движение воздуха); эдафогенные (механические свойства почв, влагоемкость, воздухопроницаемость, плотность почв); орографические (направленность склона, высота над уровнем моря, рельеф); химические (газовый состав воздуха, солевой состав воды, кислотность, состав почвенных растворов).
К биотическим факторам относятся фитогенные (растительные организмы), зоогенные, микробиогенные, антропогенные.
Развитие организма зависит как от избытка факторов, так и от недостатка по отношению к оптимальным требованиям (закон лимитирующего фактора). Физический смысл этого закона состоит в том, что избыток одного из факторов (например, влаги) не компенсирует недостатка другого (скажем, меди в почве), равно как и избыток свинца в почве не компенсирует недостатка освещения. Кроме того, крайне важна и периодичность действия факторов. Лишь антропогенные факторы (воздействие человека на окружающую среду) да стихийные явления носят характер непериодичности действия. Изменение режима периодичности факторов так же влечет нарушение устойчивости (толерантности) организмов. Высокая интенсивность антропогенного воздействия на биосферу, характерная для второй половины ХХ века, уже имеет примеры необратимых изменений в природной среде. Например, высокие концентрации металлов в почвах (избыток фактора), прилегающих к металлургическим комплексам, приводят к формированию техногенных пустошей, для которых характерно полное отсутствие растительного покрова (как следствие того, что к таким высоким концентрациям растения не приспособлены). Закон лимитирующего фактора нашел отражение в охране окружающей среды – при разработке природоохранных мероприятий установленные нормативные показатели по содержанию токсичных веществ в почве, воде, воздухе (предельно допустимые концентрации) служат ориентирами при расчетах предельно допустимых выбросов (если существует целый ряд предприятий, выбрасывающих одинаковые ингредиенты или ингредиенты с аддитивным (подобным) токсичным действием), расчетах необходимого количества и мощности очистного оборудования (принцип нормирования).
Популяции. Все живые организмы существуют только в виде популяций. Популяция – это совокупность особей одного вида, населяющих определенное пространство, внутри которого осуществляется та или иная степень обмена генетической информацией. Или: исторически сложившаяся естественная совокупность особей данного вида, связанная между собой приспособлением к жизни в определенном районе и определенными отношениями. Популяция характеризуется численностью, плотностью, рождаемостью, смертностью, приростом особей, темпом прироста, соотношением полов, пространственной структурой (семьи, стаи, колонии). Возрастная структура и соотношение полов определяют способность популяции к размножению в данный момент (в быстро растущих популяциях значительную долю составляют молодые особи). На изменение внешней среды популяции сразу же реагируют изменением своей численности, соотношением полов, возрастной структурой. Кроме того, о состоянии популяции в конкретный момент можно судить по ее биологической продуктивности. Биопродуктивность – количество органического вещества, производимое популяцией за единицу времени на единице площади.
Биоценозы. Сообщества совместно обитающих и взаимосвязанных абиотическими условиями среды и закономерностями отношений друг с другом организмов называются биоценозами (гр. биос – жизнь + гр. ценоз – общий). Это надорганизменная форма организации, имеющая свои особенности: сообщества всегда складываются из готовых частей (представителей различных видов); части сообщества заменяемы (вид со сходными экологическими требованиями может занять место другого без ущерба для системы); биоценоз существует за счет уравновешивания противоположно направленных сил (хищники и их жертвы продолжают существовать совместно); в биоценозе существует количественная регуляция численности одних видов другими; размеры биоценозов определяются внешними факторами.
Положение вида в биоценозе (комплекс биоценотических связей и требований к абиотическим факторам) называют экологической нишей. Биоценотические связи, которые могут являться причиной присутствия того или иного вида в биоценозе, могут быть (по В.Н.Беклемишеву): трофическими (один вид питается другим); топическими (отрицательные или положительные физические или химические изменения условий обитания одного вида другим); форическими (участие одного вида в распространении другого); фабрическими (один вид использует другой для своих сооружений, например, птицы используют ветки растений, траву, пух других птиц для постройки своего гнезда).
