Материал. На занятиях можно использовать разные виды пиявок, но желательно, чтобы были представлены два основных морфологических типа ― хоботные пиявки и челюстные или глоточные пиявки. Первые предоставляются студентам в виде тотальных препаратов, для изготовления которых лучше использовать сытых особей. Когда пищеварительная система заполнена пищевой массой, как правило, лучше видны детали ее строения. Не очень крупных пиявок Glossiphonia complanata фиксируют под покровным стеклом 70°-ным спиртом или жидкостью Буэна и окрашивают кармином. При изготовлении препаратов пиявок на предметное стекло следует укладывать вентральной стороной вверх. Это позволяет рассмотреть некоторые детали строения половой и нервной систем.
Для знакомства с челюстными или глоточными пиявками можно использовать разный материал. Оптимальным является знакомство с медицинской пиявкой (Hirudo medicinalis). Во многих районах это достаточно массовый вид ― их легко добывать в природе и не очень сложно длительное время содержать в лабораторных условиях. В крупных городах их можно закупать через аптечную сеть. Если медицинская пиявка не доступна, то ее можно заменить любой крупной хищной пиявкой, например большой ложноконской (Haemopis sanguisuga). Вскрытие пиявок (см. стр. 000) требует времени, поэтому на занятиях его можно проводить, если это позволяет учебный график. Значительно проще заранее приготовить несколько демонстрационных препаратов. На части из них целиком сохраняют пищеварительную систему, которая, однако, практически полностью маскирует все остальные системы органов. На остальных объектах тщательно удаляют все остатки пищеварительной системы, что открывает доступ к главным лакунам (кроме спинной), брюшной нервной цепочке и органам половой и выделительной систем.
Из голодных и не очень крупных особей следует изготовить серии поперечных срезов, окрашенных по Маллори или любыми другими гистологическими красителями.
Пиявки объединяют в своем составе наиболее специализированных кольчатых червей, преимущественно приспособившихся к существованию в пресной воде и к наземным местообитаниям. В море обитает лишь небольшое количество видов.
В литературе встречаются разные трактовки состава этого таксона 17. Традиционно в него включают три основные группы высокого ранга (отряды) — Acanthobdellida, или щетинконосные пиявки, Rhynchobdellida, или хоботные пиявки, и Pharyngobdellida, или глоточные пиявки. Иногда из состава последней группы выделяют челюстных пиявок — Gnathobdellida.
Для пиявок в целом характерно удивительное единообразие строения, которое в известной мере нарушается лишь у акантобделлид. Прежде всего, это постоянный сегментарный состав тела, которое всегда состоит из строго определенного и постоянного числа «сегментов». Для обозначения последних часто используют термин «сомит». Большинство исследователей насчитывает в теле настоящих пиявок 34 сомита, а вот трактуют их природу разные авторы по-разному. Многие из них считают, что первый сомит представляет собой простомиум, а оставшиеся 33 — это настоящие сегменты, т. е. истинные сериальные гомологи. Именно эту трактовку мы и будем использовать далее при описании морфологии пиявок. У щетинконосных пиявок обычно насчитывают 30 сомитов 18.
У всех пиявок, кроме акантобделлид, передний конец тела, преобразуются в ротовую присоску, которая включает простомиум и несколько первых сегментов19.
Собственно со спинной стороны сегменты в этой части тела мало изменяются — присоска образуется за счет их вентральных участков. Задний конец тела у всех пиявок преобразуется в заднюю присоску, которая иногда очень четко обособлена от остального тела. Она образована 7-ю сегментами.
Внешняя сегментация у пиявок выражена плохо. Узкие кольца на поверхности тела, разделенные неглубокими бороздками, настоящим сегментам не соответствуют. Обычно на один настоящий сегмент приходится от 2 до 14 таких вторичных колец. Эти отношения варьируют как в разных участках тела одной пиявки, так и у разных видов. Однако у особей одного вида этот признак характеризуется высокой степенью постоянства. Только у видов с хорошо выраженным рисунком ритмические повторения последнего в значительной мере отражают границы истинных сегментов. Какие-либо придатки на поверхности тела у пиявок отсутствуют. Лишь у Acanthobdella на переднем конце тела сегменты (со II по VI) несут по 8 щетинок, которые рассматриваются как своеобразные рудименты параподий, некогда существовавших у предковых форм. У других пиявок (некоторые рыбьи пиявки, относящиеся к Rhynchobdellida) на поверхности туловищных сегментов могут вторично развиваться настоящие жабры, которые к параподиям никакого отношения не имеют.
