Отдел Cyanophyta — Сине-зеленые водоросли.




Систематика низших растений.

Одноклеточные, колониальные и нитчатые формы. Сходство с прокариотами — отсутствие типичных ядер, митохондрий и хроматофоров. Отличие от других фотосинтезирующих бактерий — цианеи явл облигатными оксигенными фототрофами (практически не могут усваивать экзогенные орг в-ва). В отличие от эукариотных водорослей отсутствуют жгутиковые стадии. Строение клетки. Кнаружи от цитоплазматической мембраны в периплазматическом пространстве свободно лежит муреиновый слой (на э-м. фотографиях выглядит как чередование электронно-прозрачного, электронно-плотного и снова электронно-прозрачного слоев). Муреин — основной компонент клеточной стенки бактерий, у грибов и растений не обнаружен, придает клетке жесткость и эластичность. Снаружи лежит дополнительная клеточная мембрана типичного строения (8-10 нм). У некоторых цианей кроме внешней мембраны обнаружены белковые глобулы и известковые отложения. Часто формируются слизистые капсулы или чехлы — защищают от высыхания, способствуют формированию колоний, участвует в скользящем движении и прикреплении к субстрату, имеют фибриллярное строение (фибриллы в аморфном матриксе). Клетки синезеленых соединены плазмодесмами. Цитоплазма делится на хроматоплазму (окрашенная периферическая часть, в которой расположены свободно одиночные тилакоиды) и центроплазму (бесцветная), в которой локализована ДНК (без гистонов). Ядерной оболочки и ядрышек нет, присутствуют газовые вакуоли (полости с газом) и запасные в-ва — гликоген, волютин, цианофициновые зерна (уникальный для сине-зеленых полимер, вероятно используют его при недостатке азота в среде и в качестве источника энергии для синтеза АТФ в темноте в анаэробных условиях). Окраску клетке придает различная комбинация хлорофилла «а», каротиноидов и фикобилинов (фикоцианин, аллофикоцианин, красный фикоэритрин), которые ковалентно соединены с белками и в виде фикобилипротеинов образуют светособирающие гранулы — фикобилисомы(расположены на поверхности тилакоидов). Нитчатые талломы бывают гомоцитные — все клетки нити одинаковы, и гетероцитные — кроме вегетативных клеток есть еще гетероцисты и споры (акинеты). Гетероцисты и споры формируются путем дифференциации обычных вегетативных клеток. Гетероцисты: 1)утолщенная стенка (дополнительные пластинчатый, гомогенный и фибриллярные слои) особенно в зоне перетяжки между гетероцистой и соседней клектой,2) цитоплазма становится гомогенной (кроме рибосом — никаких гранулярных структур), 3)тилакоиды разрушаются и мембранная система перестраивается, почти нет фикобилинов (связаны с выделением кислорода при фотосинтезе), но хорошо заметны становятся хлорофилл и каротиноиды, 4) фибриллы ДНК рассеиваются по всей цитоплазме. При делении нитей на гормогонии (отдельные участки, из которых вырастают новые талломы) происходит всегда по гетероцистам. Основная функция — фиксация молекулярного азота (благодаря толстым стенкам защищены от поступления кислорода, а фотосинтез идет без его выделения — кислород блокирует активность нитрогеназы) и выдерживание механических повреждений. Превращение клеток в гетероцисты происходит, когда в среде наблюдается недостаток источника азота (напр аммония). Акинеты: 1) утолщенная стенка (в основном муреиновый слой + снаружи толстая обвертка), которая полностью отделяет спору от соседних вегетативных клеток 2) цитоплазма переполнена гранулярными запасными в-вами 3)содержание ДНК возрастает в 20-30 раз. Споры выдерживают долгое высыхание и затем прорастают каждая в новую особь. Размножение. Половое размножение отсутствует. Деление пополам с помощью поперечной перегородки — септы — растущей от периферии к центру (ДНК удваивается и распределяется между дочерними клетками). У некоторых посредством мелких клеток гонидий, которые образуются в материнской клетке (эндоспоры) или отшнуровываются от ее верхушки (экзоспоры). Митоз и мейоз отсутствуют. Многие нитчатые формы размножаются гормогониями, которые некоторое время передвигаются с помощью выделений слизи, а затем прорастают в новый таллом. Многие нитчатые гетероцитные образуют акинеты. Значение. Сине-зеленые водоросли распространены везде, даже где не могу жить другие растения, заселяют новообразующиеся поверхности (вулканические острова). Обитают в пресных водах и море, планктоне и бентосе. За счет их активности продуктивность океана превышает продуктивность наземных растений. Могут развиваться на почве и скалах, образуют симбиозы с грибами (лишайники) и некоторыми животными. Для человека имеют как положительное (азотфиксация, питательность) так и отрицательное значение (токсичные, вызывают цветение воды и массовый замор рыбного населения).

Класс Chroococcophyceae — Хроококковые. Колониальные, реже одноклеточные формы. Размножение делением пополам, при не расхождении клеток образуются слизистые колонии (объемные или плоские). Род Microcystis — распространен в пресноводном планктоне, часто вызывает цветение воды. Слизистая колония разнообразной формы из шаровидных клеток, делящихся во всех направлениях.Важнейшие продуценты в озерах и прудах, отличный корм для микрофауны (некоторые виды, напр M. toxica из Южной Африки токсична для животных). Род Gloeocapsa — шаровидные клетки с ослизняющимися стенками, в результате ряда делений образуется сложная система вставленных друг в друга слизистых пузырей с клетками. Обитают в воде (бесцветная слизь) и на суше в виде корочек и налетов на камнях, скалах и стенах домов (окрашены в красные, желтые, черный и др цвета). Род Merismopedia – плоские колонии в виде табличек, обитают в планктоне пресных водоемов.

Класс Hormogoniophyceae — Гормогониевые. Нитчатые формы, протопласты соединены плазмодесмами, размножаются гормогониями, у многих известны споры. Порядок Ocsillatoriales - Осциллаториевые, нитчатые гомоцитные формы. Род Oscillatoria - образуют сине-зеленые пленки на влажной земле, подводных предметах или плавают лепешками на поверхности стоячих водоемов. Клетки одинаковые (кроме верхушечной), рост поперечным делением клеток, нити движутся с помощью колебаний и вращения вокруг собственной оси, размножаются подвижными гормогониями. Очень близок род Spirulina — нити скручены в правильную спираль, часто используется в еду (много протеинов). Порядок Nostocales — Ностоковые. Гормогониевые водоросли с гетероцитными неразветвленными нитями или с ложным ветвлением. Род Anabaena нити из округлых вегетативных клеток с промежуточными гетероцистами, по кот они распадаются на гормогонии. Встречаются как в бентосе, так и в планктоне (много газовых вакуолей). Гормогонии растут только за счет поперечного деления клеток. Многие способны к фиксации атмосферного азота и имеют споры. Род Aphanizomenon — нити, собранные в пучки или чешуйки, может вызывать цветение воды массовым размножением в планктоне. Важный продуцент орг в-ва в водоемах. Род Nostoc — слизистые или студенистые колонии разных размеров и формы, содержит массу извитых нитей так же с гетероцистами. У гормогониев гетероцисты отмирают + у бентосных форм в гормогониях появляются газовые вакуоли и они покидают материнскую колонию. Так же имеются споры, мало отличающиеся по форме и размерам от вегетативных клеток. Сферические ностоки часто размножаются почкованием колоний. Встречается так же в пустынях и высокогорных областях. Род Calothrix — бичевидные нити с базальной гетероцистой на расширенном конце. Противоположный конец из отмерших клеток (волосок). Нить одета чехлом, может ветвиться (ложное ветвление — промежуточная клетка отмирает, а нижний участок начинает расти вбок, прорывая чехол).