Различают видовую, пространственную и экологическую структуру биоценозов. Видовая структура характеризуется разнообразием видов, соотношением численности видов или массы. В условиях среды, приближенных к оптимальным, возникают богатые видами биоценозы. На количество видов влияет также возраст биоценозов. Но даже самые бедные биоценозы включают несколько десятков видов; почти все биоценозы включают растения, животных и микроорганизмы.
Видовое разнообразие (количественное соотношение видов) часто определяется по выведенной Шенноном формуле: Н = рilog2pi, где pi –доля каждого вида в сообществе (по численности или по массе). Виды, преобладающие по численности, называются доминантными. Виды, которые в наибольшей степени создают среду для всего сообщества, называют эдификаторами (например, в еловых лесах – ель).
Под пространственной структурой биоценоза понимается его расчлененность в вертикальном и горизонтальном измерениях, преимущественно особенности формирования растительной части (фитоценоза). Здесь выделяются наземная и подземная ярусность (вертикаль) и мозаичность (микрогруппировки, микроценозы, микрофитоценозы).
Соотношение экологических групп организмов определяет экологическую структуру биоценоза. Экоструктура биоценозов в определенных (сходных) климатических и ландшафтных условиях строго закономерна. В степях и полупустынях животные-фитофаги преобладают над остальными; в сильно увлажненных биотопах преобладают гигрофиты; основной тип питания в глубоководных частях океана – хищничество.
Экосистемы. Совокупность совместно обитающих разных видов организмов и условий их существования (неорганических компонентов), находящихся в закономерных взаимосвязях друг с другом, называют экологической системой (экосистемой). Экосистемы подразделяются на микроэкосистемы (ствол гниющего дерева, болотная кочка), мезоэкосистемы (лес, пруд, озеро), макроэкосистемы (континент, океан), глобальные системы (биосфера Земли). Кроме того, также принято все экосистемы делить на водные (пресноводные и морские) и наземные (биомы). В основе этой классификации лежат следующие признаки: для наземных экосистем – тип растительности, для пресноводных – физические свойства воды, для морских – месторасположение (открытый океан, эстуарии).
В наземных экосистемах выделяют тундру, тайгу, степи, пустыни, саванны, широколиственные леса, тропики. В пресноводных экосистемах – стоячие воды (озера, пруды, водохранилища), текущие воды (реки), заболоченные угодья. В морских экосистемах – открытый океан, воды континентального шельфа, глубоководные, рифовые зоны. Еще одна классификация экосистем, интересная с точки зрения глобального представления о биосфере как о системе, где происходит непрерывный процесс аккумулирования солнечной энергии, предложена Д.В.Панфиловым. Он выделяет три вида экосистем: транзитные, где скорость приноса минеральных веществ для питания равна скорости выноса (проточные реки, высокогорье), автономные со слабой степенью приноса (например, леса, луга, степи) и аккумулятивные (со значительным приносом и слабым выносом органического вещества), классическим примером которых могут служить болота.
Биогеоценоз. Близко к понятию экосистемы выросшее из геоботаники (В.Н.Сукачев, 1942 г.) понятие биогеоценоза. Биогеоценология занимается изучением функционирования экосистем в зависимости от особенностей рельефа, состава горных пород, свойств почвы.
Продуктивность экосистем. Экосистема характеризуется продуктивностью первичной и вторичной. Первичная продуктивность – вся биомасса, которая произведена продуцентами – автотрофными организмами (зелеными растениями), способными с использованием солнечной энергии синтезировать из неорганических минеральных соединений органические вещества.
Вторичная продукция экосистем – это биологическая масса, создаваемая за единицу времени на единице площади консументами – гетеротрофными организмами (1-го порядка – растительноядные, 2-го порядка – плотоядные, 3-го порядка – хищники), которые потребляют первичную продукцию и накопленную в ней энергию.
