Латеральная кора мозжечка по церебромостоцеребеллярному пути получает информацию из коры головного мозга. Сама же латеральная кора посылает информацию в зубчатое ядро мозжечка, отсюда по мозжечково- кортикальному пути в сенсомоторную кору, а через мозжечково- рубральный путь к красному ядру и от него по руброспинальному пути к передним рогам спинного мозга. Параллельно сигналы по пирамидному тракту идут к тем же передним рогам спинного мозга.
Таким образом, мозжечок, получив информацию о готовящемся движении, корректирует программу подготовки этого движения в коре головного мозга и одновременно готовит тонус мускулатуры для реализации этого движения через спинной мозг.
Изменение тонуса мышц после повреждения мозжечка обусловлено тем, что исчезает торможение лабиринтных и миотатических рефлексов, которое в норме осуществляется мозжечком. В норме вестибулярные ядра активируют мотонейроны спинного мозга, а мозжечок тормозит активность нейронов вестибулярного ядра. При повреждении мозжечка вестибулярные ядра безконтрольно активируют мотонейроны передних рогов спинного мозга — в результате повышается тонус мышц разгибателей конечностей.
При повреждении мозжечка освобождаются и проприоцептивные рефлексы спинного мозга (рефлексы, вызываемые при раздражении рецепторов сухожилий, мышц, надкостницы, оболочек суставов), но в этом случае снимается тормозящее влияние на мотонейроны спинного мозга со стороны ретикулярной формации продолговатого мозга.
В норме мозжечок активирует пирамидные нейроны коры, которые тормозят активность мотонейронов спинного мозга. Чем больше мозжечок активирует пирамидные нейроны коры, тем более выражено торможение мотонейронов спинного мозга. При повреждении мозжечка это торможение исчезает, т.к. активация пирамидных клеток прекращается.
Таким образом, при повреждении мозжечка активируются нейроны вестибулярных ядер и ретикулярной формации продолговатого мозга, которые активируют мотонейроны спинного мозга. Одновременно активность пирамидных нейронов снижается, а следовательно, снижается их тормозное влияние на те же мотонейроны спинного мозга. В итоге, получая возбуждающие сигналы от продолговатого мозга и не получая торможения со стороны коры (послеповреждения структур мозжечка), мотонейроны активируются и вызывают гипертонус мышц.
Вверх
Роль мозжечка
Роль взаимодействия коры лобной области мозга и мозжечка проявляется при частичных повреждениях последнего. Полное удаление мозжечка приводит к гибели человека. После операции частичного удаления мозжечка возникают симптомы его повреждения (тремор, атаксия, астения и т.д.), затем эти симптомы исчезают. Если на фоне исчезновения мозжечковых симптомов нарушается функция лобных долей мозга, то они (симптомы) возникают вновь. Следовательно, кора лобного мозга компенсирует расстройства, вызываемые повреждением мозжечка. Механизм этой компенсации реализуется через лобномостомозжечковый тракт.
Мозжечок за счет влияния на сенсомоторную кору может изменять уровень тактильной, температурной, зрительной чувствительности. Оказалось, что повреждение мозжечка снижает уровень восприятия критической частоты мельканий света (наименьшая частота мельканий, при которой световые стимулы воспринимаются не как отдельные вспышки, а как непрерывный засвет).
Удаление мозжечка приводит к ослаблению силы процессов возбуждения и торможения, нарушению баланса между ними, развитию инертности. Выработка двигательных условных рефлексов после удаления мозжечка затрудняется, особенно в случаях формирования локальной, изолированной двигательной реакции. Точно также замедляется выработка пишевых условных рефлексов, увеличивается скрытый (латентный) период их проявления.
Мозжечок оказывает угнетающее и стимулирующее влияние на работу
• сердечно-сосудистой,
• дыхательной,
• пищеварительной и других систем организма.
В результате двойственного влияния мозжечок стабилизирует, оптимизирует функции систем организма.
Сердечно-сосудистая система реагирует на раздражение мозжечка либо усилением ответа, например, прессорные рефлексы, либо его снижением. Характер изменений зависит от фона, на котором они вызываются: при раздражении мозжечка высокое кровяное давление снижается, а исходное низкое — повышается.
