Эмбриогенез млекопитающих




Развитие ланцетника.

Яйцеклетка ланцетника олиго- и изолецитальная, размером 110 мкм, ядро располагается ближе к анимальному полюсу. Оплодотворение наружное. Дробление зиготы полное, почти равномерное, синхронное и заканчивается образованием бластулы. В результате чередования меридианальных и широтных борозд дробления формируется однослойная бластула с полостью, заполненной жидкостью — бластоцелем. Бластула сохраняет полярность, ее дно представляет собой вегетативную, а крыша — анимальную части; между ними находится краевая зона.

При гаструляции происходит впячивание вегетативной части бластулы в анимальную. Впячивание постепенно углубляется и, наконец, формируется двустенная чаша с широко зияющим отверстием, ведущим в новообразованную полость зародыша. Такой способ гаструляции называется инвагинацией. Так бластула превращается в гаструлу. В ней материал зародыша оказывается дифференцированным на наружный листок — эктодерму, и внутренний — энтодерму. Полость чаши именуется гастроцелем, или полостью первичной кишки, которая сообщается с внешней средой посредством бластопора, что соответствует заднепроходному отверстию. В бластопоре различают дорсальную, вентральную и две латеральных губы. В результате инвагинации центр тяжести зародыша смещается, и зародыш поворачивается бластопором кверху. Постепенно происходит смыкание краев бластопора и удлинение зародыша. Топография клеток в составе губ бластопора определяет развитие разных частей зародыша. При гаструляции из внутреннего листка гаструлы обособляются хорда и мезодерма, которые располагаются между экто- и энтодермой. Завершается гаструляция образованием осевого комплекса зачатков и дальше — обособлением зачатков органов. Хорда индуцирует развитие нервной трубки из материала дорсальной эктодермы. Эта часть эктодермы утолщается, образуется нервная пластинка (нейроэктодерма), которая прогибается по средней линии и превращается в желобок.

Края желобка постепенно смыкаются в нервную трубку. Оставшаяся часть эктодермы — кожная, срастается над нервной трубкой. Однако на самом переднем и заднем концах зародыша нервная трубка некоторое время сообщается с внешней средой с помощью двух отверстий — нейропоров. В последующем происходит разделение мезодермы на спинные сегменты — сомиты, количество которых нарастает от 15 пар до 60-65 пар у взрослого ланцетника. Часть латерально расположенной мезодермы не сегментируется и расщепляется на наружный (париетальный) и внутренний (висцеральный) листки спланхнотома. Эти листки растут между экто- и энтодермой и, достигнув середины на вентральной стороне зародыша под кишечной трубкой, срастаются, формируя единую вторичную полость — целом. На переднем конце зародыша возникает углубление (ротовая бухта), растущее по направлению к переднему отделу кишечной трубки. При контакте эктодермы ротовой бухты и слепого конца кишечной трубки происходит апоптоз клеток и возникает сообщение кишки с внешней средой. Аналогичный процесс протекает на заднем конце зародыша. По бокам головного отдела зародыша также возникает контакт кожной эктодермы и кишечной энтодермы. В месте этого контакта происходит прорыв. Так полость передней кишки сообщается с внешней средой (формируется жаберный аппарат). После этого зародыш выходит из яйцевой оболочки во внешнюю среду в виде личинки.

Методы маркирования для изучения процессов миграции бластомеров позволили выделить определенные области зародыша на ранних стадиях развития (зиготы — бластулы), которые позднее развиваются в зародышевые листки и эмбриональные зачатки органов и тканей. Эти области были названы презумптивными (предполагаемыми) участками, или зачатками.

Таким образом, на примере развития ланцетника можно наблюдать закономерное перемещение клеток и формирование зародышевых листков, осевого комплекса зачатков и обособление зачатков органов и тканей.

Развитие амфибий

Современные низшие позвоночные – круглоротые, ганоидные рыбы, амфибии – произошли от древних бесчерепных животных. Этим группам животных свойственны общие черты развития. Из них развитие амфибий наиболее характерно. Оно совершается в воде. Оплодотворение внутреннее.