Поясок у пиявок бывает выражен только в период размножения и занимает три сегмента в области локализации половых отверстий (см. стр. 000 и Примечание 22).
Для пиявок характерно наличие очень мощного кожно-мускульного мешка. Снаружи тело одевает, как и у других кольчецов, тонкая кутикула. Эпидермис изобилует секреторными клетками. Под эпидермисом залегает хорошо выраженный и относительно толстый периферический слой соединительной ткани, часто обозначаемый как дерма. Последняя отделяет от эпидермиса основную массу мышечных волокон, образующих несколько слоев. Непосредственно под дермой залегают кольцевые мышцы, далее под прямым углом друг к другу залегают диагональные мышцы20, а самое внутреннее положение занимают мощные пучки продольно ориентированных мышечных волокон. Туловищная мускулатура включает и многочисленные дорсо-вентральные мышцы.
Целом у пиявок выражен в разной степени. Щетинконосные пиявки (Acanthobdellida) еще сохраняют хорошо выраженную вторичную полость, представленную серией последовательно расположенных целомических мешков, правда, диссепименты, разделяющие отдельные целомы, никогда не бывают полными. У хоботных пиявок (Rhynchobdellida) в результате гипертрофированного развития целотелия сплошной целом исчезает и заменяется продольными и поперечными каналами — лакунами21. Последние пронизывают сплошную клеточную массу мезодермального происхождения, которая заполняет все пространство между продольными мышцами и стенкой пищеварительного тракта.
Главные сосуды кровеносной системы и брюшная нервная цепочка оказываются заключенными в лакуны целомического происхождения — спинной кровеносный сосуд залегает соответственно в спинной лакуне, а брюшной сосуд и брюшная нервная цепочка — в брюшной.
У глоточных (Pharyngobdellida) и челюстных (Gnathobdellida) пиявок происходит полное замещение исходной кровеносной системы, унаследованной от полихетообразных предков, сетью лакун, которая фактически превращаются в целомическую распределительную систему. В связи с полным исчезновением настоящих кровеносных сосудов движение жидкости, выполняющей функции крови, осуществляется только по лакунам, имеющим целомическое происхождение. Функции пропульсаторных органов берут на себя боковые лакуны, в стенках которых появляются специализированные мышечные волокна.
Пищеварительная система пиявок включает в себя 3 отдела. Передняя кишка начинается ротовым отверстием, расположенным на дне ротовой присоски. Оно ведет в ротовую полость (буккальный отдел). Последняя у хоботных пиявок (Rhynchobdellida) преобразуется в длинное хоботковое влагалище, в котором располагается модифицированная, способная выдвигаться наружу глотка, или хоботок. У Pharyngobdellida ротовая полость остается небольшой, а у челюстных пиявок она еще несет три «челюсти» — продольно ориентированные мускульные валики, несущие по своему свободному краю мелкие зубчики. Глотка у этих пиявок относительно короткая, имеет вид овального мускулистого тела и снабжена радиально ориентированными мощными глоточными мышцами. Выдвигаться наружу, как это происходит у хоботных пиявок, она не может. Следующий за глоткой очень короткий отдел пищеварительного тракта часто обозначается как пищевод.
За пищеводом располагается средняя кишка. Ее передний довольно длинный участок обычно называют желудком. Строение последнего заметно варьирует у разных пиявок. У форм, питающихся кровью или высасывающих свою добычу, он несет направленные назад парные слепые выпячивания, или желудочные карманы. Самые задние карманы длинные и почти доходят до конца тела. Количество карманов у представителей разных таксонов варьирует и может достигать 11 пар. У хищников же, целиком проглатывающих свою добычу, желудок, как правило, представляет собой относительно толстую прямую трубку, в лучшем случае снабженную одной парой карманов, как это имеет место, например, у большой ложноконской пиявки (Haemopis sanguisuga).
Задний участок средней кишки (собственно кишка, или кишечник) у глоточных пиявок (Pharyngobdellida) имеет вид узкой прямой трубки, тогда как у хоботных пиявок он также несет 4 пары коротких слепых выпячиваний.