Раздражение мозжечка на фоне учащенного дыхания (гиперпноэ) снижает частоту дыхания, при этом одностороннее раздражение мозжечка вызывает на соответствующей стороне снижение, а на противоположной —повышение тонуса дыхательных мышц.
Удаление или повреждение мозжечка приводит к уменьшению тонуса гладкой мускулатуры кишечника, из- за низкого тонуса этих мышц нарушается ход эвакуации содержимого желудка и кишечника. Нарушается также динамика секреции и всасывания в желудке и кишечнике.
Обменные процессы при повреждении мозжечка идут более интенсивно, а гипергликемическая реакция (увеличение количества сахара в крови) на введение глюкозы в кровь или на прием ее с пищей увеличивается и сохраняется более длительно, ухудшается аппетит, отмечается исхудание, заживление ран замедляется, волокна скелетных мышц подвергаются жировому перерождению. При повреждении мозжечка нарушается генеративная функция, что проявляется в нарушении последовательности родовой деятельности.
Мышечные сокращения, сосудистый тонус, обмен веществ, изменения чувствительности к раздражениям и т.д. реагируют на возбуждение или повреждение мозжечка также, как на это реагирует симпатическая система, т.е. при раздражении мозжечка происходит активация систем организма по типу симпатической реакции, а при повреждении его — превалируют противоположные по характеру эффекты.
Таким образом, мозжечок принимает участие в различных видах деятельности организма:
• моторной,
• соматической,
• вегетативной,
• сенсорной,
• интегративной и т.д.
Однако, эти функции мозжечок реализует через другие структуры центральной нервной системы.
Мозжечок выполняет функцию оптимизации взаимоотношений между различными отделами нервной системы. Это реализуется, с одной стороны, активацией отдельных центров, с другой — удержанием этой активности в определенных рамках возбуждения, лабильности и т.д. После частичного повреждения мозжечка могут сохраняться все функции организма, но эти функции, порядок их реализации, количественное соответствие потребностям трофики организма нарушается.
Следовательно, основная функция мозжечка — адаптационно-трофическая.
Функции таламуса
Таламус — структура, в которой происходит обработка и интеграция практически всех сигналов, идущих в кору головного мозга от нейронов спинного мозга, среднего мозга, мозжечка, базальных ганглиев. Возможность получать информацию о состоянии множества систем организма позволяет ему участвовать в регуляции и определять функциональное состояние организма в целом. Это подтверждается уже тем, что в таламусе около 120 разнофункциональных ядер.
Ядра образуют своеобразные комплексы, которые можно разделить по признаку проекции в кору на три группы:
• передняя — проецирует аксоны своих нейронов в поясную кору;
• медиальная — в любую;
• латеральная — в теменную, височную, затылочную.
По проекциям определяется и функция ядер. Такое деление не абсолютно, так как часть волокон от ядер таламуса идет в корковые образования, часть — в разные зоны мозга.
Функциональная значимость ядер таламуса определяется не только их проекциями на другие структуры мозга, но и тем, какие структуры посылают к нему свою информацию. В таламус приходят сигналы от зрительной, слуховой, вкусовой, кожной, мышечной систем, от ядер черепно-мозговых нервов ствола, мозжечка, бледного шара, продолговатого и спинного мозга.
Функционально, по характеру нейронов входящих и выходящих из таламуса, его ядра делят на специфические, неспецифические и ассоциативные.
К специфическим ядрам относят:
• переднее вентральное, медиальное;
• вентролатеральное, постлатеральное, постмедиальное;
• латеральное и медиальное коленчатые тела.
Последние относятся, соответственно, к подкорковым центрам зрения и слуха.
Основной функциональной единицей специфических таламических ядер являются «релейные» нейроны, которые имеют мало дендритов, длинный аксон и выполняют переключательную функцию — здесь происходит переключение путей, идущих в кору от кожной, мышечной и других видов чувствительности.