Все биохимические процессы в биосфере сводятся к синтезу (функция продуцентов и консументов) и разложению (функция редуцентов) органического вещества. Для синтезирующих организмов важны в окружающей среде концентрации углекислого газа, наличие биогенов (соединений азота, углерода, фосфора, серы), присутствие микроэлементов; для разлагающих организмов (бактерии, грибы, микроорганизмы) –наличие в почве и атмосфере кислорода и органического вещества.
Пищевые цепочки, связывающие между собой продуценты, консументы 1, 2, 3-го порядка и редуценты, называют трофическими цепями, или трофическими связями. Первая пищевая цепочка обычно начинается с продуцентов (растений). По трофическим связям в биосфере осуществляется перенос вещества и энергии, вечный биологический круговорот.
Соотношение между продуцентами, консументами и редуцентами в естественных экосистемах принято выражать в виде графических моделей – экологических пирамид (пирамид численности, биомасс, энергии).
По экологическим пирамидам можно оценить состав и функционирование экосистем или их составляющих, определить степень антропогенного воздействия на отдельные живые организмы или экосистемы в целом через смещение системно-динамических составляющих.
Объем первичной продукции, производимой в год глобальной экосистемой (биосферой Земли), составляет 170×109 т, вторичной – 3,9×109т.
Интересно, что В.И.Вернадский (1967 г.) оценивал общую массу живого вещества на планете величиной в 1015 т, по Н.И.Базилевичу (1971 г.) – 1012 т.
Показательно сравнить потребности человека как биологического вида и его вклад как природопользователя – техногенную продуктивность, продуктивность техносферы, составляющие которой являются видами помех в биосфере.
Под техносферой понимаются часть биосферы, занятая человеком под искусственно созданные инфраструктуру и технические системы, имеющие своей целью использование и потребление природных ресурсов; сооружение жилых и социальных объектов; создание средств производства, орудий труда, материальных ценностей и военно-промышленных комплексов. Объем всей продукции техносферы оценивается специалистами величиной в 109 т. Эта цифра вполне сопоставима с продуктивностью биосферы в целом (рис. 3, 4).
Рис. 3. Пирамида биомасс и трофические уровни в экосистеме (по Ч.Элтон, 1927 г.)
 |
»
Рис. 4. Продуктивность биосферы и техногенной деятельности мирового сообщества
Что касается конкретных видов антропогенных воздействий и особенностей их влияния на природные комплексы, то их трактуют как факторы изменения (загрязнения) атмосферы, гидросферы, почвы. Антропогенное влияние принято рассматривать как внедрение в ценозы чуждых им элементов (токсичные вещества, шумы, изменение кислотности природных вод, изменение теплового и водного режимов и т.д.), отрицательно влияющих на потоки энергии в биологической системе (или сообществе) и круговорот биогенных веществ (фосфора, серы, углерода, азота), что в конечном счете нарушает параметры системы, ее устойчивость, приводит к видовому и генетическому обеднению, смене экосистем или их полной деградации. Состояние природных систем, когда они теряют способность к самовосстановлению, принято называть нарушением гомеостатического плато.
Сукцессии. В природе имеют место естественные смены экосистем (сукцессии). При длительном существовании доминантных популяций они меняют окружающую среду в неблагоприятную для себя сторону, но обычно всегда находятся другие виды, для которых это изменение среды будет экологически выгодным. Для сукцессий в природе характерно нарастание видового разнообразия, разветвление цепей питания, усложнение трофической цепи, умножение симбиотических (взаимовыгодных, полезных) отношений, усиление регуляторных возможностей внутри системы. Процесс сукцессии протекает по следующей схеме: миграция на не занятый жизнью участок различных организмов; проживание их; конкуренция и выживание отдельных видов; преобразование живыми организмами мест обитания, стабилизация условий и отношений; формирование климаксового сообщества, характеризующегося способностью к длительному самоподдержанию в соответствующем диапазоне условий. В природных сукцессиях общая биомасса сообщества сначала возрастает, но при переходе к климаксу стабилизируется.