Последний отдел пищеварительного тракта — задняя кишка, или ректум представляет собой короткую узкую трубку, передний конец которой иногда бывает вздут и принимает вид ректального пузыря. Анальное отверстие расположено дорсально над задней присоской.
Выделительная система пиявок представлена модифицированными метанефридиями, расположенными попарно в туловищных сегментах. Своеобразие этих экскреторных органов пиявок заключается в том, что ресничная воронка (нефростом) непосредственно не связана с каналом метанефридия. Воронка преобразована в так называемый ресничный орган, который, по большей части, располагается внутри одной из целомических лакун. Нефростом ведет в слепо замкнутую на конце капсулу. В этом месте к стенке лакуны плотно прилегает, но не соединяется с нефростомом слепо замкнутый на конце выводной канал метанефридия. Он, как правило, образует несколько петель, по ходу которых заметно изменяется его строение. Начальные участки в виде очень тонких трубочек пронизывают отдельные клетки. Так как последние чаще всего располагаются не в один, а в несколько рядов, то из этих «внутриклеточных» протоков формируется густая трехмерная сеть. Обычно этот наиболее массивный участок метанефридия называется железистым отделом. Тонкие канальцы, сливаясь друг с другом, дают начало общему протоку, диаметр которого постепенно увеличивается. Его дистальный конец впадает в расширенный мочевой пузырек, от которого отходит короткий выводной проток заканчивающийся нефропором. На сомитах, имеющих метанефридии, нефропоры располагаются вентро-латерально.
Нервная система пиявок, сохраняя все особенности, присущие нервной системе кольчатых червей вообще, демонстрирует тенденцию к продольной концентрации нервных узлов (сегментарных ганглиев). Собственно надглоточный ганглий, или мозг, возник в результате объединения ганглиев простомиума и I сегмента. Ганглии последующих четырех сегментов (II—V), также входящих в состав ротовой присоски (см. стр. 000 и примечание 19), сливаются в подглоточный ганглий. Сходным образом на заднем конце тела формируется каудальный ганглий — результат объединения ганглиев сегментов задней присоски. В связи с далеко заходящей редукцией целомов брюшная нервная цепочка оказывается целиком заключенной в брюшную лакуну.
Сложные органы чувств у пиявок отсутствуют. Многочисленные чувствительные папиллы образуют правильные поперечные ряды, приуроченные к вторичным кольцам покровов. Каждая папилла представляет собой скопление одноклеточных сенсилл и специальных поддерживающих клеток. По-видимому, эти сенсиллы преимущественно играют роль механо- и хеморецепторов. С покровами пиявок связаны и фаосомы — одиночные фоторецепторные клетки. Однако у многих пиявок имеются и оцелли — простые глазки, устроенные по типу пигментых бокалов. Количество последних у разных видов варьирует от 2 до 10.
Все пиявки гермафродиты. Особенностью организации их половой системы является то, что гонады (яичники и семенники) залегают в особых «мешках», представляющих собой дериваты сегментарных целомов. Непосредственно в гонадах протекает лишь пролиферация первичных гониев, тогда как созревание половых клеток целиком осуществляется в полости «мешков», то есть в целомах (см. рис. 26, Д).
Мужская половая система исходно представлена двумя семенниками, заключенными в два сильно вытянутых в продольном направлении семенных мешка, перекрывающих несколько туловищных сегментов. Такое строение характерно для самых древних щетинконосных пиявок (Acanthobdellida), однако у подавляющего большинства остальных представителей рассматриваемого таксона и семенники, и заключающие их семенные мешки в той или иной степени разделяются на отдельные фрагменты. У наиболее специализированных представителей они приобретают вид практически полностью обособленных семенных мешков, которые располагаются попарно в части туловищных сегментов. От семенных мешков берут начало тонкие и короткие протоки, часто обозначаемые как семявыносящие канальцы. Последние впадают в два продольно ориентированных семяпровода, направляющихся к переднему концу тела. На своем дистальном конце каждый семяпровод немного утолщается и образует довольно плотный клубок. Эти образования получили название придатков семенников. Проток, выходящий из «придатка», обозначается уже как семяизвергательный канал. Правый и левый каналы сливаются друг с другом. Место их соединения окружает плотное сферическое скопление мелких железок — простата. Из нее выходит непарный проток, пронизывающий совокупительный орган — пенис. Правда, у многих пиявок (Rhynchobdellida) пенис отсутствует. Осеменение партнера в процессе спаривания в таких случаях происходит путем импрегнации сперматофора в его покровы.