От специфических ядер информация о характере сенсорных стимулов поступает в строго определенные участки 3-4 слоев коры (соматотопическая локализация). Нарушение функции специфических ядер приводит к выпадению конкретных видов чувствительности. Это связано также с тем, что сами ядра таламуса имеют (так же, как и кора) соматотопическую локализацию. Отдельные нейроны специфических ядер таламуса возбуждаются афферентациеи, поступающей только от своего типа рецепторов. К специфическим ядрам таламуса идут сигналы от рецепторов кожи, глаз, уха, мышечной системы. Сюда же конвергируют сигналы от интероцепторов зон проекции блуждающего и чревного нервов, от гипоталамуса.
Ассоциативные ядра — медиодорсальные, латеральные, дорсальные и подушка таламуса. Основные клеточные структуры этих ядер: мультиполярные, биполярные, трехотростчатые нейроны, т.е. нейроны, способные выполнять полисенсорные функции. Наличие полисенсорных нейронов способствует взаимодействию на них возбуждений разных модальностей и созданию интегрированного сигнала для передачи в ассоциативную кору мозга. Аксоны от нейронов ассоциативных ядер таламуса идут 1 и 2 слоями ассоциативных и частично проекционных областей, по пути отдавая коллатерали в 4 и 5 слои коры, образуя аксосоматические контакты с пирамидными нейронами.
Неспецифические ядра таламуса представлены срединным центром, парацентральным ядром, центральным медиальным и латеральным, субмедиальным, вентральным передним, парафасцикулярным комплексом, ретикулярным ядром, перивентрикулярной и центральной серой массой. Нейроны этих ядер образуют связи по ретикулярному типу. Их аксоны поднимаются в кору и контактируют со всеми слоями коры, образуя не локальные, а диффузные связи. К неспецифическим ядрам поступают связи из ретикулярной формации ствола мозга, гипоталамуса, лимбической системы, базальных ганглиев, специфических ядер таламуса.
Возбуждение неспецифических ядер вызывает генерацию в коре специфической веретенообразной электрической активности, свидетельствующей о развитии сонного состояния. Нарушение функций неспецифических ядер затрудняет появление веретенообразной активности, т.е. развитие сонного состояния.
Сложное строение таламуса, наличие здесь взаимосвязанных специфических, неспецифических и ассоциативных ядер, позволяет ему организовывать такие двигательные реакции, как сосание, жевание, глотание, смех. Двигательные реакции интегрируются в таламусе с вегетативными процессами, обеспечивающими эти движения.
Функции гипоталамуса
Гипоталамус (подбугорье) — структура промежуточного мозга, организующая эмоциональные, поведенческие, гомеостатические реакции организма.
Функционально ядра гипоталамуса делят на переднюю, среднюю и заднюю группы ядер. Окончательно созревает гипоталамус к 13-14 годам, когда заканчивается формирование гипоталамо-гипофизарных нейросекреторных связей. Мощные афферентные связи гипоталамуса с обонятельным мозгом, базальными ганглиями, таламусом, гиппокампом, орбитальной, височной и теменной корой определяют его информативность о состоянии практически всех структур мозга. В то же время гипоталамус посылает информацию к таламусу, ретикулярной формации, вегетативным центрам ствола и спинного мозга.
Нейроны гипоталамуса имеют особенности, которые определяют специфику функций самого гипоталамуса. К этим особенностям относятся: чувствительность нейронов к составу омывающей их крови, отсутствие гематоэнцефалического барьера между нейронами и кровью, способность нейронов к нейросекреиии пептидов, нейромедиаторов и др.
Влияние на симпатическую и парасимпатическую регуляцию позволяет гипоталамусу воздействовать на вегетативные функции организма гуморальным и нервным путями.
Возбуждение ядер передней группы гипоталамуса приводит к реакции организма, его систем по парасимпатическому типу, т.е. реакциям, направленным на восстановление и сохранение резервов организма.
Возбуждение ядер задней группы вызывает симпатические эффекты в работе органов:
• происходит расширение зрачков,
• повышается кровяное давление,
• учащается ритм сердечных сокращений,
• тормозится перистальтика желудка и т.д.