Развитие амфибий протекает более сложно по сравнению с развитием ланцетника. Яйцеклетки (икринки) амфибий мезолецитальные. Основная масса желтка находится на их вегетативном полюсе. На анимальном полюсе, более темном, сосредоточен пигмент, способствующий согреванию яйцеклетки, плавающей в воде. После оплодотворения непигментированная и пигментированная части цитоплазмы смещаются и вокруг места проникновения в яйцеклетку спермия образуется серый серп. В результате на анимальном полюсе определяется передний конец зародыша, на вегетативном – задний, а в месте расположения серого серпа – спинная сторона. Дробление яйцеклеток полное неравномерное. В конце дробления образуется бластула типа амфибластулы, а бластоцель вследствие утолщения бластодермы в области дна бластулы располагается ближе к анимальному полюсу.

Период гаструляции происходит следующим образом: в области будущего дорсального конца зародыша, на границе анимального и вегетативного полушария, в области расположения серого серпа, точнее на месте вхождения спермия, появляется серповидная бороздка. Из нее в дальнейшем сформируется спинная губа бластопора. Затем материал дна бластулы погружается в бластоцель и образуется гаструла. При этом процесс гаструляции в основном совершается способом эпиболии (обрастание) и лишь отчасти инвагинации. По мере инвагинации клеточного материала в бластоцель образуются боковые губы бластопора. Затем бластопор приобретает кольцевидную форму и возникает вентральная (брюшная) губа бластопора. К моменту образования вентральной губы бластопора почти вся энтодерма инвагинирует и лишь незначительная ее часть находится на поверхности в центре бластопора. Бластомеры, располагающиеся в центральной части бластопора, очень богаты желтком и называются желточной пробкой.

В конце гаструляции появляются все основные зачатки, которые расположены в определенном порядке, как и у низших рыб. Однако вычленение зачатков из стенки первичной кишки начинается раньше, чем у ланцетника. В начале гаструляции, с образованием первичной кишки, мезодерма с хордой отделяется от первичной кишки. В результате этого боковая и вентральная стенки первичной кишки образуются зачатком кишечной энтодермы, а дорсальная стенка отсутствует. На месте последней появляется широкая щель, прикрываемая хордомезодермальной закладкой, как плащом.

В ходе нейруляции возникают нервная трубка и ганглионарная пластинка. Последняя развивается из двух пластинок, которые вначале лежат по обеим сторонам от нервной пластинки, а при свертывании ее в трубку сливаются в одну. Из нервной трубки развивается спинной и головной мозг, а ганглионарная пластинка метамерно делится и дает начало ганглиям (нервные узлы). В образовании ганглионарной пластинки также заключается то новое, что не наблюдается у ланцетника. Наряду с преобразованием нервного зачатка края кишечной энтодермы смыкаются и возникает вторичная кишка, причем часть бластомеров как избыточный эмбриональный материал резорбируется (рассасывается) и используется в ходе развития.

Мезодерма расчленяется на сегменты и дифференцируется на сомиты, сегментные ножки и спланхнотомы. Центральная часть сомитов дифференцируется в мышечную пластинку – миотом, из которой впоследствии развивается поперечнополосатая мышечная ткань скелетного типа. Часть сомита, прилежащая к хорде и нервной трубке, дифференцируется в скелетный листок – склеротом, из которого развивается осевой скелет и скелет конечностей. Верхнебоковая часть сомита, которая прилегает к эктодерме, превращается в кожную пластинку – дерматом, образующий основу кожи.

Нефротомы участвуют в образовании канальцев почки, а спланхнотомы, расщепляясь на два листка – париетальный и висцеральный, образуют билатеральные целомические полости, которые затем сливаются во вторичную полость тела – целом. Висцеральный листок спланхнотома принимает участие в образовании стенки кишки, сердца, а париетальный – пристеночный листок серозных оболочек указанных полостей тела. Позже из мезодермы выделяются зачатки мезенхимы.

Таким образом, развитие амфибий усложняется. Это связано с более ранним обособлением зачатков мезодермы, хорды и кишечной энтодермы.

Эмбриогенез птиц.

Классическим объектом эмбриологических исследований является куриный эмбрион. Яйцеклетка у птиц богата желтком — полилецитальная. Диаметр яйцеклетки курицы достигает 35 мм, а у страуса — до 100 мм. В отложенном птичьем яйце находится не яйцеклетка, а многоклеточный зародыш на стадии бластулы или ранней гаструлы. К яйцеклетке относится то, что мы называем желтком. Яйцеклетка, продвигаясь по яйцеводу, оплодотворяется. Диаметр овулировавшего яйца составляет 50 мкм и постепенно увеличивается до 6 мм, а затем и до 35 мм.