Algae, Phycobionta — Водоросли. Водоросли — низшие фотоавтотрофные растения, таллом или слоевище которых не расчленено на стебель, листья и корни, живут преимущественно в воде. Уровни морфологической организации: 1) Монадная — подвижность с помощью жгутиков, более характерна для одноклеточных жгутиконосцев (у высокоорганизованных водорослей только у клеток бесполого и полового размножения — зооспор и гамет). Так же сюда относятся подвижные колонии и ценобии. 2) Ризоподиальная (амебоидная) — способны образовывать ризоподии. 3) Пальмеллоидная — неподвижные клетки, погруженные в общую слизь. 4)Коккоидная — неподвижные, одетые оболочками клетки, одиночные или соединенные в колонии и ценобии. 5)Нитчатая — клетки собраны в простые или разветвленные нити, делятся поперечными перегородками. 6)Гетеротрихальная или разнонитчатая — две системы нитей (стелющиеся по субстрату и вертикальные нити). 7)Пластинчатая — в результате делений клеток не только поперечно, но и в продольном направлении. 8) Сифональное или неклеточное строение — нет клеточных перегородок. 9)Сифонокладальная — многоядерные клетки, соединенные в многоклеточные талломы. Строение клетки. У многих монадных форм, зооспор и гамет тело отграничено от окр среды только цитоплазматической мембраной (голые). Но у большинства есть клеточная стенка из матрикса (гемицеллюлоза+пектины) и чаще всего целлюлозных микрофибрилл (так же может присутствовать кремний, спорополленин, карбонат кальция, альгиновая кислота, хитин) У диатомовых вместо целлюлозы скелетное в-во - кремнезем. Стенка может быть цельной или состоять из частей и нести различные выросты. Цитоплазма тонким слоем окружает центральную вакуоль (нет у цианей и у монадных клеток, у пресноводных монадных — пульсирующие вакуоли). У эукариот есть все общеклеточные органеллы. Митохондрии стандартного строения, кристы разной формы (явл таксономическим признаком). В цистернах аппарата Гольджи формируются чешуйки, кокколиты и мастигонемы. Хроматофоры очень разнообразны: чаще всего постенное положение (париетальные), чашевидные, в виде кольца, полого цилиндра с отверстиями, идущих по спирали лент, пластинок. Особое включение (встречается только у водорослей и антоцеротовых мхов) — пиреноиды — бесцветные плотные образования белковой природы, в которых концентрируется фермент рибулозобифосфаткарбоксилаза для дальнейшего распределения между дочерними клетками + у зеленых отложение крахмала. Строма пиреноида может быть пронизана тилакоидами, так же он может выдаваться за пределы хроматофора. Детали ультратонокого строения хроматофоров наряду с пигментами, запасными в-вами и строением жгутикового аппарата — таксономический признак. У зеленых и красных оболочка хроматофора из двух мембран, у эвгленовых и динофитовых — три мембраны, у желто-зеленых, диатомовых и бурых - «хлоропластная эндоплазматическая сеть» (4 мембраны, т е снаружи двух мембран хлоропласта находится сложная система мембран, связанная с мембраной ядра). У красных тилакоиды лежат в матриксе по одиночке, у желто-зеленых, диатомовых и бурых — по три. У зеленых число тилакоидов в ламеллах от 2 до 6 (иногда до 20), тилакоиды тесно прижаты друг к другу и такие стопки называются гранами. Опоясывающие тилакоиды (окружают остальные) есть у водорослей с трехтилакоидными ламеллами. Только у зеленых крахмал откладывается в матриксе хлоропласта(между ламеллами и вокруг пиреноида), у остальных (хризоламинарин, ламинарин, крахмал пирофитовых, парамилон, багрянковый крахмал) — в цитоплазме. У зеленых, динофитовых и красных генофор (участок, содержащий ДНК) беспорядочно рассеян по матриксу хлоропласта. У бурых локализован под периферической ламеллой. Пигменты: Хлорофилл а — у всех оксигенных фотоавтотрофов, хлорофилл b – у зеленых и эвгленовых, Хлорофилл с1 и с2 — в основном у желто-зеленых, бурых и диатомовых. Каротиноиды у всех, фикоэритрины и фикоцианины встречаются у сине-зеленых, красных и криптофитов. Монадные клетки имеют стигму (глазок из рядов гранул пигмента астаксантина). Чаще всего они расположены между ламеллами хлоропласта, при этом они могут быть связаны со жгутиковым аппаратом (основание заднего жгута несет вздутие). У эвгленовых глазок вне хлоропласта, но связан со жгутиком. Жгутики типичного строения, аксонема (пучок микротрубочек) на разных уровнях жгута неодинакова.

К базальным телам прикреплены корни двух типов — группы исчерченных полосатых волокон и группы микротрубочек, ориентация различна. Так же жгутики могут быть одинаковой или разной длины (изо- и гетероконтные), иметь одинаковое или разное строение (изо- и гетероморфные - например один гладкий, а другой с волосовидными образованиями мастигонемами). Преобладают двужгутиковые формы, расположение терминальное или латеральное. Размножение. 1) Вегетативное — фрагментация нитчатых талломов, образование акинет у нитчатых зеленых и сине-зеленых (толстостенные клетки, заполненные запасными продуктами). 2)Бесполое (споровое) посредством зооспор (у бурых и у зеленой трентополии обр специальные спорангии на время бесполого размножения), апланоспор (неподвижные без жгутиков), автоспор (апланоспоры, которые уже в материнской клетке приобретают все ее отличительные черты). У колониальных монадных и коккоидных зеленых водорослей при бесполом размножении образуются дочерние колонии. В ряде групп бесполое расмножение отсутствует. 3)Половое — копуляция гамет(возникают в специальных материнских клетках - гаметангиях). Изогамия — слияние морфологически одинаковых подвижных гамет, часто развиваются из любой вегетативной клетки (частный случай — хологамия — слияние целых вегетативных особей). Анизогамия или гетерогамия - гаметы различаются. Оогамия — крупная неподвижная яйцеклетка оплодотворяется подвижным сперматозоидом. Чаще всего встречаются у видов с нитчатой и тканевой организацией, развиваются в специальных гаметангиях — антеридиях и оогониях. Коньюгация — слияние содержимого двух вегетативных клеток, выполняющих функцию гамет. Растения могут быть обоеполыми (гомоталличными) и раздельнополыми (гетероталличными). Чередование гаплоидных и диплоидных фаз. Гаплонты — зигота претерпевает мейоз (зиготическая редукция) и дальше организм гаплоиден. Диплонты — организм большую часть жизни диплоиден, гаплоидны только гаметы (гаметическая редукция). У некоторых редукционное деление перед спорообразованием — чередование спорофита и гаметофита. Если они морфологически одинаковы — изоморфная смена поколений, если различаются — гетероморфная.

Отдел Chlorophyta — Зеленые водоросли. Занимают центральное положение в системе водорослей потому, что 1) разнообразие уровней организации и видов в целом (неизвестны только амебоидные формы). 2)широкое распространение. 3)являются предками высших растений. 4)некоторые виды широко используются в экспериментальных биологических исследованиях. Клетка обычно покрыта жесткой оболочкой (чаще всего целлюлозной). Хлоропласты зеленые, хлорофилл а и b преобладают над каротиноидами (альфа и бета-каротином, лютеином, неоксантином, виолаксантином. зеаксантином, антераксантином) в тех же пропорциях, что и у высших растений. Хлоропласты с двумя мембранами, тилакоиды складываются в граны, пиреноид пронизан тилакоидами в строме хлоропласта. Запасной продукт — крахмал (откладывается вокруг пиреноида и в строме). Стигма внутри хлоропласта и не связана со жгутиковым аппаратом. У большинства есть крупная вакуоль с клеточным соком. Жгутики в числе двух, реже четырех или многих одинаковой длины (изоконтные) и строения (изоморфные), могут быть покрыты тонкими волосками или чешуйками (трехчастных мастигонем нет). Вегетативное размножение делением отдельных клеток или нитями, бесполое — зооспорами, реже апланоспорами, половой процесс — изогамия, гетерогамия, оогамия (чаще всего), коньюгация. Чаще всего гаплонты, но есть так же и диплонты и виды с изо- и гетероморфной сменой генераций. Распространены повсеместно, чаще всего в пресной воде, но встречаются в морской воде, почве, на стволах деревьев, скалах, на поверхности снега. Так же образуют симбиозы с грибами (лишайники) и различными животными.

Класс Volvocophyceae — Вольвоксовые. Объединяет одноклеточные, колониальные, ценобиальные монадные формы, подвижные в течение всей жизни (при неблагоприятных условиях могут переходить в пальмеллоидное состояние). Жгутики одинаковые (2, реже 4), оболочка пектиновая или целлюлозная (так же есть и у гамет). Ядро одно с выраженным ядрышком, хлоропласт чашевидный с одним крупным пиреноидом и стигмой в передней части, пульсирующие вакуоли у основания жгутиков или разбросаны по всей клетке. Встречается гетеротрофное и миксотрофное питание. Размножение вегетативным, бесполым и половым способом (особенно разнообразны формы полового процесса). При развитии объемных ценобиев сначала образуется пластинка из 8 клеток, образует полую сферу с маленьким отверстием. Затем сфера выворачивается наизнанку и клетки образуют жгутики. Большинство обитает в пресных чистых водах, но некоторые морские виды, есть так же виды, предпочитающие сильные органические загрязнения. Некоторые в водоемах с высокой соленостью и в почве. Значение — активная фильтрация и самоочищение загрязненных вод, питание для гидробионтов, но могут вызывать цветение воды. Порядок Chlamidomonadales — Хламидомонадовые. Одноклеточные, с выраженной оболочкой и 2 или 4 равными жгутиками, почти всегда зеленые. Род Chlamydomonas –в лужах, канавах и др пресных мелких водоемах. При подсыхании водоема может переходить в пальмеллоидное состояние. Быстро размножаются и вызывают цветение воды. Плотная оболочка, 2 жгутика, чашевидный хроматофор с одним пиреноидом и глазком, сократительные вакуоли в передней части клетки. В благоприятных условиях размножаются бесполым путем зооспорами (клетка останавливается и протопласт делится на 2, 4 или 8 частей), половой процесс — чаще всего изогамия, но у некоторых наблюдается гетерогамия (C. braunii) и оогамия (C. coccifera). У многих видов — гетероталлизм (копулируют только + и - гаметы), Зигота прорастает 4мя зооспорами. Порядок Volvocales — Вольвоксовые. Наиболее высокоорганизованные, исключительно колониальные и ценобиальные формы. Отдельные клетки имеют строение хламидомонады или гематококка (ослизненные внутренние слои стенки, пиреноидов несколько). Род Gonium. Ценобий в виде пластины, чаще всего 16 клеток, окружен бесцветной слизью, все жгутики обращены в одну сторону. Каждая клетка может дать новый ценобий бесполым путем и гаметы. Изогамия. Род Eudorina. Микроскопический ценобий эллипсоидный, чаще всего из 32 клеток по периферии, жгутики обращены наружу, проходят через канальцы плотной слизистой обвертки.Постепенная специализация клеток, только часть может давать дочерние колонии и образовывать гаметы. Гетерогамия, гетероталлизм. Род Pandorina. Микроскопический ценобий, обычно 16 клеток, плотно упакованных под плотным слоем слизи (инволюкрумом), поэтому имеют многогранную форму. Все клетки дают новые колонии бесполым путем и гаметы. Изогамия. Род Volvox. Колониальные, в виде слизистых шаров, одетых тонким инволюкрумом, по периферии расположены до 50тыс клеток, сросшихся ослизняющимися стенками и соединенными плазмодесмами. Большинство клеток чисто вегетативные, около десятка — гонидии (могут давать дочерние колонии). Оогамия. У всех Вольвоксовых зигота прорастает после периода покоя и претерпевает зиготическую редукцию, при этом не все ядра остаются жизнеспособными. Могут быть как гомо- так и гетероталличными. При прорастании зиготы у пандорины, эударины и некоторых видов вольвокса остается только одно гаплоидное ядро.