Стимуляция ядер средней группы гипоталамуса приводит к снижению влияний симпатической системы. Указанное распределение функций гипоталамуса не абсолютно: все структуры гипоталамуса способны, но в разной степени, вызывать симпатические и парасимпатические эффекты. Следовательно, между структурами гипоталамуса существуют функциональные взаимодополняющие, взаимокомпенсируюшие отношения.
В целом, за счет большого количества входных и выходных связей, полифункциональности структур, гипоталамус выполняет интегрирующую функцию вегетативной, соматической и эндокринной регуляции, что проявляется и в организации его ядрами ряда конкретных функций.
Так, в гипоталамусе располагаются центры:
• гомеостаза,
• теплорегуляции,
• голода и насыщения,
• жажды и ее удовлетворения,
• полового поведения,
• страха, ярости,
• регуляции цикла «бодрствование-сон».
Все эти центры реализуют свои функции путем активации или торможения вегетативной нервной системы, эндокринной системы, структур ствола и переднего мозга.
Нейроны передней группы ядер гипоталамуса продуцируют так называемые рилизинг-факторы (либерины) и ингибируюшие факторы (статины), которые регулируют активность передней доли гипофиза — аденогипофиз.
Нейроны срединной группы ядер гипоталамуса обладают детектирующей функцией, они реагируют на изменение температуры крови, электромагнитный состав и осмотическое давление плазмы, количество и состав гормонов крови.
Терморегуляция со стороны гипоталамуса проявляется в изменении теплопродукции или теплоотдачи организмом. Возбуждение задних ядер сопровождается усилением обменных процессов, увеличением частоты сердечных сокращений, дрожанием мышц туловища, что приводит к росту теплопродукции в организме.
Раздражение передних ядер гипоталамуса
• расширяет сосуды,
• усиливает дыхание, потоотделение — т.е. организм активно теряет тепло.
Пищевое поведение в форме поиска пищи, слюноотделения, усиления кровообращения и моторики кишечника наблюдается при стимуляции ядер заднего гипоталамуса. Повреждение других ядер вызывает голодание (афагия) или чрезмерное потребление пищи (гиперфагия), и, как следствие — ожирение.
В гипоталамусе расположен центр насыщения, чувствительный к составу крови — по мере поедания пищи и ее усвоения, нейроны этого центра тормозят активность нейронов центра голода.
Исследования во время хирургических операций показали, что у человека раздражение ядер гипоталамуса вызывает эйфорию, эротические переживания. В клинике отмечено также, что патологические процессы в области гипоталамуса сопровождаются ускорением полового созревания, нарушением менструального цикла, половой способности.
Гипоталамус является также, как уже отмечалось, одним из центров регуляции цикла «бодрствование-сон», при этом задний гипоталамус активизирует бодрствование, передний гипоталамус при стимуляции вызывает сон. Повреждение заднего гипоталамуса может вызвать так называемый летаргический сон.
Функции Гипофиза
Гипофиз тесно связан с гипоталамусом структурно и функционально. Задние отделы гипофиза (нейрогипофиз) накапливают гормоны, продуцируемые гипоталамусом и регулирующие водно-солевое равновесие, контролирующие функции матки и молочных желез.
Передние отделы гипофиза (аденогипофиз) вырабатывают:
• адренокортикотропный гормон — АКТГ, который стимулирует работу желез надпочечников;
• тиреотропный гормон — стимулирует рост и секрецию щитовидной железы;
• гонадотропный гормон — регулирует активность половых желез;
• соматотропный гормон — обеспечивает развитие костной системы; пролактин — стимулирует рост и активность молочных желез и др.
В гипоталамусе и гипофизе образуются также нейрорегуляторные энкефалины, эндорфины, обладающие морфиноподобным действием и способствующие снижению стресса.
Нейронная организация спинного мозга
Нейроны спинного мозга образуют серое вещество в виде симметрично расположенных двух передних и двух задних рогов в шейном, поясничном и крестцовом отделах. В грудном отделе спинной мозг имеет, помимо названных, еще и боковые рога.
Задние рога выполняют главным образом сенсорные функции и содержат нейроны, передающие сигналы в вышележащие центры, в симметричные структуры противоположной стороны либо к передним рогам спинного мозга.
В переднихрогах находятся нейроны, дающие свои аксоны к мышцам. Все нисходящие пути центральной нервной системы, вызывающие двигательные реакции, заканчиваются на нейронах передних рогов.
Спинной мозг человека содержит около 13 млн. нейронов, из них 3 \% — мотонейроны, а 97 \% — вставочные. Функционально нейроны спинного мозга можно разделить на 5 основных групп:
1) мотонейроны, или двигательные, — клетки передних рогов, аксоны которых образуют передние корешки. Среди двигательных нейронов различают а-мотонейроны, передающие сигналы мышечным волокнам, и у -мотонейроны, иннервирующие внутриверетенные мышечные волокна;
2) к вставочным нейронам спинного мозга относятся клетки, которые в зависимости от хода отростков делятся на: стшальные, отростки которых ветвятся в пределах нескольких смежных сегментов, и интернейроны, аксоны которых проходят через несколько сегментов или даже из одного отдела спинного мозга в другой, образуя собственные пучки спинного мозга;
3) в спинном мозге имеются и проекционные интернейроны, формирующие восходящие пути спинного мозга. Интернейроны — нейроны, получающие информацию от сггинальных ганглиев и располагающиеся в задних рогах. Эти нейроны реагируют на болевые, температурные, тактильные, вибрационные, проприоцептивные раздражения;
4) симпатические, парасимпатические нейроны расположены преимущественно в боковых рогах. Аксоны этих нейронов выходят из спинного мозга в составе передних корешков;
5) ассоциативные клетки — нейроны собственного аппарата спинного мозга, устанавливающие связи внутри и между сегментами.
В средней зоне серого вещества (между задним и передним рогами) и на верхушке заднего рога спинного мозга образуется так называемое студенистое вещество (желатинозная субстанция Роланда) и выполняет функции ретикулярной формации спинного мозга.
Спинной мозг находится в полости позвоночного канала, которая образуется телами и отростками позвонков. Начало его исходит из головного мозга в большом затылочном отверстии (у нижней его границы). Окончание этого образования приходится на область I—II поясничных позвонков. В этом месте он сужается в мозговой конус, от которого вниз ответвляется терминальная нить. В верхних отделах нити находятся элементы нервной ткани.
Мозговой конус ниже II поясничного позвонка представляет собой образование из соединительной ткани, которое состоит из трех слоев. Окончание терминальной нити приходится на II копчиковый позвонок, в месте ее срастания с надкостницей. Корешки нижних спинномозговых нервов обвиваются вокруг терминальной нити и образуют пучок, который носит название «конский хвост». Продолжительность спинного мозга взрослого находится в пределах 41 до 45 см, а масса его составляет 34 — 38 г.
Утолщения и борозды
Два отдела в этой части нервной системы имеют ощутимые уплотнения, а именно шейное и пояснично-крестцовое утолщение, которые являются скоплением нервных волокон, отвечающих за движение верхних и нижних конечностей.
Между симметричными половинами спинного мозга человека расположены разделительные границы — передняя срединная щель и задняя борозда. По обе стороны срединной щели тянется передняя латеральная борозда, из которой берет начало двигательный корешок. Эта борозда разделяет между собой боковые и передние канатики спинного мозга. Точно также сзади располагается задняя латеральная борозда, также играющая роль своеобразной границы.
Объем функций, осуществляемых спинным мозгом, чрезвычайно велик. В нем находятся центры всех двигательных рефлексов (за исключением мускулатуры головы), всех рефлексов мочеполовой системы и прямой кишки, рефлексов, обеспечивающих терморегуляцию, регулирующих метаболизм тканей, центры большинства сосудистых рефлексов, центр сокращения диафрагмы и др. В естественных условиях эти рефлексы всегда испытывают влияние высших отделов головного мозга.