Желточный материал синтезируется в печени, переносится в фолликулярные клетки, а затем в цитоплазму яйцеклетки. У рептилий и птиц наблюдается полиспермия и, хотя с женским пронуклеусом сливается один мужской, избыточные спермин — мероциты (блуждающие ядра) способствуют переработке желтка.

Дробление зиготы птиц неполное, неравномерное, частичное, дискоидальное, так как дробится всего 1/500 часть зиготы на анимальном полюсе. Первые три борозды дробления — радиальные, затем появляются широтные и тангенциальные полосы. При дроблении возникают бластомеры различной величины, и в конечном итоге формируется многослойная дискобластула, распластанная на нераздробившемся желтке.

Как отмечалось выше, к моменту откладки яйца зародыш находится в первой фазе гаструляции. Это проявляется обособлением внезародышевой энтодермы путем деламинации дискобластулы и возникновением двуслойного зародыша. Так возникают две части: эпибласт — наружная и гипобласт — внутренняя части дискобластулы (рис. 28). Периферическая часть гипобласта в дальнейшем образует внезародышевую энтодерму, которая обрастает желток, формируя желточный мешок — провизорный (временный) орган, выполняющий трофическую и кроветворную функции. В стенке желточного мешка обнаруживаются первичные половые клетки (внегонадное происхождение).

 

Наиболее важные морфогенетические процессы развертываются в эпибласте — источнике развития всех трех зародышевых листков. Здесь возникают клеточные потоки вследствие асинхронного дробления клеток и их направленного перемещения. Клетки перемещаются в течение 3-4 часов инкубации. Схема движения клеточных потоков выглядит следующим образом: клетки латеральных частей эпибласта перемещаются в хвостовую часть зародыша и, встречаясь здесь, движутся далее по средней линии эпибласта к головному концу. К 12 часам клеточный поток принимает вид первичной полоски.

Второй поток клеток (более медленный) распространяется со стороны головного конца зародыша и движется по средней части эпибласта навстречу первому потоку. Место встречи двух потоков обозначается как гензеновский, или первичный, узелок — важнейший гистологический маркер. На вершине гензеновского узелка появляется углубление — первичная ямка, а по средней линии первичной полоски — первичная бороздка, как продолжение первичной ямки. Обе эти структуры рассматриваются как гомолог бластопора. К 16 часам инкубации все описанные структуры хорошо выявляюся на фиксированных препаратах.

Дальнейшие перемещения клеток — иммиграция, характеризуют вторую фазу гаструляции. В области переднего края гензеновского узелка клетки, подворачиваясь, проходят через ямку и распространяются в направлении головного конца зародыша, формируя головной отросток — зачаток хорды (нотохорд). В свою очередь, зачаток хорды индуцирует раннюю детерминацию клеток нервной пластинки в составе эпибласта. Одновременно с материалом хорды из противоположного края гензеновского узелка и передней части первичной полоски в иммиграцию вовлекаются новые клетки, однако последние включаются в состав гипобласта головной части зародыша.

При этом происходит деформация гензеновского узелка и укорочение первичной полоски. Все эти процессы протекают в течение 8-10 часов инкубации. Клетки оставшейся части первичной полоски — представляют собой материал сомато- и спланхномезодермы. Через 15 часов инкубации эти клетки приходят в движение и мигрируют внутрь вдоль первичной полоски, распространяясь над гипобластом по бокам от удлиняющейся хорды.

Таким образом, в результате иммиграции из эпибласта выселяются материал хорды, прехордальной пластинки (а, по некоторым данным, материал зародышевой энтодермы), мезодермы, что сопровождается деформацией, укорочением и исчезновением гензеновского узелка и пер вичной полоски. Оставшийся материал эпибласта представляет собой эктодерму, которая в своем составе содержит клетки будущей нервной трубки. Хорда индуцирует развитие нервного желобка, сворачивающегося затем в трубку и погружающегося под эктодерму.

Клеточный материал мезодермы дифференцируется на сомиты, латерально расположенные нефротомы и наиболее латерально лежащие спланхнотомы. Сомиты и нефротомы — это сегментированные части мезодермы, спланхнотом — несегментированная. Последний в дальнейшем расслаивается на висцеральный и париетальный листки со щелевидной целомической полостью между ними. Под хордой располагается энтодерма, которая сворачивается в кишечную трубку, сообщающуюся с желтком. Так возникают эмбриональные зачатки органов и тканей. Наиболее сложна топографическая дифференцировка мезодермы. В составе сомита различают следующие части: склеротом — вентромедиальную часть, дерматом — дорсолатеральную часть и миотом — дорсомедиальную часть.

Клетки склеротома интенсивно размножаются, выселяются из состава сомита, окружают хорду и дифференцируются в хрящевые клетки (возникают сложные формообразовательные процессы закладки позвонков, ребер, лопаток и других костей скелета). Дерматом является источником развития соединительных тканей кожи, а миотом — источником развития скелетной мышечной ткани.

Параллельно образованию тела зародыша происходит образование внезародышевых оболочек, или провизорных (временных) органов. У зародышей высших позвоночных имеются 4 вида оболочек — амнион (водная), хорион (серозная оболочка), аллантоис и желточный мешок.

Развитие птиц протекает стадийно. Наиболее важными периодами в развитии птиц являются следующие:

1. Латеральное питание (первые 30-36 часов). Материалом для питания служит желток Латебры, содержащий белок, соли и воду. Источником энергии является гликоген. Отсутствует кровообращение, зародыш в кислороде почти не нужнается.

2. Желточное питание и наличие желточного круга кровообращения (с 30-36 до 7-8 дней инкубации). К 30-му часу закладывается сердце и желточный мешок, в стенках которого развиваются кровеносные сосуды. Запас гликогена исчезает. В организм поступает кислород, что облегчает использование белков и жиров. Развивается нервная система, начинается биение сердца, сокращение мускулатуры тела. Закладка печени обуславливает синтез мочевины, поэтому продукты распада белков становятся менее вредными.

3. Дыхание кислородом и питание белками (с 7-8 до 18-19 дней). Интенсивно развивается и функционирует аллантоис, в стенке которого густая сеть кровеносных сосудов. Прилегая к серозной оболочке, аллантоис обеспечивает снабжение кислородом. Растворяется скорлупа и возрастает интенсивность минерального обмена, усиливается освоение жиров.

4. Потребление кислорода воздуха из воздушной камеры. (18-19 дней до наклева). Переход на легочное дыхание. Начинает функционировать малый круг кровообращения, появляется артериальная кровь. Аллантоис подвергается обратному развитию и цыпленок испытывает недостаток в кислороде и проклевывает скорлупу.

5. Стадия вылупления. Питание остатком желтка, который втягивается в полость кишки. Цыпленок освобождается от скорлупы.

2-ая классификация: зародышевый период (8 дней), предплодный (8-13 дней (наряду с желтком питание кишечное), плодный период (13-20), вылупление (20-21).

 

Эмбриогенез млекопитающих

 

Яйцеклетка млекопитающего в отличие от птиц содержит мало желтка (олиголицетальная и вторично изолицетальная) и дробление зиготы полное неравномерное. В результате получаются мелкие и крупные бластомеры. Мелкие выселяются под самую блестящую оболочку, формируя трофобласт, а крупные собираются в кучку, формируя внутри зародышевый узелок или эмбриобласт. Затем с помощью трофобласта внутри зародышевого пузырька начинает накапливаться жидкость, оттесняя эмбриобласт вверх к трофобласту и распластывая его в один слой. Этот слой крупных клеток представляет собой зародышевый диск у млекопитающих, из которого формируются все органы и ткани животного и некоторые внезародышевые органы. Трофобласт выполняет вспомогательную роль. С его помощью зародыш начинает получать питательные вещества из стенки матки и зародышевый пузырек быстро разрастается.

В середине зародышевого диска образуется уплотненная темная зона (зародышевый щиток) из которого развивается тело зародыша, из окружающих светлых клеток формируются внезародышевые органы. В зародышевом щитке начинают происходить те же процессы, что и у птиц (формирование первичной полоски и гензеновского узелка и т.д.). Аналогично формируются и внезародышевые органы.