Класс Protococcophyceae — Протококковые. В основном одноклеточные, колониальные и ценобиальные формы, монадные стадии отсутствуют(нет жгутиков, стигмы и сократительной вакуоли). Большинство — микроскопические, формы клеток разнообразны (от 2 мкм до 200-300 мкм, у водяной сеточки до 1.5 см). Оболочка сплошная из целлюлозы, реже с примесью пектинов, у низших форм — только пектины. Часто снабжена выростами или слоем слизи для парения в толще воды. Хлоропласт париетальный чашевидный, пиреноид обычно один базальный, покрытый крахмальной сферой, одно ядро с выраженным ядрышком. Бесполое размножение зооспорами и апланоспорами (автоспорами). У ценобиальных форм споры слагаются в дочерний ценобий еще в материнской клетке. Половой процесс в основном изо- и гетерогамия, реже оогамия. Чаще всего — планктонные формы в прудах и отстойниках, могут поселяться на гидробионтах и вызывать цветение воды. Есть представители альпийско-арктической флоры, вызывающие появление зеленого и красного снега. Являются одними из важнейших продуцентов, так как интенсивно развиваются и обл большим видовым разнообразием. Порядок Chlorococcales — Хлорококковые. Наиболее выраженная коккоидная структура, только одноклеточные и колониальные (ценобиальные), нет пульсирующих вакуолей, оболочка плотная. Размножение чаще всего бесполым путем зооспорами и автоспорами, половой — изогамный, гетерогамный и оогамный. Представлены в пресных водоемах в планктоне, чему способствуют разнообразные выросты стенки, увеличивая трение о воду. При наличии в водоеме органики обнаруживают сапротрофность, при этом лучше развиваются (особенно с глюкозой). Некоторые виды вызывают цветение воды. Сожительствуют с грибами, поселяются в теле животных (инфузории, гидре, губках, моллюсках, червях). Род Chlorella — в пресных водах, на сырой земле, коре деревьев и тд, шаровидные клетки 15 мкм в диаметре, чашевидный хлоропласт с одним пиренодиом, с одним ядром и гладкой оболочкой (у некоторых видов наружный слой содержит спорополленин). Размножение исключительно автоспорами (4-8). Нетребовательна к условиям, быстро развивается повсеместно, образует симбиозы с лишайниками и гидробионтами (зоохлорелла). Часто используется в разл исследованиях и массово культивируется.

Род Chlorococcum — шаровидные клетки, одноядерные или многоядерные, чашевидный хлоропласт с одним или несколькими пиреноидами. Размножение зооспорами (8-32), по размеру больше хлореллы. Половой процесс — изогамия. Распространены в пресных водоемах, на почве, коре деревьев. Род Hydrodictyon — макроскопический ценобий (до 1 м), цилиндрические клетки соединяются концами, образуя сеть. У одних ценобии плоские, у других — в виде замкнутого мешка (H. reticulatum). Есть крупная центральная вакуоль, хлоропласт сетчатый с множеством пиреноидов, много ядер. При бесполом размножении протопласт клетки распадается на множество двужгутиковых зооспор, которые втягивают жгутики, вырабатывают оболочку и объединяются в новую сеточку внутри материнской клетки, затем выходят через разрыв оболочки. Половой процесс изогамный, особи гетероталличны. Зигота одевается оболочкой, накапливает жир, окрашенный гематохромом в красный цвет, и после периода покоя прорастает 4мя двужгутиковыми зооспорами (зиготическая редукция). Каждая развивается в многоугольную клетку — полиэдр (на ряду с зиготой представляет собой стадию покоя, а так же способствует распространению водоросли). Полиэдр становится многоядерным и его содержимое распадается на множество зооспор, которые образуют новую сеточку. Обычна в тихих заводях рек, прудах, ямах.

Род Pediastrum — цикл развития сходен с Гидродикционом. Микроскопические пластинчатые колонии из разного кратного двум количества клеток (4 -128). Клетки многоядерные, расположены вокруг одной центральной, краевые клетки несут выросты. Зооспоры выходят покрытые слизистым пузырем, внутри которого образуют дочернюю колонию. Половой цикл как у гидродикциона, так же включает стадию полиэдра. Род Scenedesmus — как правило четырехклеточные ценобии, краевые клетки несут шипики. Внутри каждой клетки образуются 4 автоспоры, которые в материнской клетке слагаются в дочернюю колонию и выходят через разрыв стенки. При снижении в среде содержания азота вегетативные клетки превращаются в гаметангии, развивается по 8 гамет, процесс изогамный. Так же на размножение влияет температура и освещение.

Класс Ulothrichophyceae — Улотриксовые. Нитчатое, гетеротрихальное, пластинчатое или трубчатое слоевище из нескольких или многих одноядерных клеток. Основная форма — нить из одного ряда клеток, из которой развиваются и все остальные типы талломов. Хроматофор чаще всего париетальный пластинчатый. Порядок Ulothrichales — Улотриксовые. Чаще всего таллом в виде нарзветвленной нити из одноядерных клеток. Род Geminella — нить представляет собой ряд клеток, рыхло расположенных в толстом слизистом чехле. Род Stichococcus — нитчатые водоросли, вегетируют как одиночные клетки или короткие цепочки из 2-4 клеток, неплотно соединенных друг с другом, нити обр редко и на короткое время (наземный образ жизни). Род Ulothrix — нить из одного ряда клеток, одетых толстой часто слоистой оболочкой. Хлоропласт пластинчатый, опоясывает клетку незамкнутым кольцом, несколько пиреноидов, одно ядро, центральная вакуоль. Все клетки одинаковые кроме базальной (превращается в ризоид и прикрепляется к субстрату), все могут образовывать репродуктивные клетки и делиться. В основном живет в пресных водоемах, но может и на влажных поверхностях. Вегетативное размножение фрагментацией при неблагоприятных условиях. Бесполое размножение — все клетки кроме базальной образуют четырехжгутиковые зооспоры, которые обладают стигмой, 1-7 пиреноидами и выходят в слизистой обвертке через разрыв стенки. Этот процесс начинается с апикальной клетки и идет в сторону базальной. После периода движения зооспора прикрепляется к субстрату и прорастает в нить. Половой процесс — двужгутиковые гаметы, изогамия. Наблюдается гетероталлизм. Зигота прикрепляется к субстрату, округляется, втягивает жгутики и прорастает в одноклеточный спорофит. После периода покоя происходит редукционное деление, образуется 4-16 зооспор как при бесполом делении, они оседают на субстрат и прорастают в гаметофит.

 

Порядок Ulvales — Ульвовые. Макроскопические водоросли, имеют пластинчатую, мешковидную и трубковидную структур. Сначала похож на улотрикс — нить, прикрепленная к субстрату. Затем продольно делится и образуется одно- или двухслойная пластинка. Смена поколение изоморфная, правильное чередование диплоидного спорофита (продуцирует гаплоидные четырехжгутиковые зооспоры путем редукционного деления) и гаплоидного гаметофита (двужгктиковые мелкие гаметы). Особых органов размножения нет, любая вегетативная клетка. Вегетативное размножение участками таллома. Половой процесс изогамный и гетерогамный. Наблюдается гетероталлизм, гаметофиты продуцируют либо гаметы +, либо -. При гетерогамии мужские плодущие участки желтоватого цвета, а женские темно-зеленого. В основном морские, но выносят сильное опреснение и поднимаются в устья рек, чаще всего на мелководье (редко до 20-30м глубины). Род Ulva — двухслойная пластинка, слоя клеток плотно сомкнуты, таллом достигает размеров кисти руки, имеет гофрированные края и прикрепляется к субстрату суженным основанием. Клетки одноядерные с постенным хлоропластом. В основном водится в теплых морях, употребляется в пищу. Род Enteromorpha — оба слоя клеток разъединяются и талломы (крупные) имеют вид кишки или трубки с однослойной стенкой. В основном в морях, но встречаются и пресноводные виды. Род Monostroma — мешковидная структура, на поздних стадиях приобретает вид однослойной пластинки. Развивается в прибрежной зоне умеренных и холодных морей. Цикл гетероморфный, имеет одноклеточный спорофит. Порядок Chaetophorales — Хетофоровые. Гетеротрихальные формы, имеют две системы ветвящихся нитей — стелющихся по субстрату и вертикальных. У многих одна система развита лучше другой в разной степени, что создает их большое морфологическое разнообразие. Конечные клетки заканчиваются щетинками или волосками, есть черты специализации в строении вегетативной и репродуктивной систем. Бесполое размножение — 4хжгутиковыми зооспорами, половой процесс изо-, гетеро- или оогамный, гаметы 2хжгутиковые. Пресноводные формы. Род Draparnaldia — стелющаяся система практически отсутствует и таллом прикрепляется ризоидами. Восходящая система дифференцирована на длинные и короткие ветви. Длинные состоят из крупных клеток со слабо развитым зубчатым хлоропластом в виде экваториального пояска, эти ветви постоянно нарастают и слабо ветвятся. Короткие имеют ограниченный рост, обильно ветвятся, растут пучками на длинных осях, концы ветвей часто превращаются в многоклеточные волоски. Клетки короткие, постенный хлоропласт занимает всю поверхность — ассимиляторы. Половое размножение 2жгутиковыми изогаметами, бесполое — 4хжгутиковыми зооспорами. Репродуктивные клетки развиваются только на ассимиляторах, длинные ветви несут только опорную функцию. Дифференциация таллома на длинные и короткие ветви зависит от концентрации нитратов. Встречается в быстро текущих ручьях и других водоемах с хорошей аэрацией. Род Trentepohlia — приспособился к наземной жизни, особенно распространен в тропиках и субтропиках, растет на камнях, стволах деревьев, деревянных постройках, как компонент лишайников. Образует оранжевые и бурые налеты. У большинства талломы гетеротрихальные, дифференцированные на стелющиеся и вертикальные, но могут быть развиты в разной степени. Бочонковидные толстостенные клетки с дисковидными или лентовидными хлоропластами, зеленый цвет часто маскируется гематохромом. В старых клетках много ядер. Толстые слоистые стенки, обилие жира с гематохромом — признаки покоящихся стадий у зеленых водорослей (акинет и зигот), которые у трентеполии явл приспособлением для жизни на суше. Вегетируют урывками во время смачивания (дождь), при долгой вегетации масло расходуется и обнажаются зеленые хлоропласты. Основной способ размножения — вегетативный участками нитей. 4Хжгутиковые зооспоры развиваются в специальных крючковидных спорангиях на клетках-ножках. Спорангии разносятся ветром и прорастают даже в капле воды. Двужгутиковые изогаметы развиваются в шаровидных сидячих гаметангиях, разносятся так же целиком. Копулируют редко, в основном развиваются партеногенетически. Род Coleochaete – пресноводный эпифит высших водных растений. У одних видов таллом погружен в слизь и имеет вид полусферической подушки, у других — вертикальные нити не развиты, таллом в виде диска. Одноядерные клетки с крупным пристенным хлоропластом с пиреноидом и характерными одетыми в футляр щетинками. Бесполое размножение 2хжгутиковыми зооспорами, половое — оогамия. Оогонии и антеридии развиваются как правило на одном талломе, в оогониях — одна яйцеклетка, в антеридиях — один 2хжгутиковый бесцветный сперматозоид. После оплодотворения ооспора одевается толстой оболочкой, соседние с оогонием клетки дают ветвящиеся нити, которые образуют вокруг оогония псевдопаренхиматозную однослойную кору. Весной из ооспоры обр 8-32 клетки, каждая дает по зооспоре. Гаплонт, диплоидна только покоящаяся ооспора. Род Pleurococcus — наземная водоросль, обр зеленый налет на коре деревьев, деревянных постройках, камнях. Клетки одиночные или собраны в группы по 2 или несколько в результате неполного разделения. Плотная оболочка, протопласт без вакуолей, один париетальный хроматофор без пиреноидов, размножение только вегетативное. При повышенной влажности образует короткие нити с немногими ветвями, рассматривается как редуцированный представитель хетофоровых.

Класс Siphonophyceae — Сифоновые. Не имеют клеточного строения, представляют собой одну гигантскую клетку. Могут быть одноядерными или многоядерные. Есть центральная вакуоль, множество дисковидных или веретеновидных хлоропластов или один сетчатый (обр в результате слияния мелких). Кроме обычных для зеленых водорослей пигментов содержится еще два из группы каротиноидов — сифонеин и сифоноксантин. Свыше 90% - морские, причем большая часть в тропических морях, немногие в умеренных, некоторые высокоорганизованные семейства перешли в пресные воды. Порядок Siphonales —Сифоновые. Слоевище лишено перегородок (иногда есть при основании органов размножения), в пристенной цитоплазме многочисленные ядра и дисковидные хлоропласты, центральная вакуоль крупная и непрерывная. Бесполого размножения у большинства нет, в основном вегетативное и половое - гетерогамное, реже изогамное. Большинство — диплонты (редукционное деление перед образованием гамет), у некоторых — смена генераций (изо- и гетероморфная). Жители тропических морей, лишь немногие — в Черном море и севернее. Род Bryopsis — живет в Черном море на небольшой глубине. Прикрепляется ползучими ризоидами, вертикально растут толстые основные нити, которые в верхней части ветвятся. У основания каждой ветви стенка утолщена, но до образования репродуктивных органов настоящая перегородка не обр. - весь таллом это гигантская клетка с непрерывной вакуолью. Вегетативное размножение — ветви отделяются от основного растения и образуют ризоиды (даже часть цитоплазмы может выработать стенку и развиться в растение).

Половое — анизогамия, мужские гаметы мелкие, светло-желтые и без глазка, женские — светло-зеленые, с глазком и крупнее, максимум крутятся вокруг своей оси. Гаметы образуются в конечных веточках, которые перед этим полностью отделяются от остального растения перегородкой. Могут быть гомо- и гетероталличными. Гаметы попарно копулируют и зигота тут же прорастает в протонему — нитчатое малоразветвленное сифоновое растение с гигантским ядром. Дальше либо из нее вырастает гаметофит бриопсиса, либо ее содержимое распадается на стефаноконтные (венец из многих жгутиков) зооспоры, которые затем прорастают в гаметофит. То есть наблюдается гетероморфный цикл с редукционным делением перед образованием зооспор. У вида B. halimeniae зигота прорастает в сифоновую водоросль, ранее известную как Derbesia neglecta, в спорангиях которой обр стефаноконтные зооспоры, прорастающие затем снова в бриопсис. Род Caulerpa — в тропических морях, редко в субтропиках. Состоят из горизонтально стелющегося цилиндрического корневища с обильно разветвленными ризоидами (надежное прикрепление к субстрату), вертикально растут ассимилирующие побеги разнообразной формы. Поперечных перегородок так же нет, в цитоплазме множество ядер, хлоропласты и лейкопласты (запасание крахмала). Характерно наличие целлюлозных балок, пересекающих центральную полость таллома. Вегетативное размножение очень распространено, бесполого нет, половое — гетерогамия, гаметангии не образуются — не появляются поперечные перегородки. Редукционное деление при гаметогенезе, зигота прорастает сразу в диплоидное растение. Род Codium — от субтропических морей до умеренных и холодных вод. Макроскопические талломы образованы переплетенными простыми нитями сифонового строения — псевдопаренхиматозное строение.

Середина образована пучком тонких бесцветных нитей, от которых отходят в виде ответвления пузыри (утрикулы), богатые хлоропластами — они образуют ассимилирующий корковый слой. Вегетативное и половое размножение — гетерогамия. Гаметангии возникают на кортикальных пузырях как выросты, отделяются перегородкой, мужские — золотисто-желтые, женские — темно-зеленые, гаметы двухжгутиковые. Могут быть двудомными и однодомными, зигота прорастает непосредственно в растение. Порядок Siphonocladales — Сифонокладовые. Сифоновое слоевище рано или поздно делится на многоклеточные участки, при этом образование перегородок не связано с делением ядер, цитоплазма распадается на многоядерные участки и одевается собственной оболочкой. Внутреннее строение сходно с сифоновыми, хлоропласт сетчатый, из особенных пигментов — один сифоноксантин. Размножение половое и бесполое с изоморфной сменой поколений, гаметы обр в любой части таллома и выходят через отверстие. В основном в тропических или умеренных морях, только некоторые кладофоровые перешли к пресным водам и встречаются вплоть до Арктики. Род Cladophora — слоевище из разветвленных нитей, сегменты ра



Поделиться:




Поиск по сайту

©2015-2024 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2016-04-27 Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных


Поиск по сайту: