Физиология дыхания
Общая характеристика дыхательной системы
Дыхание – жизненно важная функция организма,обеспечивающая газообмен между клетками организма и внешней средой. Для осуществления энергетических процессов клетки потребляют кислород и выделяют диоксид углерода. Если эти процессы остановятся максимум на 5 минут – наступят необратимые изменения в клетках. Особенно чувствительны к недостатку кислорода клетки коры больших полушарий головного мозга и сердца.
Дыхание включает пять взаимосвязанных процессов:
1. Внешнее дыхание – обмен воздуха между внешней средой и альвеолами лёгких (осуществляется посредством актов вдоха и выдоха).
2. Газообмен в лёгких – диффузия газов между лёгочными альвеолами и кровью, в результате венозная кровь превращается в артериальную.
3. Транспорт газов (кислорода и диоксида углерода) кровью.
4. Газообмен в тканях – диффузия кислорода из капилляров большого круга кровообращения в клетки, а углекислого газа – из клеток в кровь.
5. Тканевое дыхание – окислительные процессы в клетках.
Некоторые сведения о строении органов дыхания
К органам дыхания относятся лёгкие, трахея, гортань и носовые ходы. Газообмен между кровью и воздухом происходит только в альвеолах лёгких, остальные пути называются воздухоносными. К последним относятся верхние воздухоносные пути – от носовых ходов до голосовой щели, и нижние – от голосовой щели до альвеол.
Поскольку в воздухоносных путях газообмен не происходит, их называют «вредным», или «мёртвым» пространством – по аналогии с поршневыми механизмами. Однако они имеют большое значение, так как, проходя по ним, воздух согревается, увлажняется и очищается от макро- и микрочастиц (пыли, копоти, микроорганизмов). Здесь образуется много слизи, работает мерцательный эпителий. В подслизистом слое имеется много лимфоцитов, макрофагов, эозинофилов, осуществляющих защиту организма от проникновения из внешней среды патогенной микрофлоры. Воздухоносные пути являются рецептивными зонами защитных дыхательных путей – чихания и кашля.
Лёгкие расположены в грудной полости, образованной двумя листками плевры – висцеральным и париетальным. Висцеральный листок плотно срастается с лёгкими, а также с другими органами грудной полости. Париетальный листок срастается с рёберной стенкой и диафрагмой. Между этими листками плевры находится узкая капиллярная щель, её называют межплевральной, или плевральной полостью. Она заполнена небольшим количеством серозной жидкости. Строго говоря, межплевральная щель и есть грудная полость. Давление в межплевральной полости ниже атмосферного, то есть отрицательное. Поэтому лёгкие постоянно заполнены воздухом и растянуты – как при вдохе, так и при выдохе.
Рис. 9. Строение лёгкого: 1 – трахея;
2 – правый бронх; 3 – левый бронх; 4 – альвеолы.
Внутренняя поверхность альвеол покрыта особым веществом, состоящим из фосфолипидов, белков и гликопротеидов – сурфактантом. Сурфактант уменьшает поверхностное натяжение альвеол, играет важную роль в предотвращении спадения альвеол при выдохе и облегчает их растяжение при вдохе. Кроме того, обмен газов через стенку альвеол происходит лишь при условии их растворения в сурфактанте.
Внешнее дыхание
Внешнее дыхание, или вентиляция лёгких – это газообмен между альвеолами лёгких и окружающим воздухом. Оно складывается из вдоха и выдоха. Лёгкие расширяются при вдохе и спадаются при выдохе в результате изменения давления в грудной полости.
Грудная полость – это узкая капиллярная щель между париетальным и висцеральным листками плевры, заполненная серозной жидкостью. До рождения головки рёбер зафиксированы у тел позвонков – в одной точке. Рёбра опущены, грудная клетка сжата, давление в грудной полости равно атмосферному. В момент первого вдоха новорожденного рёбра приподнимаются, и рёберные бугорки фиксируется на поперечно-остистом отростке позвонков – во второй точке фиксации. В результате объём грудной полости увеличивается, а давление в ней снижается, и становится ниже атмосферного, или отрицательным. Во время выдоха рёбра сохраняют новое положение, грудная полость остается несколько растянутой и давление в ней остается отрицательным.
Вдох
Последовательностьпроцессов при вдохе следующая:
1. Сокращается группа вдыхательных (инспираторных) мышц, основными из которых являются наружные межреберные мышцы и диафрагма. При этом органы брюшной полости, сдавленные диафрагмой, оттесняются в каудальном направлении, рёбра описывают дугу кверху, а грудная кость немного опускается.
2. Изменения положения рёберной клетки и диафрагмы приводит к увеличению объёма грудной полости.
3. Увеличение объёма грудной полости приводит к снижению в ней давления, в результате лёгкие растягиваются, пассивно следуя за изменениями объёма грудной полости
4. В альвеолах давление снижается и в них засасывается воздух.
При усиленном дыхании участвуют дополнительные респираторные мышцы, которые при сокращении ещё больше увеличивают объём грудной полости и снижают в ней давление. Поэтому вдох оказывается более глубоким, и в лёгкие входит больше воздуха.
Выдох
Выдох начинается с расслабления мышц-инспираторов, вследствие чего грудная клетка возвращается в исходное положение. Давление в грудной полости при этом повышается, не достигая, однако, атмосферного. В лёгких, однако, давление становится выше атмосферного, что приводит к вытеснению воздуха и уменьшению их объёма. Сжатию лёгких во время выдоха способствует эластическая тяга паренхимы. Включение в работу мышц-экспираторов (в основном, внутренних межреберных мышц и мышц живота) необходимо только при усиленном, форсированном дыхании.
Изменения давления в грудной (то есть плевральной) полости во время дыхания следующие:
1. При спокойном вдохе оно меньше атмосферного (то есть отрицательное) на 30 мм рт. ст., при спокойном выдохе – на 5 – 8. При очень глубоком вдохе (например, перед чиханием, или при мышечной нагрузке) – становится на 60-65 мм рт.ст.ниже атмосферного, а при полном, максимальном выдохе (в конце чихания, например), – оно на 1,5 – 2 мм ниже атмосферного.
2. При изменениях атмосферного давления в окружающей среде давление в грудной полости также изменяется, но всё равно остается отрицательным на указанные величины.
Таким образом, давление в плевральной полости всегда отрицательное. При нарушении целостности грудной полости (проникающее ранение или разрыв поверхностных альвеол) атмосферный воздух засасывается в плевральную полость. Такое состояние называется пневмотораксом. Давление в грудной полости выравнивается с атмосферным, лёгкие спадаются за счёт эластичной тяги, и дыхание становится невозможным.
Количество дыхательных движений у животных в 1 минуту – видовой признак. У лошадей в состоянии покоя оно составляет 8 – 16, у коров – 10 – 30, у свиней – 8 – 18, у собак –10 – 30, у кошек 10 – 25, у морских свинок – 100 – 150.
Вентиляция лёгких
При спокойном дыхании животные вдыхают и выдыхают сравнительно небольшое количество воздуха, именуемое дыхательным (респираторным) объёмом: у лошади и коровы он составляет – 5 – 6, у крупных собак – около 0,5 литра.
При максимальном вдохе животное может вдохнуть больше – это дополнительный объём вдоха (у крупных животных он колеблется от 10 до 12, у крупных собак – равняется 1 литру), а после спокойного выдоха – дополнительно столько же выдохнуть (резервный объём выдоха). Сумма дыхательного, дополнительного объёма вдоха и дополнительного объёма выдоха составляет жизненную ёмкость лёгких. Дополнительные объёмы используются при усилении дыхания – например, во время физической работы.
После спокойного выдоха в лёгких ещё остается достаточно много воздуха – это альвеолярный объём. Он состоит из резервного объёма выдоха и остаточного воздуха, который выдохнуть из лёгких не представляется возможным. Это связано с тем, что и после самого глубокого выдоха в грудной полости сохраняется отрицательное давление, и легкие постоянно заполнены воздухом. Это обстоятельство даже используется в судебно-ветеринарной экспертизе в случаях, когда нужно установить, был ли плод мёртворожденным или он погиб после рождения (в первом случае – в лёгких нет воздуха, во втором – новорожденный дышал перед смертью и воздух попал в лёгкие).
Отношение дыхательного объёма к альвеолярному называется коэффициентом лёгочной (альвеолярной) вентиляции. При каждом спокойном вдохе вентилируется примерно 1/6 часть лёгочного объёма, а при усиленном дыхании этот коэффициент возрастает.
Газообмен в лёгких и тканях
Газообмен между альвеолярным воздухом и кровью, а также между кровью и тканями происходит по физическим законам, – путём простой диффузии. Газы переходят через полупроницаемые биологические мембраны вследствие разницы парциальных давлений (давление одного газа в смеси газов) из области более высокого в область более низкого давления. Для газов, растворённых в жидкости (крови) при этом употребляется термин – напряжение.
Для расчёта парциального давления газа необходимо знать его концентрацию в газовой среде и общее давление смеси газов. Так, например, содержание кислорода во вдыхаемом (атмосферном) воздухе составляет 21%, углекислого газа – 0,03%. В альвеолярном воздухе содержание газов несколько другое: соответственно – 14% и 5,5%. Важно отметить, что при спокойном дыхании состав альвеолярного воздуха остаётся постоянным и мало зависит от фазы вдоха или выдоха. Это – своеобразная внутренняя газовая среда организма, обеспечивающая непрерывное обновление газов в крови. Изменения состава альвеолярного воздуха происходит только при сильной одышке или при затруднении (остановке) дыхания.
Давление в альвеолах лёгких ниже атмосферного на величину, создаваемую водяными парами (около 47 мм. рт.ст.).
Таким образом, если внешнее атмосферное давление около 760 мм, то парциальное давление кислорода в альвеолах составляет около 100, а диоксида углерода – 40 мм рт.ст. При изменениях погодных условий, а также в условиях высокогорья, или при погружении в воду парциальное давление газов в альвеолах изменится.
В венозной крови, притекающей к лёгким по лёгочной артерии, напряжение кислорода составляет около 40 мм рт.ст., а диоксида углерода – 46 мм. рт.ст. Следовательно, кислород диффундирует из альвеолярного воздуха в кровь, а диоксид углерода – из крови в альвеолярный воздух.
Азота в воздухе около 80%, он содержится и в альвеолярном воздухе, его парциальное давление больше всех других газов. Однако при обычных колебаниях атмосферного давления азот не растворяется ни в водяных парах альвеол, ни в сурфактанте, поэтому в кровь он не попадает.
К органам подходит артериальная кровь, насыщенная кислородом. Его напряжение составляет около 100 мм рт.ст. Диоксид углерода также содержится в артериальной крови, его напряжение – около 40 мм рт.ст. В клетках содержание диоксида углерода значительно больше, его напряжение доходит до 70 мм рт.ст. Кислород клетки поглощают и используют для окислительных процессов, поэтому его напряжение снижается почти до 0. Таким образом, между притекающей артериальной кровью и тканями органов происходит простая диффузия газов – кислород из крови переходит в ткани, а диоксид углерода – из тканей в кровь.
Транспорт газов кровью
Только небольшая часть кислорода может транспортироваться кровью в растворенном состоянии (0,3 мл газа в 100 мл крови).
Основной транспортной формой кислорода в крови является оксигемоглобин (14 – 20 млв 100 мл крови). Он образуется в результате присоединения к гемоглобину крови кислорода. Установлено, что 1 г гемоглобина (при условии полного его насыщения) может присоединить около 1,34 мл кислорода.
Кислородная ёмкость крови определяется количеством мл кислорода, находящегося в 100 мл крови при максимальном насыщения гемоглобина кислородом. Она зависит от количества гемоглобина в крови. При значительных изменениях атмосферного давления, или же при экстремальных колебаниях газового состава воздуха кислородная ёмкость крови может изменяться.
Транспорт углекислого газа кровью осуществляется в 3-х формах: в виде бикарбонатов натрия и калия (основная форма), в соединении с гемоглобином (карбогемоглобин) и в растворённом состоянии: соответственно доля каждой из форм в процентах составляет – 80, 18 и 2%.
Механизм образования бикарбонатов следующий. Поступающий из тканей в кровь углекислый газ проникает в эритроциты и при участии клеточного фермента карбоангидразы преобразуется в угольную кислоту. Н2СО3 легко диссоциирует с образованием ионов Н+ и НСО3-. НСО3- диффундирует из эритроцитов в плазму крови, взамен в эритроциты из плазмы входят ионы хлора. В результате в плазме крови ионы натрия и калия связывают поступающие из эритроцитов НСО3-, образуя бикарбонаты натрия или калия.
Регуляции дыхания
Регуляции дыхания осуществляется рефлекторно, при участии нейро-гуморальных механизмов. В рефлекторной регуляции любой функции участвует нервный центр, получающий информацию от различных рецепторов, и исполнительные органы.
Дыхательный центр представляет совокупность нейронов в различных отделах ЦНС, структурно и функционально связанных между собой. «Ядро» дыхательного центра, находится в области ретикулярной формации продолговатого мозга. Оно состоит из двух отделов: центров вдоха и выдоха. При повреждении этой области мозга дыхание становится невозможным и наступает смерть животного.
Нейроны, входящие в состав вышеназванного ядра, обладают автоматией, т.е. способны к спонтанной (самопроизвольной) деполяризации – возникновению возбуждения. Автоматия той части дыхательного центра, которая расположена в продолговатом мозге, имеет важное значение в автоматическом чередовании вдоха и выдоха. Другие структуры дыхательного центра автоматией не обладают. В продолговатом мозге также замыкаются рефлекторные дуги чихательного и кашлевого рефлексов. При участии данного отдела изменяется внешнее дыхание при изменении газового состава крови.
Из продолговатого мозга импульсы спускаются в спинной мозг. В грудном отделе спинного мозга находятся мотонейроны, иннервирующие межрёберные (дыхательные) мышцы, а в шейной области спинного мозга на уровне 3 – 5-го позвонка расположен центр диафрагмального нерва. Эти нейроны передают возбуждение от центров вдоха и выдоха продолговатого мозга к мышцам, они относятся к соматической нервной системе.
В состав основного дыхательного центра также входят нейроны среднего и промежуточного отдела головного мозга, которые координируют дыхание с другими функциями организма (мышечными сокращениями, глотанием, отрыгиванием, принюхиванием). Кора больших полушарий является высшей инстанцией данного центра, контролирующей работу всех ранее перечисленных структурных образований и обеспечивающей произвольное усиление или урежение дыхания. При обязательном участии коры возникают условнорефлекторные изменения дыхания.
В регуляции дыхания участвуют различные рецепторы – они расположены в лёгких, в кровеносных сосудах, в скелетных мышцах. По природе раздражителей они могут быть механо- и хеморецепторами.
К лёгочным рецепторам относятся рецепторы растяжения и ирритантные рецепторы.
Рецепторы растяжения возбуждаются вследствие растяжения лёгких во время вдоха. Возникший в них поток импульсов устремляется по веточкам блуждающего нерва в центр вдоха, и на высоте вдоха вызывает его торможение. Благодаря этому вдох заканчивается ещё до максимального растяжения лёгких. Спадение лёгких при выдохе также сопровождается раздражением механорецепторов, что приводит к торможению выдоха. Таким образом, механорецепторы лёгких передают информацию в дыхательный центр о степени растяжения или спадения лёгких, что регулирует глубину дыхания и необходимо для автоматического чередования вдоха и выдоха.
Ирритантныерецепторы располагаются в эпителиальном слое воздухоносных дыхательных путей и лёгких. Они реагируют на пыль, действие неприятных или удушающих газов, табачного дыма. При этом возникает чувство першения в горле, кашель, задержка дыхания. Значение этих рефлексов – недопущение в альвеолы вредных газов и пылевых
Хеморецепторы расположены в различных кровеносных сосудах, в тканях и в ЦНС. Они чувствительны к концентрации кислорода, диоксида углерода, водородным ионам. Важнейшим гуморальным раздражителем для дыхательного центра является диоксид углерода. Изменение его концентрации в артериальной крови неизменно ведет к изменению частоты и глубины дыхания: увеличение – к усилению, уменьшение – к ослаблению дыхательной функции. Большое значение в гуморальной регуляции дыхания имеют хеморецепторы синокаротидной и аортальной сосудистых рефлексогенных зон. Очень высока чувствительность к диоксиду углерода нейронов дыхательного центра, расположенных в продолговатом мозге. Таким образом, в организме поддерживается постоянный уровень диоксида углерода и в крови, и в ликворе.
Другим адекватным раздражителем дыхательного центра являетсякислород. Правда, его влияние проявляется в меньшей мере. Это связано с тем, что при обычных колебаниях атмосферного давления у здоровых животных практически весь гемоглобин соединяется с кислородом.
Гуморальная регуляция дыхания имеет важное значение при первом вдохе новорожденного. Во время родов при передавливании пуповины в организме детёныша быстро нарастает концентрация углекислого газа и одновременно развивается кислородная недостаточность. Это приводит к рефлекторному возбуждению дыхательного центра и новорожденный делает свой первый в его жизни вдох.
Активное участие в механизме регуляции дыхания принимают органические кислоты, в частности – молочная кислота, накапливающаяся в крови и в мышцах во время мышечной работы. Эта кислота, являясь более сильной, чем угольная, вытесняет из бикарбонатов крови диоксид углерода, что приводит к повышению возбудимости дыхательного центра и возникновению одышки.