В светлой зоне зародышевого щитка клетки энергично передвигаются (мигрируют) двумя потоками в каудальном направлении, затем, соединяясь, передвигаются по средней линии вперед, формируя первичную полоску в форме утолщенного клеточного валика. Затем в середине этой полоски образуется углубление (первичная борозда). На конце которой формируетс утолщение (гензеновский узел).

Клеточные потоки из гензеновского узелка уходят вперед и вглубь и начинают формировать осевые органы птицы. Разрастается хордальный отросток, затем по сторонам от него образуются клеточные тяжи, растущие вперед и в стороны, вклиниваясь между эктодермой и энтодермой, формируя мезодерму- третий зародышевый листок. Из эктодермы формируется нервная трубка.

Таким образом, ранний зародыш состоит из эктодермы, энтодермы, нервной трубки, хорды и мезодермы. Он лежит, распластавшись на поверхности желточного мешка, который окружен энтодермой и висцеральным листком мезодермы.

Из мезодермы в стенкам желточного мешка образуются клетки крови и кровеносные сосуды и он становится аппаратом питания, выполняя трофическую и кроветворную функции.

Из внезародышевых листков стенках раннего зародыша сначала образуется туловищная, а затем амниотическая складки. Туловищная складка приподнимает зародыш над желтком и замыкает энтодерму в кишечную трубку.

Амниотическая складка разрастаясь над зародышем и смыкаясь краями формирует две плодовые оболочки- серозную (из наружной части складки) и амнион (из внутренней части складки).

Серозная оболочка подрастает под скорлупу и участвует в снабжении эмбриона кислородом и в минеральном обмене. С помощью многочисленных ворсинок клетки серозной оболочки контактируют со скорлупой. Они секретируют соляную кислоту, которая вводится в канальцы скорлупы и растворяет соли кальция. Попадая в кровяное русло они приносятся в тело зародыша и участвуют в формировании скелета.

Амнион окружает только зародыш и создает для него водную среду.

Серозная оболочка, разрастаясь окружает и белок, который начинает поступать по серозно- амниотическому каналу в полость амниона на питание зародыша. Эктодерма амниона продуцирует амниотическую жидкость, которая заполняет амниотическую полость, создавая для развивающегося зародыша самую благоприятную водную среду. Амнион выполняет защитную функцию, он сглаживает удары и создает для эмбриона возможность подвижности.

 

Только желточный мешок к концу зародышевого периода (от 23 до 80 дней) редуцируется. Но за короткий период эмбриогенеза он выполняет очень важные функции: трофическую, дыхательную, формирует сосудистую сеть, выполняет функцию кроветворения, является местом образования половых клеток, вырабатывает гормоны..

Аллантоис у млекопитающих не разрастается так сильно, как у птиц и имеет вид длинного канатика, которых с остатком желточного мешка является основой для пупочного канатика. Пупочный канатик образуется из стенок сильно разрастающегося амниона. В процессе роста стенки амниона приближаются к хориону. В том месте, где расположен аллантоис и остатки желточного мешка, стенки амниона сближаясь, зажимают аллантоис, окружают его по всей длине со всех сторон. Так возникает пупочный канатик, на котором как бы в подвешенном состоянии плавает в околоплодной жидкости зародыш.

Этапы эмбриогенеза млекопитающих.

1. Зародышевый период (от дробления до начала органогенеза). У свиней 23, у овец 30, у коров 35, у лошадей 85 дней. В конце этого этапа редуцируется желточный мешок.

2. Предплодный период (происходит активный органогенез. Полное развитие плаценты). У свиньи до 38 дня, у овцы до 45, у коров до 60 дней, у кобылы до 160 дней.

3. Плодный период (совершенствование структуры и становление функций органов, активный рост плода). У овец до 145-150 дней, у свиней 113-114 дней, у коров 275 дней, у лошадей до 330 дней.

 

Эмбриогенез рыб.

 

 

Ценогенетические признаки рыб:

-яйцевая клетка полилецитальная, телолецитальная

- дробление неполное дискоидальное

- бластула - дискобластула

- гаструляция путем подворачивания зародышего диска (подворачивание - оригинальный термин, придуманный эмбриологам для упрощения расшировки "эпиболия")

Многослойный диск, который будет выполнять роль части бластодермы, а точнее крышу бластулы. Желток формирует дно бластулы, а между крышей и дном форируется щелевидное пространство - бластоцель. Итак, крыша - это диск, желток - это дно, между ними бластоцель, а диск и желток вместе строят бластодерму. Бластула у рыбы - это многослойный диск, приподнимающийся над желтком. Следующий этап - гаструляция. Гаструляция у рыбы протекает путем подворачивания. Зародышевый диск в заднем отделе начинает подворачиваться и формировать второй зародышевый листок - это энтодерма. Зона подворачивания диска называется краем подворачивания, а та часть диска, которая продолжает расти получило название краевой зарубки. В области краевой зарубки выделяется две эмбриональные закладки: нервная, которая входит в состав наружного листка, и хордальная, которая входит в состав внутреннего листка. Краевая зарубка - это место построения тела зародыша рыбы. В зоне подворачивания между диском и энтодермой разрастается мезодерма. В этом месте формируется так называемый край обрастания, в состав которого войдет энтодерма, мезодерма и эктодерма, которая является продолжением многослойного диска. Край обрастания распространяется на желток, окружает его и свободным остается только небольшой участок края обрастания, который прилежит к краевой зарубке. Этот участок построит бластопор. От гаструлы. зародыш рыбы меняет свое расположение и краевая зарубка смещается в дорсальную сторону, таким образом, если сделать фронтальный разрез гаструлы рыбы. Мы будем наблюдать: в наружном листке эктодерму и нервную закладку, под нервной закладкой будет хордальная закладка. Дальше под ордальной закладкой пошла энтодерма. А между эктодермой и эктодермой мезодерма. Такую структуру имеет гаструла рыбы на поперечном или фронтальном разрезе. В центре находится желток. Наличие большого запаса энергетического материала обеспечивает сравнительно быстрое и независимое развитие зародыша рыбы.

Следущая стадия - Формирование осевых органов происходит по единой закономерности: начинается с нейруляции и завершается построением нервной трубки, хорды, зон мезодермы и энтодермы, которая на данной стадии пока ещё обрастает желток и мало чем отличается от энтодермы первичной кишки, т.е. от энтодермы гаструлы, гастроцели. Осевые органы мы с вами знаем: сомиты энтодермы, сегментарные ножки, вторичная полость - целом. Вспомните, при развитии амфибий и ланцетника на этой стадии завершается процесс развития. А вот при развитии рыбы формируется новые этапы эмбриогенеза. При развитии рыбы формируются:

1) зародышевая оболочка или внезародышевый орган - желточный мешок. Желточный мешок формируется посредством туловищных складок и приподнимается тело над запасом питательных веществ, который оказывается в желточном мешке. Туловищные складки бывают:

- передняя

- задняя

- две боковые

В состав туловищных складок войдут:

- эктодерма

- оба листка мезодермы

- энтодерма

После формирования туловищных складок энтодерма разделится на кишечную, которая останется в теле зародыша и построит вторичную кишку и желточную энтодерму, которая войдет в состав желточного мешка. Стенка желточного мешка сформирована энтодермой и внутренним листком мезодермы. Узкое место, соединение тела с желточным мешком получило название - желточный стебелек. Постепенно по мере разходования желтка объем желточного мешка уменьшается и он втягивается в брюшную стенку плода.

Усвоение желтка. Желток не поступает через желточный стебелек прямо во вторичную кишку, желток всасывается в кровеносные сосуды стенки желточного мешка и по этим сосудам доставляется к телу зародыша.

При гаструляции выделяется пять эмбриональных закладок. Тело зародыша формируется в области краевой зарубки. В ходе гаструляции образуется край обрастания, представленный тремя зародышевыми закладками: эктодермой, мезодермой, энтодермой. Первичная кишка рыбы (гастроцель) образована хордальной энтодермальной закладкой. Гаструла рыбы - трёх-листковый зародыш (ланцетник - 2-хлистковый) При развитии рыбы формируется желточный мешок - первый внезародышевый (провизорный) орган. Желточный мешок образован энтодермой и внутренним листком мезодермы и выполняет трофическую функцию за счет обилия желтка, участвует в газообмене за счет сосудов стенки. В желточном мешке начинается кроветворение. Желточный мешок - местонахождение первичных половых клеток, которые потом иммигрируют. На месте желточных вен будут строиться вены печени.

 

Эмбриология

 

Сравнительная эмбриология показывает особенности развития зародышей у различных типов живых организмов и выявляет одновременно общие закономерности в их эмбриогенезе. Основоположниками сравнительной эмбриологии были отечественные ученые. Это - Мечников Илья Ильич (фагоцитоз, клеточный иммунитет) Ковалевский Александр В. Конец 19, начало 20 века. Сравнительная Эмбриология была в дальнейшем расширена в нашей стране и зарубежом. Оказалось, что многие факты, неизвестные для развития человека были подтвеждены для развития других животных И эти закономерности специалисты эмбриологии человека стали более пристольно рассматривать этапы эмбриогенеза и раскрывать новые явления. Светлов Павел Григорьевич Он работал в Петербурге в институте экспериментальной медицины и очень интересный исследователь. Собирал молодежь рассказывал о закономерностях эмбриогенеза. ПРазработал теорию критических периодов развития. Согласно этой теории в эмбриогенезе человека отмечается особые временные стадии или периоды, которые связаны со значительными преобразованиями в организме развивающегося человека. Эти стадии обеспечивают дальнейшее нормальное развитие зародыша. Первая стадия - прогенез - процесс образования половых клеток. Если они развились ненормально, то не будет хорошего потомства. Существует также периоды закладки весьма важных органов, например 20-я неделя эмбриогенеза - становление органов головного мозга. Если в это время беременная женщина оказывается в плену каких-то заболеваний, чаще всего эти болезни матери сказываются на развитии ребенка.

 

Эмбриология как наука длительное время не могла определиться по самому главному вопросу - механизму преобразования зародыша на различных стадиях развития. В эмбриологии существует 2 теории - преформизм и эпигенез. Согласно преформизму в половых клетках заведомо сформированы организмы потомков, а в процессе эмбрионального развития происходит увеличение, нарастание массы всех компонентов развивающегося организма. Сторонники - Левенгук. При преформизме, как и многие иные принципы работы медицины несет в себе весьма позитивную сторону. Изменение объектов мы проводим сегодня. И на основании изменения величины объекта судим о стадии развития.

Эпигенез гласит о том, что при развитии зародыша поэтапно строится новые структуры, ткани и органы. Большим ударом по преформизму был выход в 1759 году книги эмбриолога Вольфа Каскор Криги. В этой книги история зарождения, или теория зарождения, Вольф показал, что при развитии цыпленка в курицу формируется всё новые и новые структуры во время передвижения временного фактора. на ранней стадии - это только листки в теле зародыша, на более поздних стадиях - образование новых форм. В частности он впервые описал первичную почка Вольфого тела, проток этой почки. Зарисовал это. Убедил общественность. На основе этой книги наш профессор Владимир Леонидович Янин защитил докторскую диссертацию. Исследования Вольфа легли в основу тех последующих достижений которые были совершены эмбриологами. В 1827 году эмбриолог Бэр Карл Эрнст (Максимович)издал книгу "История развития животных". В этой книги он впервые описал строение яйцеклетки женщины. После работ Бэра, Ковалевского и Мечникова, немецкихэмбриологов Мюллер, Эрнст Геккель была сформулирована теоретическая база эмбриологии - биогенетический закон. Согласно формулировки Мюллера и Геккеля, биогенетический закон. В процессе развития повторяются закономерности онтогенеза (развития одного организма) и это развитие повторяет исторический фактор. Онтогенез - краткое повторение илогенеза. Онтогенез - процесс развития организма от оплодотворения до смерти. Филогенез - исторический длительный эволюционный процесс, который сопровождается естественным усложнением организма. Таким образом при рассмотрении зародыша мы должны увидить какие-то элементы подтверждения этого закона: при развитии человек напоминает в начале бесформенную массу, затем эта масса организуется в колонию клеток, затем на рыбку, рептиллию, млекопитающего. При изучении закономерностей онтогенеза русский ученый Северцов в 1907-12 предложил новую формулировку биогенетического закона: Эмбриогенез есть краткое повторение филогенеза. Эта формулировка была названа - учение о филл-эмбриогенезе. Изучение производных различных тканей. Онтогенез, или жизнь одного индивида делится на два этапа: до рождения - пренатальный онтогенез, и после рождения - постнатальный период онтогенеза. При развитии человека пренатальный онтогенез разбивается на три стадии - ранний (до первой недели - имплантация зародыша в слизистую матки), эмбриональный период - (2-8 неделя - эмбрион), плодный период (длится от девятой недели до рождения - плод). Происходят различные преобразования, появление чего-то нового. При изучении животных стоящих на разных ступеней эволюционного развития были выделены две группы признаков - ценогенетические признаки, палегенетические признаки. Ценогенетические признаки характерны для развития животного одного типа, стоящего на определенном уровне развития. Палегенические признаки - признаки присущи животным всех типов, они повторяются при развитии животных низших и высших ступеней развитии эволюции. В том случае, если ценогенетические признаки преобретенные у животного определнной ступени эволюции будут повторятся у более высоко организованных, то ценогенетические признаки могут перейти в категорию палегенических признаков. У рыб при равзитии впервые формируется первый внезародышевый орган - желточный мешок (ценогенетический признак рыбы, но оказывается, что желточный мешок потом стал формироваться у рептилий, птиц, млекопитающих) И этот признак стал палегенетическим.

