Материал. Традиционно знакомство с полихетами проводится на примере представителей сем. Nereididae, в организации которых достаточно полно выражены признаки, присущие эррантным формам (см. ниже). Наиболее доступны Nereis pelagica, Alitta virens 2 и лабораторная культура Platynereis dumerilii. Первые два вида весьма обычны на Белом море, где их можно легко добыть в необходимом количестве на литорали и верхней сублиторали. Для последующего использования на занятиях червей фиксируют 70°-ным спиртом или, что предпочтительнее, жидкостью Буэна. Для того чтобы получить червей с вывернутыми буккальным отделом и глоткой, живого нереиса нужно перед фиксацией не очень сильно сдавить пальцами за перистомиумом. Как только червь вывернет наружу стенки буккальной полости и часть глотки, на передний конец тела накладывают лигатуру, для чего можно использовать обычные нитки. Перетяжка должна быть достаточно тугой, чтобы червь не мог ввернуть передний отдел пищеварительного тракта обратно. Подготовленных таким образом червей фиксируют обычным способом.
Из фиксированных червей следует также изготовить толстые поперечные срезы. С помощью лезвия безопасной бритвы из средней части тела нереиса вырезают небольшие кусочки (по 10―15 сегментов), которые в дальнейшем целлоидинируют в жидкости Петерфи. После уплотнения целлоидина в хлороформе эти кусочки разрезают на отдельные сегменты. Делать это нужно аккуратно, чтобы не повредить параподии. Из отдельных толстых срезов (сегментов) изготавливают постоянные препараты, которые можно предварительно окрасить квасцовым кармином. Так как предварительное целлоидинирование позволяет сохранить на срезе все внутренние органы, эти препараты можно использовать не только для знакомства со строением параподий, но и для изучения общей топографии внутренних органов в теле полихеты.
Для изготовления гистологических срезов червей фиксируют специальными фиксаторами (например, жидкостью Буэна) и срезы толщиной 4―6 мкм окрашивают гистологическими красителями (гематоксилин Гейденгайна, гематоксилин Бемера, гемалаун и т. п.). Удобнее всего на занятиях использовать поперечные срезы через туловищные сегменты и фронтальные срезы через задний конец тела с пигидием.
Несколько сложнее получить материал по личиночным стадиям развития (трохофоры, нектохеты). Разбор планктонных проб может принести разновозрастный и разнообразный по видовому составу материал, но в любом случае он не будет массовым.
Личинок, находящихся на нужных стадиях развития, в большом количестве можно получить лишь в лабораторных условиях. Для этого во время хода («роения») (см. стр. 000) Alitta virens собирают зрелых и еще не отметавших половые продукты червей. В контролируемых лабораторных условиях получают половые продукты и далее выращивают личинок нужного возраста. Источником материала для практических занятий по развитию полихет могут служить и лабораторные культуры Platynereis dumerilii.
Личинок на определенных стадиях развития фиксируют каким-либо гистологическим фиксатором, окрашивают и изготавливают тотальные препараты. Для окрашивания можно использовать квасцовый или борный кармин, но лучшие результаты дает использование спиртового раствора эозина.
Личиночные стадии развития нереидидмогут быть заменены соответствующими личинками Polygordius, вполне доступными в Черном море. Они в немалом количестве встречаются в планктонных пробах на протяжении почти всего лета. Так же как и в предыдущем случае собранных личинок сначала фиксируют, а затем изготавливают из них окрашенные тотальные препараты.
Материал для знакомства с так называемыми «седентарными» полихетами также может быть собран на Белом море. На занятиях можно предлагать студентам представителей разных отрядов, в частности Terebellida или Sabellida. Правда, беломорские виды не очень крупные, и для работы с ними придется использовать бинокуляры. Живущие в норках на песчаных пляжах пескожилы Arenicola marina (Arenicolidae) характеризуются крупными размерами и также могут стать объектом изучения.
Для знакомства с олигомерными формами используют обычных на Белом море динофилюсов (Dinophilus). Отмытых из нитчатых водорослей червей фиксируют жидкостью Буэна. В последующем из этого материала изготавливают тотальные препараты, окрашенные квасцовым или борным кармином. При заключении объектов в бальзам желательно располагать часть червей боком, а часть фронтально. Другим источником динофилюсов могут служить и стационарные морские аквариумы, в которых эти черви иногда размножаются в большом количестве. Чаще всего это виды из более южных морей, которые в некоторых отношениях предпочтительны, нежели обычный в наших северных морях Dinophilus vorticoides. Как правило, эти черви менее пигментированы, что значительно облегчает изучение их внутреннего строения.
Полихеты ― это широко распространенная группа преимущественно свободноживущих морских червей с длинным, состоящим из значительного числа сегментов (полимерным) телом. Однако среди них встречаются, правда, в небольшом количестве и солоноватоводные, и даже пресноводные виды. Есть среди полихет и олигомерные виды, тело которых состоит всего из нескольких члеников (см. стр. 000).
Система и состав рассматриваемого таксона в настоящее время служат предметом дискуссий. Долгое время полихет разделяли на две группы: Errantia, или бродячие полихеты, и Sedentaria, или сидячие полихеты, которым придавался ранг отрядов или даже подклассов. Однако уже достаточно давно от такого деления отказались, поскольку обе эти группировки оказались искусственными. Названия «эррантные » и «седентарные » в настоящее время используются лишь как морфологические и биологические характеристики, которые не отражают филогенетических отношений между разными таксонами полихет. С этой оговоркой мы и будем использовать их в дальнейшем.
Наиболее типичные эррантные формы встречаются среди представителей таксонов Phyllodocida и Eunicida. Для них, как правило, характерны отчетливо выраженная гомономная сегментация и наличие хорошо развитых лопастных параподий, попарно расположенных на всех сегментах тела и несущих пучки щетинок. Обычно эррантные (бродячие) полихеты ведут активный образ жизни и свободно перемещаются по поверхности морского дна или в расщелинах между камнями, ризоидами ламинарий и т. п.
Седентарные, или сидячие полихеты характеризуются иным набором признаков. Их параподии часто приобретают вид несущих щетинки небольших бугорков и валиков. У седентарных полихет выражена региональная дифференциация сегментов ― сегменты, расположенные в разных участках тела, специализируются на выполнении разных функций. Это приводит к появлению морфологических различий между ними, в результате чего тело оказывается в той или иной мере подразделенным на несколько отделов. Обычно у седентарных форм выделяют передний, или торакальный (грудной) и задний, или абдоминальный (брюшной) отделы. Ни по своему происхождению, ни по составу эти группы сегментов не соответствуют отделам тела (тагмам) членистоногих (см. стр. 000).
Разработка современной системы полихет еще далека от своего завершения. Даже по вопросу о количестве таксонов соответствующих рангу «отрядов» полихет среди исследователей нет единого мнения. В разных вариантах системы эта цифра колеблется от 17 до 23. Группировка «отрядов» в таксоны более высокого ранга еще более проблематична. Да и состав самих «отрядов» тоже может сильно разниться у разных авторов. Очень показательна в этом отношении судьба таксона Pogonophora. Одни исследователи, не отрицая их родства с кольчецами, рассматривают этих червей как самостоятельный таксон высокого ранга (тип), другие включают их в состав типа Annelida в качестве самостоятельного таксона наряду с полихетами и другими группами, третьи же помещают погонофор в ранге отряда в группу Canalipalpata вместе с теребеллидами, сабеллидами и другими широко распространенными седентарыми полихетами.
В отличие от таксонов высокого ранга состав и границы подавляющего большинства семейств можно считать в значительной степени устоявшимися.
Передний, головной конец тела полихет включает простомиум (предротовую лопасть) и перистомиум, имеющий сегментарное происхождение. Простомиум, как правило, несет усиковидные придатки (антенны), количество которых варьирует у разных видов, и две пальпы. Последние могут быть массивными и относительно короткими, а могут (у ряда седентарных форм) сильно вытягиваться и даже ветвиться, приобретая либо форму тонких щупалец, либо перистых придатков (лучей). Пальпы выполняют разные функции. Простые пальпы представляют собой органы чувств. Тонкие, щупальцевидные пальпы, по всей длине которых с одной стороны проходит тонкий желобок, используются для сбора пищи и транспортировки её к ротовому отверстию (Сanalipalpata: Terebellidae, Pectinariidae и др.). А перистые лучи (Sabellidae, Spirorbidae) служат еще и жабрами, так как совмещают пищедобывающую функцию с дыхательной. У некоторых полихет (Arenicolidaе, или пескожилы ― см. стр.000, Opheliidae, Capitellidae и др.) придатки на простомиуме отсутствуют.
Кроме антенн и пальп на простомиуме обычно располагаются специализированные органы чувств ― глаза и нухальные органы.
За простомиумом следует перистомиум — специализированный участок тела, на переднем конце которого располагается ротовое отверстие. По происхождению перистомиум представляет собой видоизмененные один или несколько первых сегментов туловища, слившихся друг с другом. У многих полихет перистомиум несет усиковидные чувствительные придатки ― перистомиальные усики. Есть полихеты, у которых очень маленький простомиум сливается с перистомиумом в единый отдел.
Собственно туловище построено из варьирующего числа сегментов. У одних видов оно состоит лишь из нескольких метамеров (у достигающего в длину 0,65 мм Parapodrilus psammophilus имеется всего 7 сегментов), тогда как у других счет сегментам идет на десятки и даже сотни (тело Sabella peniculus включает до 600 сегментов). Все сегменты (или только некоторые из них) несут параподии. Последние представляют собой настоящие, хотя еще и очень просто устроенные конечности. Параподии располагаются на боковых поверхностях туловищных сегментов и исходно имеют вид одно- или двуветвистых выростов той или иной формы. В двуветвистых параподиях обычно различают спинную ветвь ― нотоподию и брюшную ветвь, или неуроподию. Параподии обязательно снабжены пучками щетинок, концы которых выдаются наружу. Различают большое количество вариантов строения щетинок, что широко используется в систематике этой группы. Кроме обычных щетинок, в параподиях некоторых полихет есть одна или две крупные, массивные щетинки, называемые ацикулами. Ацикулы погружены в толщу параподии, и их свободные концы наружу не выступают. Если обычные щетинки служат для усиления сцепления параподии с субстратом, то ацикулы выполняют опорную функцию, придавая параподиям дополнительную упругость.
Достаточно часто параподии несут чувствительные усики. На нотоподии располагается нотоподиальный усик, а на неуроподии ― неуроподиальный усик.
У многих полихет параподии подвергаются упрощению и даже редукции. В таких случаях они представлены лишь небольшими выростами, имеющими форму бугорка или вытянутого валика, на которых упорядоченно располагаются щетинки. У некоторых видов на части сегментов туловища параподии и связанные с ними щетинки редуцируются полностью (например, у пескожила Arenicola marina; см. стр. 000).
Заканчивается тело полихет анальной лопастью, или пигидием. Последний может быть относительно крупным, часто треугольной формы и несет два пигидиальных (или анальных) усика. Правда, их может быть и больше. Пигидий полихет, живущих в трубках, часто снабжен парой глазков ― когда эти черви покидают свой домик, они передвигаются задним концом вперед. На пигидии располагается и анальное отверстие.
Кожно-мускульный мешок полихет характеризуется рядом специфических особенностей. Покровы полихет снаружи несут тонкую кутикулу, содержащую фибриллярный белок коллаген. Материал кутикулы секретируется однослойным эпидермисом, в состав которого обычно входят пигментные и железистые клетки.
У некоторых полихет под эпидермисом залегает тонкий слой кольцевых мышечных волокон, однако у очень многих форм он отсутствует. Вместо кольцевых мышц часто имеются трансверсальные дорсолатеральные мышцы3, приуроченные лишь к дорсальному и латеральным участкам стенки тела. Они ориентированы перпендикулярно продольной оси тела и не образуют полных замкнутых колец. Такие же неполные трансверсальные мышцы залегают и на вентральной стороне тела. Настоящие кольцевые мышцы, если они имеются, часто занимают самое внутреннее положение в составе кожно-мускульного мешка.
Под слоем трансверсальных мышц могут залегать поддерживающие мышцы, характерные в первую очередь для более архаичных представителей таксона. Они ориентированы косо по отношению к продольной оси тела, но полной спирали не образуют. Внутреннее положение занимают продольные мышцы, которые чаще всего собраны в четыре ленты ― две дорсальные и две вентральные. Кроме того, внутреннее пространство сегмента обычно пересекают косые и диагональные мышцы. Первые идут от средней линии вентральной поверхности к основанию параподий; вторые ограничивают изнутри вентральные продольные мышечные тяжи. Разнообразные мышечные пучки, присутствующие в параподиях, образуют сложные параподиальные комплексы. В целом мышечные элементы кожно-мускульного мешка полихет характеризуются более сложной организацией и дифференциацией, нежели мышечные структуры других червеобразных организмов (плоских червей, нематод ― см.: Тихомиров и др. Малый практикум по зоологии беспозвоночных. Часть 1. М., СПб: Тов-во научных изданий КМК, 2005. Стр. 207 и 263).
Пищеварительная система полихет устроена относительно просто и за небольшими исключениями представляет собой прямую трубку, открывающуюся расположенным на перистомиуме ротовым отверстием и заканчивающуюся на пигидии анальным отверстием. Наиболее сложно дифференцирована передняя кишка. Ротовое отверстие ведет в ротовую (буккальную) полость, за которой следует глотка. Организация глоточного аппарата у представителей разных таксонов многощетинковых кольчецов заметно различается, однако все это разнообразие может быть сведено к двум основным типам. Одни полихеты обладают так называемой аксиальной глоткой, непосредственным продолжением которой является пищевод. На внутренней поверхности буккальной полости и переднего отдела глотки располагается специальное вооружение (челюсти, зубы, крючки и т. д.) (рис.1, А). При выворачивании переднего отдела пищеварительного тракта стенки буккальной полости и дистального отдела глотки вместе со своими кутикулярными зубчиками перемещаются наружу и облекают сдвигающийся вперед мускулистый задний отдел глотки. При этом крупные челюсти оказываются на конце вывернутого отдела пищеварительной системы. Они залегают по бокам от отверстия, ведущего в пищеварительный тракт (рис. 1, Б). Длина вывернутого буккального отдела может заметно превышать длину отгибающегося при этом вверх небольшого простомиума. РИС. 1
Иначе устроена вентральная «глотка», или бульбовидный мышечный орган, называемый также вентральным бульбусом. С пищеводом, который берет начало непосредственно от ротовой полости, вентральный бульбус непосредственно не связан. В действительности, это всего лишь мускулистый вырост вентральной поверхности ротовой полости, который участвует в захватывании пищи и соответственно способен высовываться через ротовое отверстие наружу.
За глоткой (независимо от ее типа) следует простой трубчатый пищевод, в который, как правило, открываются протоки слюнных желез. У ряда полихет задняя часть пищевода подразделяется на несколько хорошо выраженных отделов — провентрикулюс, или преджелудок; вентрикулюс, или желудок и поствентрикулюс. За пищеводом следует обычно прямая и длинная средняя кишка. Иногда, правда, она образует петлю (Pectinariidae). Заканчивается пищеварительный тракт задней кишкой, или ректумом. Анус, как уже было сказано ранее, расположен на пигидии.
У большинства полихет (за очень редкими исключениями) имеются органы водного дыхания ― жабры. Генезис последних может быть весьма различен. Иногда в жабры дифференцируются определенные участки нотоподий ― либо нотоподиальный усик, либо сама лопасть нотоподии. Иногда же, как уже упоминалось выше, функции жаберных придатков берут на себя специализированные ветвящиеся пальпы. Только у самых мелких форм газообмен осуществляется через всю поверхность тела.
Кровеносная система замкнутого (закрытого) типа, что обеспечивает канализированный ток крови. Она включает продольные и поперечные сосуды и сложную капиллярную сеть. Мышечные пучки, определяющие сократимость некоторых сосудов, и, в первую очередь, спинного кровеносного сосуда, который у полихет выполняет функции пропульсаторного органа, формируются клетками целотелия (мезотелия).
Выделительная система представлена либо протонефридиями, либо метанефридиями, которые попарно располагаются в сегментах тела. Протонефридии полихет, как правило, включают особый тип терминальных клеток, или циртоцитов, ― соленоциты. В отличие от циртоцитов плоских червей, которые несут целый пучок ресничек (так называемое «мерцательное пламя») терминальные клетки полихет моноцилиарны. Каждый протонефрийдий, обычно, несет довольное большое количество терминальных клеток.
У некоторых седентарных полихет количество сегментов, несущих экскреторные органы сильно ограничено. Нефридиопоры, как правило, располагаются вентрально у основания параподии. Считается, что и протонефридии, и метанефридии имеют эктодермальное происхождение.
В ряде случаев образуются нефромиксии (см. выше) в результате слияния протонефридиев или метанефридиев с половыми воронками (целомодуктами)..
Центральная нервная система (ЦНС) полихет включает расположенный в простомиуме, перед ротовым отверстием мозг ― надглоточный ганглий. По сути дела, это два сближенных ганглия, соединенных между собой серией поперечных (мозговых) комиссур. От мозга берут начало специальные нухальные и оптические нервы, направляющиеся к соответствующим органам чувств, расположенным на простомиуме. Назад от мозга отходят две окологлоточные коннективы, которые справа и слева огибают передний отдел пищеварительного тракта (глотку). По ходу коннектив располагаются ганглии (один или несколько), от которых иннервируются перистомиальные усики.
За глоткой коннективы продолжаются в виде парных продольных брюшных нервных стволов. Последние могут быть широко расставлены, но при этом в каждом сегменте они соединены длинной поперечной комиссурой. Это типичная «брюшная нервная лестница», которая, однако, у полихет встречается не так уж часто (неотеническая форма Dinophilus ― стр. 000, некоторые Sabellidae). Обычно же два продольных ствола сильно сближены и в той или иной степени прилегают друг к другу. Очень часто парные ганглии в каждом сегменте объединяются и образуют единый сегментарный ганглий. Между ганглиями стволы могут сохранять обособленность, так что между ними остаются узкие щелевидные «окна», а могут и объединяться в общий нервный тяж. Но при этом и ганглии, и соединяющие их продольные тяжи все равно сохраняют парное строение, что сразу же бросается в глаза при изучении срезов (см. рис. 5). Нервная система такого типа называется брюшной нервной цепочкой. От сегментарных ганглиев отходит определенный набор нервов, из которых наиболее мощного развития достигают параподиальные нервы, направляющиеся к параподиям.
В подавляющем большинстве случаев нервная система полихет погружена под покровы и залегает в соединительной ткани. Однако есть формы (Oweniidae), у которых все элементы нервной системы, в том числе и церебральные ганглии (мозг) залегают интраэпителиально, т. е. непосредственно в толще покровов.
Половая система полихет, как правило, устроена очень просто. Полихеты, в отличие от остальных кольчатых червей, в большинстве своем раздельнополы. Лишь среди седентарных форм (например, Sabellidae) встречаются гермафродиты. Гонады представляют собой простые скопления формирующихся половых клеток. Обычно почти все туловищные сегменты фертильны, т. е. способны формировать в себе пару гонад, однако есть виды, у которых четко выражена региональная специализация. В таких случаях выделяется группа генеративных сегментов, например, абдоминальные сегменты ряда седентарных форм.
Гонады локализуются на диссепиментах и омываются целомической жидкостью. В большинстве случаев половые клетки, находящиеся на ранних этапах дифференцировки (обычно это гонии), отделяются от гонады и поступают в просвет целома, где и протекает их физиологическое и цитологическое созревание. Выведение половых продуктов наружу осуществляется разными способами. У нереид и некоторых других форм специализированные половые протоки отсутствуют. Сформировавшиеся в целомах и самцов, и самок зрелые половые клетки выбрасываются во внешнюю среду непосредственно через разрывы стенки тела. Отметавшие половые продукты особи вскоре после этого погибают. Однако многие полихеты приобрели специальные половые протоки ― целомодукты, которые, как считается, имеют мезодермальное происхождение. Проток каждого целомодукта открывается наружу гонопором, через который яйцеклетки и спермии поступают во внешнюю среду.
Как уже было сказано выше, у полихет встречаются и органы смешанной природы, возникающие в результате слияния прото- или метанефридиев с целомодуктами ― нефромиксии. Однако у некоторых полихет половые воронки (гонодукты) вторично образуются на эктодермальных каналах протонефридиев (см. выше).
Для многих полихет характерен относительно простой жизненный цикл, который «совпадает» с онтогенезом одного поколения. Само развитие протекает с метаморфозом. Из оплодотворенного яйца в результате неравномерного, полного, детерминированного и спирального дробления формируется личинка трохофора, в теле которой выделяют верхнее полушарие, или эписферу, и нижнее полушарие, или гипосферу. На своем полюсе эписфера несет теменной султан ресничек. Границу между эпи- и гипосферой маркирует экваториальный ресничный шнур ― прототрох. Несколько позднее на дорсальной поверхности эписферы формируется еще один ряд из ресничных клеток ― акротрох (см. рис. 12). На гипосфере обычно располагаются еще два шнура: непосредственно за ротовым отверстием следует метатрох, а недалеко от заднего полюса расположен телотрох.
Степень развития пищеварительной системы определяется собственно биологией и особенностями питания личинок. Планктотрофные трохофоры обладают вполне развитой пищеварительной системой. На вентральной поверхности гипосферы, в промежутке между прототрохом и метатрохом располагается ротовое отверстие, которое ведет в пищеварительный тракт, состоящий из передней и средней кишок. Задняя кишка чаще всего представлена лишь зачатком и не имеет непосредственной связи со средней кишкой. Проктодеум закладывается на заднем полюсе личинки.
Лецитотрофные личинки, как правило, характеризуются слабым развитием зачатков пищеварительной системы. Ее формирование происходит на стадии нектохеты (см. ниже) или даже в процессе превращения нектохеты во взрослого червя (подробнее см. стр.000).
Органы выделения, если они есть, представлены парными протонефридиями. Недалеко от заднего полюса по бокам от кишечника локализуются две клетки ― потомки бластомера 4d ― телобласты, или мезобласты.
В дальнейшем трохофора превращается в метатрохофору. При этом гипосфера вытягивается, а в результате деления телобластов возникают два удлиненных тяжа клеток, залегающих по бокам от кишечника. Позднее в этих сплошных тяжах появляется просвет, и они приобретают вид вытянутых в длину, слепо замкнутых мешков, простирающихся от места расположения бывших телобластов вперед вдоль всей гипосферы. Таким образом, протекает закладка вторичной полости, или целома4.
На эписфере, которая постепенно приобретает признаки простомиума, появляются разнообразные органы чувств: глаза (личиночные и дефинитивные), зачатки пальп, а позднее и антенн, многочисленные сенсиллы, как одиночные, так и собранные в сенсорные поля (см. стр. 000).
Гипосфера претерпевает более сложные изменения. Самая передняя ее часть, примыкающая сзади к прототроху, превращается в нулевой сегмент, на котором в основном формируются передние отделы пищеварительного тракта (буккальный отдел и глотка, подробнее см. стр. 000 и рис. 12). На остальной поверхности удлиненного заднего полушария метатрохофоры практически одновременно появляются перетяжки ― границы будущих сегментов. Количество последних варьирует у разных видов полихет от 3 до 13. На них вскоре закладываются параподии, снабженные большим количеством щетинок. Самый задний участок гипосферы трохофоры, несущий телотрох, трансформируется в пигидий, на котором развиваются пигидиальные усики. Поздняя метатрохофора, у которой параподии с длинными щетинками приобрели подвижность, называются нектохетой.
Таким образом, тело личинки ― нектохеты состоит из четырех отделов ― простомиума, нулевого сегмента, несущего зачатки передних отделов пищеварительной системы и лишенного параподий со щетинками, группы более или менее синхронно сформировавшихся сегментов (в отечественной литература их чаще всего называют ларвальными сегментами, или личиночными) и пигидия.
Длинное сегментированное туловище на этом этапе развития у многощетинковых кольчецов еще отсутствует.
После некоторого периода активной жизни в толще воды (его продолжительность очень сильно варьирует у разных видов) развивающиеся молодые особи оседают на дно. В самых общих чертах последующие преобразования сводятся к анаморфному росту червей. На передней границе пигидия залегает зона роста, в которой осуществляется интенсивная пролиферация клеток. В результате именно здесь последовательно, один за другим (а не синхронно, как при формировании метатрохофоры) закладываются многочисленные туловищные сегменты, которые часто обозначаются как постларвальные. При этом пигидий вместе с зоной роста при закладке очередного сегмента каждый раз сдвигается назад. По мере удаления от пигидия сегменты увеличиваются в размерах, а на их боковых поверхностях формируются параподии (см. рис. 2, Д). Однако источником целотелия в постларвальных сегментах у большинства полихет оказываются не потомки телобластов (производных бластомера 4d), а так называемые эктомезобласты, берущие начало от клеток эктодермального происхождения. Одновременно формируются и другие сегментарные органы, свойственные полихетам конкретного вида. Этот «вставочный», или итеркалярный рост у некоторых многощетинковых кольчецов не ограничен во времени и может продолжаться всю жизнь. Количество постларвальных сегментов в таких случаях может быть очень большим и никогда не бывает постоянным у особей одного вида. Если период интеркалярного роста ограничен во времени, то у таких видов сегментарный состав туловища более или менее стабилен, а количество сегментов бывает относительно небольшим.
Одновременно с описанными выше процессами завершается формирование внешнего облика взрослого организма. Полностью дифференцируется простомиум, его придатки и органы чувств. Судьба нулевого и ларвальных сегментов различна. Как правило, нулевой сегмент и один или несколько первых ларвальных сегментов принимают участие в образовании перистомиума (подробнее см. стр. 000). Оставшиеся ларвальные сегменты дифференцируются как обычные туловищные сегменты и внешне практически не отличаются от постларвальных. Дефинитивное строение приобретает и пигидий.
Таким образом, тело взрослого червя тоже состоит из четырех отделов, которые имеют разное происхождение. Простомиум и пигидий ― это прямое наследие трохофоры, ибо в простомиум превращается эписфера личинки, а пигидий включает в себя телотрох и посттелотрохальный участок гипосферы. Перистомиум представляет собой результат слияния нулевого сегмента и одного или нескольких первых ларвальных сегментов, которые являются производными передней части разрастающейся гипосферы. Остальные ларвальные сегменты вместе с постларвальными образуют сегментированное туловище. Постларвальные сегменты формируются de novo из зоны роста на завершающих этапах развития, и их зачатки ни у метатрохофоры, ни, тем более, у трохофоры не присутствуют (см. рис. 12).
Описанная выше генерализованная схема онтогенеза полихет нередко подвергается различным модификациям. Наиболее часто реализуются две тенденции. Весьма обычно укорочение развития в результате выпадения свободноживущих личиночных стадий ― из яйца развивается не личинка трохофора или какие-то последующие стадии, а непосредственно молодой полимерный червь, тело которого состоит уже из достаточно большого количества сегментов.
Альтернативная картина наблюдается у форм, демонстрирующих склонность к прогенетическому развитию, когда состояние половой зрелости достигается на ранних стадиях развития, в частности на фазе личинки. Классическим примером подобного рода может служить широко известный Dinophilus (см. стр. 000), у которого стадия анаморфного роста отсутствует.
У ряда полихет достижение состояния генеративной зрелости сопровождается глубокой перестройкой всего организма, причем это относится не только к внешнему и внутреннему строению. Коренным образом меняется и поведение червей. Чаще всего, молодые особи, еще не приступившие к половому размножению, постоянно обитают на дне и входят в состав бентоса. В толщу воды они практически никогда не поднимаются. Этому соответствует и их внешний вид. Тело окрашено более или менее однотонно и не ярко. Параподии у таких червей относительно небольшие, пищеварительная система хорошо развита и активно функционирует. Такие черви называются атокными.
По достижении половой зрелости параллельно с созреванием половых продуктов происходит превращение атокной особи в эпитокную. Блеклая однотонная окраска заменяется более яркой и даже пестрой. Заметно увеличиваются в размерах параподии. Удлиняются и расположенные на них щетинки. Полностью созревшие черви перестают питаться. Целомы, целиком заполненные половыми продуктами, сначала просто сдавливают кишечник. Позднее, однако, это приводит к его сильной дегенерации. Такие эпитокные черви всплывают в толщу воды, где и приступают к размножению (см. стр. 000).
Однако часто трансформации подвергаются не все туловищные сегменты, а только составляющие заднюю половину его тела. Таким образом, червь оказывается подразделенным на два морфологически различающихся отдела ― передний атокный и задний эпитокный. Подобные формы часто называются гетеронериоидными. В свое время их даже относили к самостоятельному роду Heteronereis.
Сегменты атокного отдела остаются бесплодными, тогда как в сегментах эпитоконого отдела развиваются гонады. Эта связь между процессом формирования гамет и глубокой перестройкой, затрагивающей многие стороны жизнедеятельности организма, получила название эпигамии. И закладка гонад в строго определенных сегментах, и связанные с этим преобразования последних находятся под жестким гормональным контролем.
Дальнейшее эволюционное усложнение процессов- размножения приводит к тому, что у некоторых видов эпитокные участки приобретают известную автономность — они способны отрываться от атокного отдела и какое-то время самостоятельно существовать. Именно в этот период завершается созревание половых продуктов и осуществляется половое размножение таких полихет.
Сам процесс образования эпитокных особей начинает напоминать почкование, осуществляющееся в разных формах. У одних полихет на заднем конце атокного отдела эпитокные участки закладываются последовательно, один за другим. В результате формируется цепочка из нескольких эпитокных фрагментов. Последние различаются степенью зрелости — самое дистальное положение занимает наиболее сформированный фрагмент. Завершившие свое развитие в составе цепочки черви отрываются и уже как самостоятельные особи приступают к половому размножению. В тех случаях, когда почки закладываются не последовательно, а синхронно на заднем конце атокной особи образуется пучок практически одновозрастных особей.
У разных видов полихет отделяющиеся эпитокные фрагменты заметно различаются по степени выраженности признаков, свойственных самостоятельному целостному организму. В ряде случаев они, по сути дела, остаются лишь отделяющимися от остального тела фертильными участками с неразвитым головным отделом, предназначенными лишь для более широкой диссеминации гамет. Их обособление, скорее, можно рассматривать не как результат доведенного до конца почкования, а как особую форму аутотомии. В других случаях, — эпитокные участки в результате сложных восстановительных морфозов приобретают настоящую голову, несущую весьма совершенные органы чувств (глаза, нухальные органы), которые по своим функциональным возможностям часто превосходят сенсорные структуры атокного организма. По сути дела, они превращаются в настоящих полноценных, хотя и крайне специализированных особей. По своей морфологии, поведению и биологии они настолько отличаются от дающих им начало атокных особей, что их можно рассматривать как самостоятельное поколение. Сам процесс формирования эпитокной особи теперь не сводится к трансформации уже имеющихся сегментов, как это имеет место в самом простом случае. Эпигамия сменяется настоящим почкованием — эпитокные особи развиваются из настоящих почек. Их сегментированное туловище формируется de novo, что сопровождается сложными морфогенетическими процессами. Таким образом, имеет место настоящее агамное размножение, протекающее в виде последовательного или синхронного множественного почкования. Соответственно, жизненный цикл таких полихет приобретает все признаки классического метагенеза, включающего чередование агамного атокного поколения и полового — эпитокного.
ПРЕПАРАТ ― внешнее строение атокной формы полихеты Alitta virens (или Nereis pelagica) (рис. 2, А — Д)
Методические указания. На занятиях изучают фиксированных червей среднего размера. Если в учебных коллекциях представлен A. virens, то лучше использовать молодых атокных червей, собранных в сублиторали, а не взрослые эпитокные формы, отловленные во время массового хода червей этого вида. Зафиксированных жидкостью Буэна, а затем отмытых в 70°-ном спирте червей выдают студентам в часовых стеклах или чашках Петри с небольшим количеством воды. Для работы с этими объектами студентам необходимы бинокулярные лупы или бионкуляры, пинцеты и препаровальные иглы.
Студентам необходимо изучить строение переднего конца тела полихет, включающего не только головной отдел, но и несколько передних туловищных сегментов, и задний конец тела ― несколько сужающихся задних сегментов и пигидий с анальным отверстием и пигидиальными усиками. Следует также рассмотреть головной конец червя с вывернутым передним отделом пищеварительного тракта. При отсутствии достаточного количества раздаточного материала несколько экземпляров могут быть выставлены демонстрационно.
Nereis pelagica и Alitta virens относятся к числу типичных эррантых полихет. Для них характерна гомономная сегментация туловищного отдела.
Голова нереиса состоит из двух частей (рис. 2, А). Самое переднее положение занимает простомиум, илипредротовая лопасть. Он имеет треугольную форму. Его расширенное основание причленяется к перистомиуму. На переднем, узком конце простомиума располагаются два направленных вперед