Степень проявления рефлексов зависит от того, сохраняются ли связи структур спинного мозга со структурами головного мозга. После децеребрации (удаления головного мозга) или спинализации (отделения спинного мозга от головного посредством перерезки) исчезают многие сложные формы активности, создаваемые спинным мозгом. При этом определенное значение принадлежит уровню организации подопытного животного. Например, спинальная лягушка, представитель низших позвоночных, может сидеть и вырываться, когда ее схватывают. Спинальная же собака сама не может ни стоять, ни ходить. Это объясняется тем, что разобщение спинного мозга и вышележащих структур нарушает рефлекторные дуги, ответственные за осуществление определенных реакций. При этом, в частности, исчезают периодические разряды дыхательных мышц, обеспечивающие дыхательные движения, пропадают тонические разряды симпатических нейронов, поддерживающих сосудистый тонус и соответственно артериальное давление.
Как правило, рефлексы спинальных животных являются координированными. Возбуждение у них каждой группы рецепторов сопровождается своим специфическим ответом. Например, механическое раздражение кожи ступни у лягушки вызывает сгибание раздражаемой конечности и разгибание другой. Раздражение рецепторов мочевого пузыря и прямой кишки сопровождается рефлекторным сокращением их мускулатуры.
В связи с отсутствием тонических влияний структур головного мозга изменяется функциональное состояние и самих спинно-мозговых нейронных систем. К числу таких нарушений относится прекращение сложных локомоторных актов типа шагания. Характерно, что исчезновение этих актов после спинализации удается восстановить введением животному веществ, способствующих выделению медиаторов синаптическими окончаниями перерезанных путей.
В зависимости от числа нейронов, участвующих в проведении возбуждения, рефлекторные дуги спинного мозга делятся на моносинал-тические и полисинаптические. Моносинаптическая дуга состоит из чувствительного нейрона с рецепторами мышечных веретен и эффекторного нейрона, оканчивающегося на мышечных волокнах. Классическим примером моносинаптической дуги может служить рефлекторная дуга коленного рефлекса, в которой возбуждение от рецептора до эффектора проходит всего за 0,5-1,0 мс, т. е. время, необходимое для прохождения возбуждения всего лишь через один синапс.
В полисинаптической дуге на пути возбуждения от рецептора к эффектору помимо чувствительного и эффекторного нейрона находятся еще вставочные нейроны. Таким образом, возбуждение в этой дуге проходит не через один, а через несколько синапсов, определяющих время латентного периода ответа и суммарной синаптической задержки. При осуществлении рефлекторных реакций в моно- и полисинаптических дугах вовлекаются также координирующие рефлекс многочисленные интернейроны.
Подобный анализ периферических воздействий, а также надсст-ментарный контроль за рефлекторной деятельностью спинного мозга происходит с помощью длинных многоэтажных рефлекторных дуг. Их центры локализованы в подкорковых областях и коре головного мозга.
К числу рефлексов спинного мозга относятся защитные рефлексы, рефлексы на растяжение, мышц-антагонистов, висцеромоторные, вегетативные рефлексы. Эта классификация весьма условна, и весь ее смысл в том, что она указывает на многообразие рефлекторных ответов. Даже у спинального животного трудно встретить рефлексы, которые относились бы только к одной из названных групп.
Раздражение в виде укола кожи стопы вызывает у лягушки защитный рефлекс - либо отдергивание лапки при легком уколе, либо вовлечение в реакцию другой лапки и отодвигание от источника при более сильном воздействии, наконец, убегание животного при значительном болевом раздражении, когда в возбуждение вовлекаются многие структуры нервной системы.
Рефлексы растяжения проявляются укорочением мышцы в ответ на ее растяжение. Основными рецепторами в этом случае служат нервно-мышечные веретена, афферентным звеном - чувствительные волокна соматических нервов и дорсальных корешков спинного мозга. Эти рефлекторные дуги чаще всего замыкаются в спинном
мозге. Начало и конец рефлекторной дуги связаны с мышцей. Рефлексы наиболее выражены в мышцах-разгибателях. Для того чтобы организм мог противостоять силе земного притяжения, эти мышцы должны находиться в состоянии тонического напряжения. Биологическое значение этих рефлексов состоит в том, что они участвуют в сохранении статики и положения тела, регулируя степень сокращения мышцы в соответствии с падающими на нее раздражениями. Особое значение этот вид рефлексов имеет у копытных животных, хотя и у человека они хорошо развиты.
Рефлексы мышц-антагонистов лежат в основе локомоторных актов и характеризуются тем, что при возбуждении мотонейронов сгибателей одновременно происходит торможение мотонейронов мыщц-разгибателей. При этом в конечности другой стороны наблюдаются обратные явления. В целом это создает правильное чередование противоположных по функциональному значению мышечных сокращений. Механизм, обусловливающий такое чередование активности различных двигательных ядер, например при ходьбе, локализуется в интернейронном аппарате спинного мозга. Вместе с тем для его активации необходимо поступление тонического нисходящего сигнала из двигательных центров головного мозга.
Висцеромоторные рефлексы возникают при возбуждении афферентных волокон внутренних органов и характеризуются появлением двигательных реакций мышц грудной и брюшной стенки, мышц-разгибателей спины. Возникновение этих рефлексов связано с существованием конвергенции висцеральных и соматических афферентных волокон к одним и тем же интернейронам спинного мозга.
Вегетативные рефлексы заключаются, во-первых, в появлении полисинаптических разрядов в преганглионарных симпатических волокнах в ответ на возбуждение симпатических и соматических чувствительных клеток, во-вторых, в возникновении рефлекторных реакций парасимпатических нейронов в ответ на раздражение чувствительных путей. Наряду с выполнением собственных рефлекторных реакций нейронные структуры спинного мозга служат аппаратом для реализации большого числа сложных процессов, осуществляемых различными отделами головного мозга. Это управление может быть прямым, когда нисходящие пути непосредственно связаны с мотонейронами спинного мозга, и непрямым через интернейроны, образующие короткие межсегментарные связи. Свойства последних и особенности связей с нисходящими волокнами и моторными нейронами создают возможность к интеграции поступающих сигналов, их переработке и пространственному перераспределению.
| Физиология — наука о процессах, протекающих в живых организмах и обеспечивающих их существование в окружающем материальном мире. Физиология раскрывает законы, по которым совершаются функции целостного животного организма, его органов, тканей, клеток и составляющих их структурных единиц. Функция — результат изменений обмена веществ, совершающихся в организме, его органах и клетках при активном приспособлении к постоянно изменяющимся условиям внешней среды и при одновременном активном воздействии организма на окружающую его среду. Физиология — экспериментальная наука. Эксперименты ставятся на лабораторных животных (собаках, кошках, кроликах, лягушках и др.), а также на обезьянах, сельскохозяйственных животных (коровах, свиньях, козах и др.), птицах и здоровых людях. Для эксперимента на животных обычно производится вивисекция, или живосечение, в двух видах опытов: острых и хронических. В остром опыте животное наркотизируется или оперируется с целью сделать его неподвижным без соблюдения правил, необходимых для продолжения жизни, и поэтому после опыта животное умерщвляется. В остром опыте у животного оперативным путем обнажаются исследуемые органы, подходящие к ним нервы и кровеносные сосуды. Некоторые острые опыты ставятся на изолированных органах, тканях, жизнедеятельность которых поддерживается специальными приемами, обеспечивающими нормальный обмен веществ, например пропусканием через проходящие в них кровеносные сосуды крови, обогащенной кислородом, или заменяющих ее растворов (метод перфузии), а в опытах на отдельных клетках (нервных, мышечных и др.) — помещением клеток в эти растворы. тНедостаток острых опытов состоит в том, что они осуществляются сразу же после повреждения покровных тканей, кровеносных сосудов и нервов, т. е. в неестественных условиях. В хронических опытах животные заранее подвергаются соответствующей операции в стерильных условиях и после полного выздоровления на них в течение многих лет могут изучаться функции в нормальных условиях жизни. Однако и в хронических опытах могут сказываться отдаленные последствия операции, например смещение соседних органов, рубцы, частичное выключение функции изучаемого органа. В настоящее время телевизионное наблюдение и регистрация важнейших функций у человека и животных производятся посредством радиодатчиков и телеметрических систем на значительных земных и даже космических расстояниях, без всякого ущерба для жизнедеятельности организма. Радиодатчики, прикрепляемые снаружи или вводимые внутрь (например, радиопилюли), позволяют без нарушения здоровья исследовать в нормальных условиях жизни функции головного мозга, сердца, кровеносных сосудов, дыхательного аппарата, скелетных мышц и других органов человека и животных. Значительно облегчает эксперимент и сокращает его продолжительность использование электронных устройств. В современной физиологии для изучения функций применяются также модели. Они представляют собой физические аппараты, имитирующие функцию, построенные на основании математических гипотез или теорий, согласно которым по предположению исследователя протекает изучаемый физиологический процесс или осуществляется функция в естественных условиях. Использование физических моделей, или моделирование, позволяет проверить вне организма правильность физиологической гипотезы или теории и имеет большое значение для поиска новых решений, соответствующих объективным законам природы, по которым осуществляется изучаемый процесс или функция, т. е. для новых открытий физиологических законов. Например, созданы искусственные электронные модели деятельности нервной системы, нервной клетки, органов чувств, скелетной мышцы. Моделирование имеет огромное практическое значение, так как кибернетические машины используются как орудия умственного и физического руда, а в медицине временно замещают органы. Например, машины для счета, перевода с одного языка на другой, определения скорости наступления и продолжительности двигательной реакции, насыщения крови |
кислородом, счета эритроцитов, сердечно-легочный аппарат, искусственные почки и др. Следует, однако, учесть, что кибернетические электронные модели органов весьма существенно упрощают их функции. Главное отличие этих моделей в том, что в них действуют электронные процессы, а в организме происходят сложнейшие физиологические и биохимические процессы.
В физиологии для изучения функций организма человека издавна исследуют аналогичные функции у животных, организм которых является относительно более простой моделью организма человека. Модельными можно считать также опыты изучения деятельности изолированных органов, тканей и клеток. Результаты изучения закономерностей функционирования организма животных используются не только • для раскрытия физиологических механизмов функционирования организма человека, но и для создания новых кибернетических машин, используемых в современной технике (бионика). Новые методы эксперимента, основанные на успехах современной электроники, кибернетики, автоматики, позволяют глубже п полнее изучать физиологические процессы в естественных условиях, открывать новые, ранее не доступные исследователю законы физиологии и даже на длительное время заменять неработающие органы.
Основная задача физиологии — дальнейшее раскрытие специфических физиологических законов деятельности нервной системы и других систем организма человека и животных, что необходимо для разработки способов управления всеми проявлениями жизни организма, и прежде всего обмена веществ и энергии, психики и поведения. Следовательно, физиология участвует в выяснении сущности явлений жизни, изучения физики и химии живого, разработке способов управления жизненными процессами, в частности обменом веществ, наследственностью и направленными изменениями организмов.
Физиология имеет цель:
1) исследование законов осуществления нормальных функций в живом организме в зависимости от постоянно изменяющихся и развивающихся условий его жизни
2) исследование исторического, филогенетического, и индивидуального, онтогенетического, развития функций живого орга-низма и их взаимосвязи.
Открытие законов осуществления нормальных функций организма человека и животных имеет большое теоретическое значение, так как выявляет пути дальнейших плодотворных исследований еще не изученных механизмов деятельности организма, его органов и систем. Особенно важно изучение функций отдельных клеток (клеточный уровень), составных частей- клетки (субклеточный уровень) и расположения и строения молекул живого вещества (молекулярный уровень). Кроме теоретического значения, законы физиологии очень важны для практики многих отраслей народного хозяйства. _ - Роль физики, химии и смежных биологических наук в развитии физиологии. Успехи современной физики и химии позволили раскрыть некоторые закономерности тончайшего строения и функций клеток и разных органоидов клетки. Выяснение строения дезоксирибонуклеиновой (ДНК) и рибонуклеиновой (РНК) кислот позволило обнаружить закономерности синтеза белков в клетках. Для физиологии существенное значение имеет программирование в нуклеиновых кислотах наследственных особенностей строения и функций организма, их участие в процессе памяти.
Новые методы физики и химии значительно продвинули наши представления о функциях различных отделов нервной системы, о передаче импульсов по нервным путям и с нервов на органы, вооружили способами направленных изменений