 

Эмбриогенез человека. Внутриутробное развитие человек ещё не завершает процесс становления организма. Последний зуб мудрости в 18-20 лет. После рождения процессы становления органов могут продолжаться и обеспечивать нормальное развитие врослого организма. Одним из самых важных палегенетических признаков при развитии животных типа хордовых является - закономерная смена этапов эмбриогенеза. Согласно этой схеме первый этап эмбриогенеза - прогенез (формирование половых клеток) - овогенез - образование яйцеклеток, который происходит в яичниках и сперматогенез - образование мужских половых половых клеток, который осуществляется в яичках. Второй этап - оплодотворение - слияние мужской и женской половых клеток. Это сложный процесс многоэтапный, в котором выделяют стадию дистантного взаимодействия и стадию контактного взаимодействия. Дистантное взаимодействие обеспечивается выработкой яйцеклеткой химических веществ, которые привлекают сперматозоидов. В это же время сперматозоиды начинают активное передвижение к яйцеклетке. Этот процесс передвижения сперматозоидов к химическому раздражителю - положительный генотаксис. Реотакс - движение против потоков жидкости. Если перистальтика мышечной оболочки яйцевода не наблюдается, сперматозоид не движется к яйцеклетке.

Контактное взаимодействие - сближение клеток и растворение оболочки яйцеклетки ферментами коплекса Гольджи или акросомы в головке сперматозоида. После оплодотворения формируется оболочка, которая предотвращает проникновение в яйцеклетку сперматозоидов. Сперматозоид внедряется головкой. Хвостовая часть не поступает в яйцеклетку. Сперматозоид приносит с собой клеточный центр. Яйцеклетка несет в себе механизмы развития зародыша. Черезмерно активные звуковые и световые раздражители могли способствовать. Оплодотворение бывает свободное и несвободное. Свободное - в окружающей среде, куда выводятся половые продукты самки и самца. Несвободное - внутреннее - в матке (начинается у рептилий). В процессе оплодотворения и дальнейшего развития зародыша определяется типом яйцеклетки. Основным признаком классификации яйцеклетки - содержание их в цитоплазме желточных включений. По количеству желтка в цитоплазме яйцеклтки бывают Адлецикальные - без желтков, олиголецитальные - маложелтковые, мезолецитальные - яйцелкетка амфибий. В ней содержится довольно большое количество желтка. Полилецитальные - с большим содержанием белка - рыбы рептилии и птицы. Кроме того яйцелкетки классифицируется по характеру расположения желтка в цитоплазме. Изолецитальные - равномерно (человек), центролецитальные - в центре (у насекомых), телолецитальные в полюсе (рыбы, рептилии и птицы). После оплодотворения наступает второй этап эмбриогенеза - дробление. Процесс дробления - это разделение зиготы на дочерние клетки-бластомеры без увеличения объёма исходного материала. Дробление происходит по бороздам дробления - плоскость, по которой разделяется зигота и бластомеры. Борозды или плоскости дробления были впервые классифицированы Бэром. Бэр предложил называть борозды дробления в соответсвии с координатами глобуса земного шара. Карл Бэр - географ. Организовал российское географическое сообщество. Когда он смотрел на развив



Поделиться:




Поиск по сайту

©2015-2024 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2017-06-11 Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных


Поиск по сайту: