Рефлекторная функция среднего мозга

Верхние бугры четверохолмия — это первичный зрительный подкорковый центр, обеспечивающий зрительный ориентиро­вочный рефлекс — поворот головы и глаз в сторону светового раздражителя, фиксацию взора и слежение за движущимися объ­ектами. При повреждении или раздражении верхних бугров на­блюдается нистагм глаз.

Нижние бугры четверохолмия — это первичный слуховой подкорковый центр, участвующий в ориентировочном слуховом рефлексе — повороте головы в сторону источника звука. Двусто­роннее повреждение нижних бугров сопровождается потерей способности локализовать источник звука в пространстве.

У человека рефлекс четверохолмия называется сторожевым, обеспечивает старт-реакцию на внезапные звуковые или зри­тельные раздражители. Связь среднего мозга с гипоталамусом со­здает вегетативное обеспечение подготовки к избеганию, оборо­нительной и двигательной реакции (вскакивание на ноги, вздра­гивание, бегство от раздражителя).

Средний мозг участвует в реализации статических рефлек­сов при относительном покое тела, т.е. при стоянии, лежании в различных положениях, и статокинетических, связанных с из­менением положения тела в пространстве.

Статические рефлексы делят на познотонические и устано­вочные, или выпрямительные. Они обеспечивают удержание час­тей тела (например, головы) на месте, а также корректируют ори­ентацию конечностей при смене их положения. Так, в опытах на кошках с удаленным вестибулярным аппаратом показано, что пассивное поднимание головы приводит к снижению тонуса раз­гибателей задних конечностей и повышению тонуса разгибате­лей передних конечностей. При пассивном опускании головы на­блюдаются противоположные явления.

Статокинетические рефлексы проявляются при вращении, пе­ремещении тела в горизонтальной и вертикальной плоскостях. При вращательном движении наблюдается нистагм головы и глаз, кото­рый выражается в медленном движении головы и глаз в сторону, противоположную направлению вращения, и быстром возвраще­нии в исходное состояние. При быстром подъеме или опускании ту­ловища в самолете или лифте наблюдается рефлекс лифта. Опуска­ние приводит к разгибанию конечностей, а подъем — к сгибанию.

Мозжечок

Мозжечок расположен позади больших полушарий мозга над продолговатым мозгом и мостом мозга и представляет собой очень древнюю структуру, выполняющую функцию координа­ции и регуляции произвольных и непроизвольных движений, их реакции и программирования. Мозжечок принимает участие в Двигательной адаптации и двигательном научении, в осуществле­нии вегетативных функций и некоторых поведенческих актов.

Анатомически мозжечок состоит из средней части — червя, расположенных по обе стороны от него полушарий и боковых флоккулонодулярных долей. Кроме того, мозжечок делят на архицеребеллум (древний мозжечок), к нему относится флоккуломедулярная доля, связанная с вестибулярной системой, и палеоцербеллум (старый мозжечок), в него входят участки червя мозжечка, пирамида, язык, парафлоккулярный отдел. Он получает инфор­мацию в основном от проприоцептивных систем мышц, сухожи­лий, надкостницы, оболочек суставов. Неоцеребеллум (новый моз­жечок) состоит из коры полушарий, мозжечка и участков червя, получает информацию от коры, зрительных и слуховых сенсор­ных систем.

Кора мозжечка состоит из трех слоев. Верхний слой — моле­кулярный, в него входят дендритные разветвления грушевидных клеток (клеток Пуркинье), параллельные волокна — аксоны вста-•вочных нейронов. В нижней части молекулярного слоя находятся тела корзинчатых клеток, аксоны которых контактируют с помо­щью синапсов с телами клеток Пуркинье. Там же находятся и звездчатые клетки; Второй слой — ганглиозный — содержит тела клеток Пуркинье, имеющих самую мощную дендритную систему с большим количеством синапсов (до 60 тысяч). Третий, грануляр­ный слой состоит из тел вставочных нейронов (гранулярных кле­ток или клеток-зерен). Аксоны этих клеток образуют в молеку­лярном слое Т-образные разветвления. В гранулярном слое нахо­дятся также клетки Гольджи, аксоны которых направляются в мо­лекулярный слой.

Аксоны клеток Пуркинье передают информацию в подкорко­вые структуры мозга и ядра мозжечка: ядра шатра, пробковидное, шаровидное и зубчатое ядра. В кору мозжечка поступают два типа афферентных волокон — лазающие и мшистые (или мохо­видные). Лазающие волокна — это аксоны нейронов нижних олив продолговатого мозга, через которые проходят спиномозжечковые тракты (дорсальный и вентральный), передающие ин­формацию от рецепторов кожи, мышц, суставов. Лазающие во­локна контактируют с дендритами клеток Пуркинье.

Мшистые волокна — это афферентные пути от ядер моста в мозжечок, они заканчиваются на клетках-зернах коры мозжечка, С помощью афферентных адренергических волокон мозжечок связан с голубым пятном среднего мозга. В окончаниях этих воло­кон выделяется норадреналин, который, попадая в кору мозжеч­ка, изменяет возбудимость его клеток.

Аксоны гранулярных клеток тормозят клетки Пуркинье и клетки-зерна своего же слоя. Клетки Пуркинье являются только тормозными. Они тормозят клетки ядер мозжечка, регулирую­щих тонус двигательных центров промежуточного, среднего, про­долговатого и спинного мозга.

Ядра мозжечка имеют морфофункциональные связи с раз­личными структурами мозга. Медиальные части коры мозжечка проецируются к ядрам шатра и являются вестибулярными регу­ляторами. Последние имеют связи с ядром Дейтерса и ретикуляр­ной формацией продолговатого и среднего мозга и через ретикулоспинальный тракт — с мотонейронами спинного мозга.

Промежуточные части коры мозжечка отвечают за координа­цию позы, целенаправленное движение и коррекцию выполне­ния медленных движений на основе механизма обратной связи с пробковидным и шаровидным ядрами. Последние влияют на дея­тельность красного ядра и ретикулярной формации, проецируясь на таламус и двигательную кору.

От нейронов латеральной части коры мозжечка информация поступает в зубчатое ядро, затем через таламус в двигательную кору, а оттуда — к мотонейронам спинного мозга.

Латеральные части коры мозжечка отвечают за программи­рование сложных движений без использования механизмов об­ратной связи.

Из мозжечка информация поступает по трем парам ножек. Через верхние — к таламусу, варолиеву мосту, к красному ядру, ядру ствола мозга, в ретикулярную формацию среднего мозга. Че­рез нижние ножки мозжечка сигналы идут к вестибулярным яд­рам продолговатого мозга, оливам. Средние ножки связывают неоцеребеллум с лобными долями коры больших полушарий.

Функции мозжечка

Мозжечок регулирует силу и точность мышечных сокраще­ний и их тонус как в покое, так и при движениях, а также синергию сокращений разных мышц при сложных движениях. При по­ражении мозжечка возникает целый ряд как двигательных расст­ройств, так и нарушений со стороны вегетативной нервной систе­мы. К ним относятся астения — быстрая утомляемость, снижение силы мышечных сокращений, астазия — утрата способности к Длительному сокращению мышц, поэтому больной не может долго стоять или сидеть, неточность движений; атаксия — нарушение координации движений, неуверенная походка; абазия — невоз­можность сохранить центр тяжести тела; атония или дистония — лонижение или повышение тонуса мышц; тремор — дрожание пальцев рук, кистей и головы в покое, но его усиление при движе­нии; дизартрия — нарушение кординации мышц лица, необходимая для четкого произнесения слов. Речь становится монотонной, медленной и невыразительной. Дисметрия — расстройство равномерности движения (гиперметрия или гипометрия).

Страдает кожная и проприоцептивная чувствительность нижних (пучок Флексига) и верхних конечностей (пучок Говерса)- При поражении мозжечка тормозится процесс обучения, так как многие движения человек заучивает во время жизни (письмо, ходьба). I

Нарушение функций мозжечка приводит к неточности движений, их разбросанности, негармоничности, а это говорит об участии мозжечка в деятельности коры больших полушарий, от­ветственной за организацию процессов высшей нервной деятель­ности.

Мозжечок влияет на возбудимость сенсомоторной коры больших полушарий и контролирует тем самым уровень тактиль­ной, температурной и зрительной чувствительности.

Мозжечок играет адаптационно-трофическую роль в регуля­ции не только мышечной деятельнсти, но и ее вегетативного обес­печения. Удаление мозжечка приводит к нарушению целого ряда вегетативных функций (Л. А. Орбели). Мозжечок оказывает как уг­нетающее, так и стимулирующее влияние на работу сердечно-со­судистой системы. При раздражении последнего высокое артери­альное давление снижается, а исходное низкое — повышается. Снижается частота дыхания, повышается тонус гладких мышц ки­шечника. При повреждении мозжечка нарушается углеводный, белковый и минеральный обмен, а также процессы энергообразо­вания, терморегуляции и кроветворения. Стимуляция мозжечка приводит к нарушению репродуктивной функции, к сокращению матки у беременных кошек. Удаление мозжечка провоцирует рож­дение нежизнеспособного потомства или препятствует зачатию.

Промежуточный мозг

В состав промежуточного мозга входят: 1) таламус (область зрительного бугра), 2) гипоталамус (подталамическая область) и 3) третий желудочек.

Область зрительного бугра, в свою очередь, слагается: 1) из зрительного бугра (таламус оптикус), 2) надталамической области (эпиталамус — эпифиз, шишковидная железа), 3) заталамической области (метаталамус — медиальное и латеральное коленчатые тела).

Таламус

Зрительный бугор является местом переключения всех чувст­вительных проводников, идущих от экстеро-, проприо- и интерорецепторов, поднимающихся в кору головного мозга. В нем про­исходит обработка всей информации, поступающей в кору из спинного мозга и подкорковых структура По мнению А.Уолкера. выдающегося исследователя зрительного бугра, «таламус являет­ся посредником, в котором сходятся все раздражения от внешне­го мира и, видоизменяясь здесь, направляются к подкорковым корковым центрам таким образом, чтобы организм смог адекват­но приспособиться к постоянно меняющейся среде. Таламус, как видно, таит в себе тайну многого из того, что происходит в коре больших полушарий».

О полифункциональности таламуса говорит наличие в нем около 120 ядер, которые топографически можно разделить на три основные группы: переднюю, имеет проекции в поясную кору, мед иальную — в лобную, латеральную — в теменную, височную, затылочную.

По функциональным признакам ядра зрительного бугра де­лят на три группы: специфические, образующие с соответствую­щими областями коры специфическую таламокортикальную сис­тему, неспецифические, составляющие диффузную, неспецифи­ческую таламокортикальную систему, и ассоциативные.

В состав группы специфических ядер входят переднее вент­ральное, медиальное, вентролатеральное, постмедиальное, пост­латеральное, а также медиальные и латеральные коленчатые тела. Специфические ядра содержат так называемые «релейные» (пе­редаточные) нейроны, имеющие мало дендритов и длинный ак­сон, заканчивающийся в III — IV слоях коры больших полушарий (соматосенсорная зона).

Если раздражать какое-либо из специфических ядер электри­ческими импульсами, то в соответствующих проекционных обла­стях коры с коротким латентным периодом возникает реакция, названная первичным ответом.

Каждое из специфических ядер отвечает за свой вид чувстви­тельности, так как они, так же как и кора больших полушарий, имеют соматотопическую локализацию, т.е. к ним поступают сиг­налы от тактильных, болевых, температурных, мышечных рецеп­торов, а также от интерорецепторов зон проекции блуждающего и чревного нервов.

Латеральное, или наружное, коленчатое тело — это подкорко­вый центр зрения, таламическое реле для зрительных импульсов. Оно имеет афферентные связи с сетчаткой глаза и буграми четве­рохолмия и эфферентные — с затылочной долей коры больших полушарий.

Медиальное коленчатое тело — подкорковый, таламический Центр слуха, получает афферентные импульсы из латеральной петли и нижних бугров четверохолмия и посылает информацию в ьисочную долю коры больших полушарий.

К неспецифическим ядрам таламуса относятся: срединный Центр, парацентральное ядро, центральное медиальное и латеральное, субмедиальное, вентральное переднее, парафасцикулярное, ретикулярное ядро, перивентрикулярное и центральная серия масса.

Нейроны неспецифических ядер являются клетками ретикулярной формации, аксоны которых контактируют со всеми слоями коры больших полушарий, образуя диффузные связи. В свою очередь, к неспецифическим ядрам поступает информация от ре­тикулярной формации ствола мозга, лимбической системы, базальных ганглиев и специфических ядер таламуса.

Раздражение неспецифических ядер электрическим током вызывает возникновение в коре больших полушарий не локаль­но, а диффузно специфической электрической активности, име­ющей длинный латентный период и вид веретена, названной сон­ными веретенами, или реакцией вовлечения.

Основная функция неспецифических ядер состоит в облегче­нии или торможении специфических ответов коры, т.е. в измене­нии их возбудимости.

Ассоциативные ядра таламуса включают в себя медиодорсальное, латеральное дорсальное ядро и подушку. Нейроны этих ядер имеют разную форму и количество отростков, что позволяет им выполнять разнообразные функции, связанные с переработ­кой информации различных модальностей, после чего она посту­пает в 1-е и 2-е слои ассоциативной зоны коры, частично — в про­екционные зоны коры (4-е и 5-е слои).

При поражении таламических ядер, отвечающих за перера­ботку всей сенсорной информации, в том числе и болевой, могут возникать сильнейшие боли. С наличием застойного очага воз­буждения в таламусе и коре больших полушарий связаны «фан­томные боли» (в ампутированной конечности).

Таламус обеспечивает двигательные и вегетативные реакции, связанные с сосанием, жеванием, глотанием и смехом.

Гипоталамус

Гипоталамус является частью промежуточного мозга и вхо­дит в состав лимбической системы. Это сложноорганизованный отдел мозга, выполняющий целый ряд вегетативных функций, от­вечает за гуморальное и нейросекреторное обеспечение организ­ма, эмоциональные поведенческие реакции и другие функции.

Морфологически в гипоталамусе выделяют около 50 пар ядер, разделенных топографически на 5 больших групп: 1) преоптическая группа или область, в которую входят: перивентрикулярное, преоптическое ядро, медиальное и латеральное преоптическое ядра, 2) передняя группа: супраоптическое, паравентрикулярное и супрахиазматическое ядра, 3) средняя группа: вентромедиальное и дорсомедиальное ядра, 4) наружная группа: латеральное гипоталамическое ядро, ядро серого бугра, 5) задняя группа: заднее гипоталамическое ядро, перифорникальное ядро, медиальные и латеральные ядра сосцевидных (мамиллярных) тел.

Нейроны гипоталамуса имеют особую чувствительность к со­ставу омывающей их крови: изменениям рН, рСО₂ рО₂ содержа­нию катехоламинов, ионов калия и натрия. В супраоптическом ядре имеются осморецепторы. Гипоталамус — единственная структура мозга, в которой отсутствует гематоэнцефалический барьер. Нейроны гипоталамуса способны к нейросекреции пептидов, гормонов, медиаторов.

В заднем и латеральном гипоталамусе выявлены нейроны, чувствительные к адреналину. Адренорецептивные нейроны мо­гут находится в одном и том же ядре гипоталамуса вместе с холинорецептивными и серотонинорецептивными. Введение адрена­лина или норадреналина в латеральный гипоталамус вызывает ре­акцию еды, а введение ацетилхолина или карбохолина — питье­вую реакцию. Нейроны вентромедиального и латерального ядер гипоталамуса проявляют высокую чувствительность к глюкозе за счет наличия в них «глюкорецепторов».