Женская половая система представлена двумя яичниками, расположенными внутри яйцевых мешков. От них берут начало короткие яйцеводы (целомодукты), которые на некотором расстоянии сливаются друг с другом. В этот непарный проток открываются многочисленные секреторные клетки, которые в совокупности образуют так называемую «яйцеводную» железу. На своем дистальном конце этот непарный проток переходит в расширенное влагалище, которое открывается наружу женским гонопором на вентральной поверхности тела пиявки. Однако далеко не всегда дистальная часть женского гонодукта выполняет функции влагалища. У хоботных пиявок, не имеющих пениса, этот проток служит только для выведения яиц (подробнее см. стр. 000).
Функционально к половой системе пиявок относится и поясок. Правда, он бывает хорошо заметен лишь в период размножения пиявок. Он короткий и занимает, по мнению большинства исследователей, лишь три сегмента. Два из них несут гонопоры, которые расположены на 10-ом и 11-ом сегментах (в принимаемой в настоящем издании системе отсчета сегментов см. стр. 000) 22.
Пиявки откладывают яйца в коконах, в которых и осуществляется развитие молоди. У наиболее специализированных представителей таксона оно протекает по типу скрытого метаморфоза (см. стр. 000 и 000).
ПРЕПАРАТ — Glossiphonia complanata ― внешнее и внутреннее строение (рис. 27, А, Б)
Методические указания. Студентам раздают окрашенные кармином тотальные препараты. Для их изучения необходимы и бинокуляры, и микроскопы. Сначала, используя разные увеличения бинокуляра, зарисовывают контуры тела пиявки и ее пищеварительную систему. После этого, уже под малым увеличением микроскопа необходимо рассмотреть основные органы половой системы и брюшную нервную цепочку.
Тело Glossiphonia complanata, или улитковой пиявки листовидно уплощено. Передний конец, несущий маленькую ротовую присоску и глаза (ocelli), плавно сужается. Задняя половина тела более широкая и тупо закруглена на конце. Здесь располагается небольшая, но четко обособленная задняя присоска. По краям тела хорошо заметна вторичная кольчатость, однако истинные границы между сегментами на тотальных препаратах идентифицировать невозможно. РИС. 27
Расположенная субтерминальноротовая присоска, различима только с вентральной стороны. Под микроскопом на хорошо расправленных объектах можно рассмотреть ее неправильно округлый контур. Здесь же на переднем конце тела, но уже дорсально располагаются три пары сближенных попарно простых глазков. Детали их строения на тотальных препаратах рассмотреть не удается, однако пигментные бокалы видны отчетливо.
Значительную часть объема тела занимает пищеварительная система (рис. 27, А). Она начинается ротовым отверстием, расположенным на дне ротовой присоски. Это отверстие ведет в объемистое хоботковое влагалище, тянущееся назад примерно на 1/3 длины тела. От заднего конца влагалища берет начало направленный вперед длинный цилиндрический хоботок с толстыми мускулистыми стенками. В спокойном состоянии он целиком втянут внутрь влагалища. Нападая на добычу, пиявка его сильно вытягивает и через рот выдвигает далеко наружу. По своему происхождению хоботок представляет собой сильно модифицированную глотку.
Просвет хоботка открывается в объемистый отдел пищеварительного тракта, который обычно называют желудком. На него приходится примерно треть всей длины пищеварительной системы. От широкого центрального ствола отходят 6 пар направленных вбок и назад слепых выростов ― желудочных карманов. Выросты передних пяти пар относительно короткие, 6-ой пары, напротив, длинные и достигают уровня начала задней кишки. Если для изготовления препаратов использовали сытых пиявок, то этот отдел пищеварительного тракта бывает хорошо заметен, так как практически целиком заполнен темной пищевой массой.
Следующий отдел — относительно короткая трубка, лежащая между желудочными выростами 6-ой пары. Обычно ее называют просто кишкой или задней кишкой. Второе название не очень корректно, ибо по происхождению это дериват энтодермальной средней кишки. У улитковой пиявки она несет 4 пары латеральных выростов. Последние иногда бывают сильно вздуты и принимают вид почти округлых пузырей, соединенных с главным стволом узкими протоками. Кишка открывается в обширный ректальный пузырь, имеющий неправильную округлую форму. От пузыря назад отходит короткий проток к анальному отверстию, которое смещено на дорсальную поверхность последнего туловищного сегмента.
Из других внутренних органов на тотальных препаратах удается рассмотреть некоторые детали гермафродитной половой системы (рис. 27, Б). Женская половая система представлена двумя сильно вытянутыми яйцевыми мешками, расположенными в средней части тела вентрально, под пищеварительной системой. У молодых особей мешки заполнены многочисленными «яйцевыми тяжами », которые, по сути дела, и являются настоящими яичниками. Передние концы яйцевых мешков плавно сужаются и превращаются в гонодукты. Правый и левый гонодукты объединяются в короткий поперечно ориентированный проток, который медиально открывается женским половым отверстием (женским гонопором) на вентральной поверхности 11-ого сегмента.
Мужская половая система включает 10 пар неправильно округлых семенных мешков, которые короткими и узкими протоками (семявыносящими канальцами) соединяются с продольно ориентированными семяпроводами. Мешки 1-ой пары расположены на уровне начала желудка, а последней (10-ой) — на уровне задних выростов кишки. Семяпроводы сначала направляются вперед, последовательно принимая в себя семявыносящие канальцы, отходящие от семенных мешков, но на уровне мешков первой пары поворачивают назад и достигают начала кишки. Здесь они образуют несколько рыхлых петель и снова поворачивают вперед. При этом диаметр каналов заметно увеличивается. Эти расширенные восходящие участки мужских половых протоков часто называют семяизвергательными каналами. В 10-ом сегменте они поворачивают навстречу друг другу, их расширяющиеся концы сливаются и открываются наружу общим мужским половым отверстием (мужским гонопором) на вентральной поверхности 10-ого сегмента.
На тотальных препаратах далеко не всегда удается рассмотреть все перечисленные выше детали строения мужской половой системы улитковых пиявок. Как правило, с трудом различимы проксимальные участки семяпроводов и семявыносящие канальцы. Не очень хорошо видны и передние семенные мешки.
Как уже говорилось выше, если объекты на препаратах расположены вентральной стороной вверх, то удается рассмотреть и значительные по протяженности участки брюшной нервной цепочки, по ходу которой располагаются сегментарные ганглии. Простомиальный, подглоточный и задний ганглии на тотальных препаратах, как правило, не видны. У сильно придавленных и хорошо просветленных объектов иногда удается рассмотреть фрагменты целомических лакун, в частности спинной лакуны.
Glossiphonia complanata ― улитковая пиявка [ Annelida (тип): Сlitellata: Hirudinea (кл.): Rhynchobdellida (п/кл): Glossiphoniidae (сем.)] ― широко распространенный обитатель пресных водоемов. Является хищником и питается преимущественно разными улитками (прудовиками, катушками). При нападении на добычу пиявка распластывает свое листовидное тело по поверхности раковины и внедряет свой длинный хоботок в мягкие ткани жертвы. Небольшие пиявки могут целиком забираться в мантийную полость и даже в легкое хозяина. При отсутствии предпочитаемых пищевых объектов улитковые пиявки могут нападать и на других беспозвоночных животных. Это, главным образом, личинки насекомых (личинки комаров ― мотыль, коретры), олигохеты, и даже другие виды пиявок (например, глоточная пиявка Herpobdella).
Обладая широким листовидным телом, улитковые пиявки не могут плавать. Для перемещения по субстрату они используют обе присоски, передвигаясь характерным «пиявочным» шагом наподобие гусениц пядениц.
Как и многие другие хоботные пиявки, Glossiphonia complanata демонстрирует отчетливо выраженную заботу о потомстве. Достигшие половой зрелости особи спариваются. Перекрестное осеменение осуществляется с помощью сперматофоров. Сперматофор ― сдвоенный: каждая его половинка формируется в своем семяизвергательном канале. Спаривающиеся пиявки обмениваются сперматофорами ― выходящий из мужского гонопора сперматофор не вводится в женское половое отверстие, а просто втыкается в кожу полового партнера. Далее освобождающиеся сперматозоиды мигрируют по соединительной ткани в яйцевые мешки, в которых и происходит оплодотворение яйцеклеток. Перед откладкой яиц, которая осуществляется через женское половое отверстие, на пояске пиявки формируется кокон, в который и поступают яйца. Пиявка прикрепляет его к субстрату, а затем распластывается над ним, полностью закрывая его своим плоским телом. Она не покидает кокон вплоть до появления молоди. Развитие яиц при благоприятных условиях продолжается около одной недели. Очень маленькие, только что покинувшие кокон пиявочки тоже не сразу расстаются с «матерью». Бóльшую часть времени они проводят, прикрепившись к вентральной поверхности взрослой особи. В спокойном состоянии пиявка совершает ундулирующие движения, что обеспечивает вентиляцию воды вокруг молоди, но при малейшей же опасности она плотно прижимает края тела к субстрату. К самостоятельному существованию молодые пиявки переходят лишь через три недели после вылупления из яиц.
ПЕРПАРАТ ― внешнее строение медицинской пиявки Hirudo medicinalis (рис. 28, А ― Г)
Методические указания. На занятиях можно использовать как фиксированный, так и живой материал. Работать с живыми пиявками сложнее, но при этом появляется реальная возможность продемонстрировать соотношение вторичной кольчатости и истинной сегментации в туловищном отделе — рисунок на дорсальной поверхности тела имеет строго метамерный характер, что позволяет определять настоящие границы сегментов. Фиксированные экземпляры часто практически полностью обесцвечиваются, и следы рисунка на них можно рассмотреть с большим трудом. В процессе работы можно использовать бинокуляры. При наличии богатой лабораторной культуры пиявок перед началом занятия можно поместить на 20—30 минут в 10°-ный спирт. Пиявки при этом погибают в расслабленном состоянии, сохраняя все особенности внешнего строения. В качестве эффективного анестетика можно использовать и хлороформ, добавляя его небольшими порциями в сосуд с пиявками.
Тело медицинской пиявки сильно вытянуто в длину — у расслабленных пиявок оно может достигать 15—20 см (рис. 28, А). Тело заметно сплющено в дорсо-вентральном направлении, хотя оно никогда не бывает таким плоским, как у улитковых пиявок. Передний конец тела плавно закруглен, и при рассматривании со спинной стороны наличие ротовой присоски совершенно незаметно. Последняя хорошо видна лишь с вентральной стороны (рис. 28, Г). Напротив, задняя присоска хорошо обособлена. РИС. 28
Вся поверхность тела несет отчетливо выраженные узкие наружные кольца. Эта вторичная кольчатость накладывается на истинную сегментацию. Составить представление о положении границ между сегментами можно по расположению ритмически повторяющихся элементов рисунка и положению поперечных колец образуемых сенсорными папиллами23.
Тело начинается крошечным, лишенным придатков простомиумом, который фактически образует передний край ротовой присоски (рис. 28, Б). Первые сегменты тела заметно редуцированы — это проявляется в том, что в их состав входит меньшее количество вторичных колец, чем во все остальные. Каждому из двух первых сегментов (1-ый и 2-ой) соответствует всего по одному кольцу. Следующие два сегмента (3-ий и 4-ый) содержат по два кольца, 5-ый и 6-ой — по три. 7-ой сегмент построен из четырех колец, и лишь сегменты с 8-ого по 22-ой включительно состоят из 5 колец каждый. В последних туловищных сегментах (рис. 28, В) также содержится уменьшенное число колец: 23-ий — 4 кольца, 24-ый — 3 кольца, 25-ый — 2 кольца и, наконец, 26-ой тоже разделен на 2 кольца, но они очень узкие, и граница между ними едва различима. Последний 26-ой сегмент несет дорсально ориентированное анальное отверстие. У фиксированных пиявок оно имеет вид плотно замкнутой поры. Таким образом, туловище медицинской пиявки включает 102 кольца, которые распределены между 26-ю сегментами.
Обычно в составе тела пиявок выделяют несколько отделов. Сегменты, образующие переднюю присоску, составляют головной отдел. Далее следует собственно туловище, в котором выделяют преклителлярный отдел, поясок, или клителлюм (см. стр. 000 и Примечание 22), постклителлярный и, наконец, занимающий последние 5 сегментов собственно туловища, анальный отдел.
Последние 7 сегментов (с 27-ого по 33-ий) в совокупности образуют хорошо обособленную заднюю присоску. Границы между ними практически не различимы, а вторичная кольчатость отсутствует.
На головном отделе располагаются глаза, устроенные по типу простых глазков (ocelli) (рис. 28, Б). Они приурочены к первым пяти сегментам — по паре на каждый сегмент. Первые три пары занимают соответственно три первых кольца и образуют относительно компактную группу. Следующая (4-ая) пара отделена от первой группы одним, а 5-ая пара от 4-ой — двумя вторичными кольцами.
На вентральной поверхности залегают гонопоры. Они располагаются на сегментах пояскового отдела (сам поясок бывает отчетливо различим лишь в период половой активности пиявок). Мужской гонопор приурочен к 10-ому, а женский к 11-ому сегменту. Относятся они к последнему (5-ому) вторичному кольцу каждого из этих двух сегментов. Однако на самих кольцах гонопоры располагаются относительно редко. Обычно они смещены в узкие бороздки, разделяющие соседние вторичные кольца. Мужской гонопор залегает между 30-ым и 31-ым вторичными кольцами, а женский, соответственно, между 35-ым и 36-ым. Иногда вокруг мужского гонопора формируется небольшая прямоугольная или трапециевидная площадка, почти целиком перекрывающая 30-ое вторичное кольцо (рис. 28, Г). В таких случаях может создаться впечатление, что гонопор целиком переместился на это кольцо. В действительности этого не происходит — просто в области расположения мощно развитого мужского копулятивного аппарата медицинской пиявки граница между кольцами деформируется, и сама упомянутая «площадка» представляет собой небольшой вырост «полового» кольца.
Окраска и рисунок на теле медицинских пиявок очень изменчивы. Основу его составляют продольные полосы и пигментные пятна (рис. 28, А — В). На спинной стороне рисунок более или менее упорядочен и на значительной части длины туловища ритмически повторяется. Параллельно средней линии тела тянутся две узкие полоски. Заметно ближе к краям тела залегают продольные ряды относительно широких пигментных пятен, разделенных короткими продольными узкими штрихами. На переднем и заднем концах тела расстояния между пятнами (т. е. длина штрихов) составляют 1—2 вторичных кольца, тогда как в средней части туловища соседние пятна отделены друг от друга 4-мя кольцами. При сильном развитии пигментации каждое пятно может занимать не одно, а 2 и даже 3 кольца. Продольные штрихи между пятнами в таком случае оказываются совсем короткими. Это описание дает представление лишь о максимально обобщенной схеме рисунка, детали которого (и геометрия, и цветовая гамма) варьируют в очень широких пределах.
На вентральной стороне характер рисунка заметно меняется. Во-первых, почти полностью исчезают продольные узкие полосы и штрихи. Во-вторых, резко нарушается ритмическое повторение элементов рисунка, в котором чаще всего не очень правильно чередуются темные и светлые пятна (рис. 28, Г).
ПРЕПАРАТ ― строение пищеварительной системы медицинской пиявки Hirudo medicinalis (рис. 29)
Методические указания. На занятиях следует использовать уже вскрытых пиявок с отпрепарированной пищеварительной системой. Сохранять такие объекты можно в виде смонтированных препаратов музейного типа, которые раздаются студентам на руки или выставляются на демонстрацию. При наличии достаточного количества хорошо отпрепарированных объектов, их можно сохранять в глицерине и на занятии раздавать студентам в чашках Петри.
У пиявок, вскрытых со спинной стороны, рассмотреть ротовую полость с тремя радиально расположенными челюстями не удается (для этого требуется специальная препаровка). Первый отдел пищеварительной системы, который бывает отчетливо различим на таких препаратах — массивная овальная глотка. От нее радиально расходятся многочисленные хорошо развитые глоточные мышцы. Далее следует короткий пищевод. За ним начинается передний отдел средней кишки, или желудок. Последний представлен относительно широкой и прямой трубкой, проходящей медиально и достигающей передней границы задней трети тела. От нее в обе стороны отходят парные слепо замкнутые выросты — желудочные карманы. Их размеры плавно увеличиваются по направлению к заднему концу тела: выросты самой первой пары могут быть едва выражены, тогда как последние (задняя пара желудочных карманов) достигают заднего конца тела. Как правило, отчетливо различимы 9—10 пар карманов24. РИС. 29
Задний отдел средней кишки у медицинской пиявки никаких выростов не несет и имеет вид ровной трубки небольшого диаметра. Граница между средней и задней кишкой практически не заметна. Задняя кишка обычно не очень сильно вздута и преобразована в небольшой ректальный пузырь. Анальное отверстие, как уже говорилось выше, располагается дорсально на последнем туловищном сегменте, на границе с задней присоской.
ПРЕПАРАТ ― строение распределительной, выделительной, половой и нервной систем медицинской пиявки Hirudo medicinalis (рис. 30, А, Б)
Методические указания. На занятиях студентам раздают уже вскрытых пиявок с полностью удаленными пищеварительной системой и центральной массой паренхиматозной соединительной ткани. При этом желательно, чтобы на препаратах хотя бы частично присутствовал слой ботриоидной «ткани». Сохранять такие объекты лучше всего в виде смонтированных препаратов музейного типа, которые выдаются студентам на руки или выставляются на демонстрацию. Для более детального знакомства со строением выделительной и половой систем необходимо использовать бинокуляры.
Изучая препарат, необходимо учитывать, что при его изготовлении первичный разрез проводится медиально по спинной стороне тела. В дальнейшем, по мере удаления кишечника и соединительной ткани остающийся кожно-мускульный мешок с расположенными на его внутренней «поверхности» органами основных систем разворачивается и распластывается. При этом нарушается естественное взаимное положение внутренних органов, которые теперь оказываются лежащими в одной плоскости. Так, например, пучки дорсо-вентральных мышц, исходно ориентированных вертикально, располагаются горизонтально. Сказанное в полной мере относится и к органам других систем. Крайне полезно совмещать изучение препаратов вскрытых пиявок с рассмотрением поперечных срезов (см. нижа стр. 000, рис. 31). Это позволит наглядно представить себе реальную локализацию внутренних органов в теле пиявки.
Как уже говорилось выше (см. стр. 000), распределительная система челюстных пиявок представлена системой лакун целомического происхождения. На описываемых препаратах обычно сохраняются лишь три главные продольные лакуны. Это, прежде всего, расположенная вдоль средней линии тела брюшная лакуна, внутри которой залегает брюшная нервная цепочка (подробнее см. ниже и стр. 000 — Препарат «Поперечный срез…»). Брюшная лакуна почти прямая и обладает тонкими прозрачными стенками, рассмотреть которые удается лишь с использованием бинокуляра. На значительном удалении от нее симметрично по отношению к медианной линии располагаются две боковые лакуны. В отличие от брюшной, они имеют вид плотных, непрозрачных толстостенных трубок, образующих по всей своей длине относительно правильные небольшие изгибы. При использовании оптики на хорошо отпрепарированных объектах бывает видно, что от них в обе стороны (и к средней линии тела, и к периферии) отходят более тонкие лакуны, которые мы обозначаем как лакуны II порядка (рис. 30, Б). Кроме того, может возникнуть впечатление, что с боковыми лакунами тесно связаны расположенные строго метамерно метанефридии (рис. 30 А), что не соответствует действительности. Это характерный пример упоминавшегося выше смещения органов, которое возникает при распластывании вскрытого червя. Лакуны II порядка, отходящие от боковых лакун «наружу», на самом деле направляются к спинной поверхности, но при этом немного отклоняются к средней линии тела, то есть, расположены косо. Лакуны, направляющиеся к середине тела, в действительности тянутся косо вниз. Что же касается толстых петель каналов метанефридия, то в естественном положении они косо поднимаются в дорсо-латеральном направлении и «нависают» над боковой лакуной (подробнее см. 000 — Препарат «Поперечный срез…»). При разворачивании кожно-мускульного мешка они соответственно ложатся над боковыми лакунами и оказываются прижатыми к ним. РИС. 30
На «внутренней поверхности» кожно-мускульного мешка, как правило, сохраняется относительно тонкий слой ботриоидной «ткани », которая по своему происхождению представляет собой крайне модифицированный целотелий (подробнее см. 000 — Препарат «Поперечный срез…»). Неправильно округлые клетки ботриоидной «ткани» содержат многочисленные пигментные гранулы, что придает всему слою золотисто-коричневатый оттенок. В тех местах, где целостность слоя нарушена, хорошо видны расположенные под ним продольные мышцы (рис. 30, Б).
Пиявки — гермафродиты, соответственно на вскрытых объектах можно рассмотреть и мужскую, и женскую половые системы.
Мужская половая система представлена 9 парами метамерно расположенных округло-овальных семенных мешков 25. Последние представляют собой дериваты целомов соответствующи