Лекция 19
Изучение гистофизиологии органов пищеварительной системы для врача любой специальности является весьма важной. Дело в том, что болезни пищеварительной системы занимают особое место в реестре заболеваний, являясь самыми распространенными заболеваниями. Многие заболевания органов пищеварительной системы в настоящее время не имеют тенденции к снижению: острый и хронический гастрит, язвенная болезнь, болезни зубов и другие. Часть заболеваний характеризуются дальнейшим ростом: хронические гепатиты, цирроз печени, рак прямой кишки и другие. Важно и то, что даже незначительные нарушения органов пищеварения сопровождаются серьезными нарушениями обмена веществ, что обусловливает развитие ряда заболеваний как органов пищеварения, так и других органов и систем: анемии, дерматиты и другие.
Пищеварительная система у человека состоит из длинной трубки и ряда крупных желез, расположенных вне трубки и выделяющих в полость ее свой секрет, необходимый для нормального пищеварения. Пищеварение представляет собой сложный процесс механической и химической обработки с последующим всасыванием продуктов расщепления. При этом, пищеварение протекает поэтапно в различных отделах пищеварительного тракта. В связи с этим, весь пищеварительный тракт условно подразделяется на три отдела: начальный, средний и каудальный. Начальный отдел включает в себя полость рта со всеми производными, глотку и пищевод. Начальный отдел предназначен, в основном, для механической обработки пищи. Средний отдел пищеварительного тракта включает в себя желудок, тонкий и толстый кишечник, печень и поджелудочную железы. Этот отдел специализируется, в основном, на химической обработке пище и всасывании продуктов расщепления в кровь и лимфу. Каудальный отдел включает в себя небольшой участок прямой кишки и предназначен для эвакуации ненужных продуктов расщепления.
Пищеварительная трубка, несмотря на морфологические и физиологические особенности ее отделов, имеет единый план строения. Стенка пищеварительного тракта состоит из 4-х оболочек: слизистой (tunicamucosa), подслизистой (tunicasubmucosa), мышечной (tunicamuscularis), соединительнотканной (tunicaadventitia) или серозной (tunicaserosa) оболочек.
Слизистая оболочка получила название за счет того, что ее поверхность постоянно увлажняется выделяемой железами слизью, которая защищает подлежащие ткани от механических и химических повреждений. Как правило она состоит из трех слоев (пластинок): эпителиального, собственного слоя (tpropriamucosae) и мышечного слоя (tmuscularismucosae).
Различают два типа слизистых оболочек: слизистую оболочку кожного типа и слизистую оболочку кишечного типа.
Слизистая оболочка кожного типа выстилает начальный и каудальный отделы пищеварительного тракта. Слизистая оболочка кожного типа с поверхности покрыта многослойным плоским неороговевающим или частично ороговевающим эпителием, который лежит на толстой базальной мембране, имеющей извилистый характер. Под базальной мембраной лежит слой рыхлой неоформленной соединительной ткани, состоящей из грубых, толстых, слабо ветвящихся коллагеновых волокон. Это собственный слой слизистой оболочки. В этом слое содержатся многочисленные кровеносные сосуды, за счет чего этот слой выполняет трофическую функцию. Кроме того, в этом слое могут лежать железы. Мышечный слой слизистой оболочки развит плохо и даже может отсутствовать (например, на языке, деснах). Этот слой построен из гладкой мышечной ткани. Сокращение мышечного слоя обусловливает изменение рельефа слизистой оболочки. Слизистая оболочка кожного типа лежит на подслизистой оболочке, состоящей из рыхлой неоформленной соединительной ткани, содержащей кровеносные и лимфатические сосуды, а также нервные сплетения (подслизистое нервное сплетение- мейснеровское сплетение), за счет которых эта оболочка выполняет трофическую функцию. Кроме того, подслизистая оболочка обеспечивает подвижность слизистой оболочки. Иногда в подслизистой оболочке лежат железы (например, в пищеводе, двенадцатиперстной кишке). В ряде случаев слизистая оболочка кожного типа располагается не на подслизистой оболочке, а непосредственно на мышечной оболочке (например, на спинке языка, боковых поверхностях языка), что обусловливает неподвижность слизистой оболочки.
Слизистая оболочка кишечного типа выстилает средний отдел пищеварительного тракта. С поверхности слизистая оболочка кишечного типа покрыта однослойным цилиндрическим эпителием, который лежит на тонкой базальной мембране, имеющей прямолинейный характер. В составе эпителия, как правило, находятся бокаловидные клетки, вырабатывающие слизь на поверхность слизистой оболочки. Собственный слой слизистой оболочки построен из рыхлой неоформленной соединительной ткани, состоящей из тонких и нежных коллагеновых и эластических волокон. Здесь же лежат многочисленные кровеносные и лимфатические сосуды. Мышечный слой слизистой оболочки развит очень хорошо, состоит из гладкой мышечной ткани, образующей два или три мышечных слоя. Слизистая оболочка кишечного типа всегда лежит на подслизистой оболочке, что обеспечивает ей хорошую подвижность.
Мышечная оболочка стенки пищеварительного тракта построена в переднем и каудальном отделах в основном из поперечнополосатой мышечной ткани, а в среднем отделе из гладкой мышечной ткани. Мышечная оболочка может образовывать несколько слоев. В рыхлой неоформленной соединительной ткани, расположенной между мышечными элементами, лежат кровеносные сосуды и нервные сплетения (ауэрбаховское). Сокращение мышечной оболочки обеспечивает перистальтику стенки пищеварительного тракта, благодаря чему происходит перемешивание пишевого комка и продвижение его по пищеварительной трубке.
С поверхности любой отдел пищеварительного тракта покрыт соединительнотканной оболочкой. В начальном и каудальном отделах эта оболочка состоит из рыхлой неоформленной соединительной ткани с кровеносными сосудами и нервами. Эта оболочка получила название адвентициальной оболочки (tadventitia). В среднем отделе пищеварительная трубка покрыта серозной оболочкой, состоящей из тонкой пластинки рыхлой неоформленной соединительной ткани, которая с поверхности покрыта однослойным плоским эпителием. Эта оболочка представляет собой висцеральный листок брюшины.
Начальный отдел пищеварительного тракта. Этот отдел включает в себя полость рта со всеми производными, глотку и пищевод.
Язык образован преимущественно поперечнополосатой мышечной тканью, волокна которой собраны в пучки, располагающиеся в трех взаимно перпендикулярных направлениях. В области корня языка слизистая оболчка лишена сосочков и имеет бугристый вид за счёт развития здесь лимфоидных узелков, лежащих преимущественно в собственном слое. Совокупность этих лимфоидных фолликулов составляет язычную миндалину. Мышцы языка разделены соединительнотканной перегородкой на правую и левую половины. Язык содержит многочисленные сосуды, которые в собственном слое образуют сосудистые сплетения.
Иннервация языка осуществляется подъязычным нервом, ветви которого образуют типичные двигательные нервные окончания на мышечных волокнах. Чувствительные нервные волокна образуют тонкие терминальные веточки, которые заканчиваются на эпителиальных клетках языка. С поверхности язык покрыт слизистой оболочкой кожного типа. На верхней поверхности и боковой поверхности языка слизистая оболочка сращена с поперечнополосатой мышечной тканью и является неподвижной, в то же время на нижней поверхности языка слизистая оболочка лежит на подслизистой оболочке, обусловливающей ее хорошую подвижность.
На верхней поверхности языка слизистая оболочка образует специфические структуры- сосочки языка, составляющие его рельеф. Все сосочки образуются в результате выпячивания рыхлой неоформленной соединительной ткани собственного слоя слизистой оболочки. С поверхности все сосочки покрыты эпителием. Различают 4 типа сосочков: нитевидные, грибовидные, листовидные, окруженные валом (желобоватые).
Нитевидные сосочки – самые многочисленные, равномерно расположенные по всей поверхности языка и самые мелкие (0,3 мм). Каждый такой сосочек состоит из первичного соединительнотканного сосочка от которого отходят более мелкие вторичные соединительнотканные сосочки. С поверхности нитевидные сосочки покрыты многослойным частично ороговевающим эпителием. Нет пока точных данных о том, превращаются ли поверхностные клетки эпителия нитевидных сосочков в истинный кератин. Однако, у некоторых животных нитевидные сосочки настолько тверды, что верхняя поверхность языка напоминает тёрку. Говорят, что если такое животное дружески лизнёт, то ваша кожа окажется расцарапанной до крови. Нитевидные сосочки воспринимают температурную, тактильную и болевую чувствительность. Кроме того они создают широховатость поверхности языка.
Все остальные сосочки значительно крупнее нитевидных и за счёт своего внешнего вида получили специфические названия.
Грибовидные сосочки по внешнему виду напоминают гриб: имеют узкое основание и широкую верхушку. Эти сосочки менее многочисленны, чем нитевидные, среди которых они разбросаны. В большей степени они сконцентрированы на кончике языка. В соединительнотканной основе этих сосочков располагается очень много сосудов, просвечивающих и придающих сосочкам красный цвет. С поверхности грибовидные сосочки покрыты многослойным неороговевающим эпителием.
Желобоватые сосочки располагаются в области корня языкав количестве 7 – 12 в виде римской цифры пять. Каждый сосочек подобно старинному городу, окружён валом и напоминает замок, окружённый рвом. Этот ровик заполнен жидкостью и очищается от различных частиц благодаря активности желёз, выводные протоки которых открываются на дне ровика.
Листовидные сосочки хорошо развиты у детей, а у взрослого человека они редуцируются. Эти сосочки развиваются по краям языка в количестве 4 – 8 с каждой стороны. Все сосочки воспринимают тактильную чувствительность, придают шероховатость поверхности языка, что способствует удерживанию пищи. В толще эпителия всех сосочков, кроме нитевидных, располагаются вкусовые луковицы, которые в совокупности образуют орган вкуса.
Орган вкуса представляет собой совокупность более 2000 вкусовых луковиц, расположенных в сосочках языка, а также в слизистой оболочке щёк, губ, голосовых связок. Вкусовые луковицы располагаются в толще эпителия сосочков перпендикулярно их поверхности. При световой микроскопии они напоминают дольки апельсина, плотно прилежащие друг к другу. Самые крупные сосочки языка – сосочки окружённые валом на передней и боковых поверхностях содержат до 200 вкусовых почек каждый. Вкусовые луковицы включают в себя около 60 клеточных элементов, которые являются вторично чувствительными эпителиальными клетками. В составе вкусовых луковиц различают 3 типа клеток: тёмные (вкусовые) клетки, опорные (поддерживающие) и базальные клетки. Вкусовые клетки имеют веретёнообразную форму. От их верхушки отходят в виде кустика многочисленные микроворсинки, входящие во вкусовую ямку, открывающуюся вкусовой порой во внешнюю среду. В этих клетках содержится много белка, ферментов. Между ворсинками находится электроноплотное вещество, выполняющее роль ионообменных смол. Опорные клетки более крупные, содержат меньше органоидов и незначительное количества белка и ферментов. На поверхности тоже имеются немногочисленные микроворсинки. Эти клетки выполняют опорную функцию относительно вкусовых клеток.
Вкусовые и опорные клетки дифференцируются из третьего типа клеток – базальных, которые являются мало дифференцированными.
Для того чтобы вызвать вкусовое ощущение, вещество должно находиться в растворе и проникать через вкусовые поры во вкусовые ямки. Здесь они возбуждают хеморецепторы, которые генерируют импульсы, передающиеся по афферентным нервным волокнам в центральные звенья вкусового анализатора. Человек способен воспринять 4 основных вкусовых ощущения: горького, сладкого, кислого и солёного. Таким образом, то огромное разнообразие вкусовых привкусов, которое мы способны воспринимать, связано с комбинацией этих основных вкусовых ощущений. Механизм, посредством которого мы различаем отдельные вкусы, окончательно не изучен. Предполагают, что каждый вкусовой рецептор, по-видимому, способен реагировать на несколько вкусовых стимулов.
Сладкие раздражители активируют во вкусовых клетках аденилатциклазу, что приводит к увеличению уровня цАМФ, а горечи действуют через G – белок (гастдуцин) который увеличивает активность фосфодиэстеразы и обусловливает, в конечном итоге, уменьшение уровня цАМФ.
На поверхности языка можно выделить области специфической чувствительности. Во вкусовых почках передней части языка обнаружен сладкочувствительный белок, а во вкусовых почках задней части – горькочувствительный белок.
Важно, что восприятие вкусовых качеств снижается с возрастом, а также при действии кофеина, никотина.
Особенности органа вкуса у детей.
У новорождённых детей вкусовой организатор достигает достаточно высокой степени зрелости. Даже недоношенные дети реагируют на нанесение на язык растворов с различными вкусовыми качествами. У новорождённых детей вкусовой чувствительностью обладает большая поверхность слизистой оболочки полости рта, чем у взрослого человека. Это объясняется тем, что у детей содержится значительно больше вкусовых почек, располагающихся на всей поверхности языка, губ, щёк и даже твёрдого нёба и надгортанника. Причём новорождённые дети реагируют уже на 4 вида вкусовых раздражений: сладкое, горькое, кислое и солёное. При этом растворы веществ, обладающих сладким вкусовым качеством, вызывают у ребёнка сосательные движения и общее успокоение, а вещества с горьким вкусовым качеством – гримасу неудовольствия и беспокойные движения. После года жизни у детей отмечается постепенная атрофия значительного числа вкусовых луковиц. К концу второго года жизни у ребёнка можно выработать условные рефлексы на вкусовые раздражения. Пороговая концентрация вкусовых раздражителей, вызывающих реакции у новорождённого ребёнка, значительно выше, чем у взрослых. Высокие пороговые величины у новорождённого ребёнка свидетельствуют о том, что с возрастом вкусовая чувствительность возрастает.
При этом одновременно возрастает и селективность рецепторов к вкусовым раздражителям. У 7-летних детей вкусовая чувствительность практически не отличается от аналогичного показателя у взрослых.
В полости рта человека также располагаются многочисленные экзокринные железы, к которым относятся околоушные, подчелюстные и подъязычные слюнные железы. Кроме того, имеются многочисленные мелкие желёзки слизистой оболочки полости рта: губные, щёчные, нёбные, язычные, дёсенные. К ним относятся также желёзки слизистой оболочки миндалин и носоглотки.
Источником развития слюнных желёз является многослойный плоский эпителий полости рта. По механизму выделения секрета эти железы являются мерокриновыми. По строению концевых отделов и выводных протоков слюнные железы являются сложными разветвлёнными альвеолярными (околоушная) или альвеолярно-трубчатыми (подчелюстная и подъязычная).
По характеру выделяемого секрета эти железы различны, что находит своё отражение в особенностях их строения. Околоушная железа выделяет жидкий секрет богатый белками ферментами, т.е. эта железа по характеру выделяемого секрета является белковой.Подчелюстная и подъязычная железы являются белково-слизистыми. Все слюнные железы имеют единый план строения. С поверхности все слюнные железы покрыты плотной соединительнотканной капсулой и имеют дольчатый характер. В прослойках соединительной ткани располагаются многочисленные кровеносные сосуды, а также междольковые выводные протоки.
Околоушная железа по характеру выделяемого секрета является чисто белковой. Для неё характерен один тип концевых (секреторных) отделов – белковый: ими образована основная масса долек железы. Белковые концевые отделы состоят из клеток двух типов: секреторных и миоэпителиальных. Секреторные клетки конической формы. Апикальная часть их более узкая, обращена в просвет концевого отдела и содержит многочисленные гранулы секрета. Базальная часть клетки более широкая, содержит ядро, форма которого меняется в различные фазы секрета. Между секреторными клетками располагаются межклеточные секреторные канальцы, в которые первоначально выделяется из клеток секрет, а затем он попадает в просвет. Миоэпителиальные клетки располагаются за секреторными и образуют второй клеточный слой в концевом отделе. По происхождению это эпителиальные клетки, а в функциональном плане по способности к сокращению они напоминают мышечные. Эти клетки имеют звёздчатую форму и своими отростками охватывают секреторные отделы, напоминая корзинки (корзинчатые клетки). Своими сокращениями они способствуют выделению секрета из секреторных отделов.
Подчелюстная железа по характеру выделяемого секрета является белково-слизистой с преобладанием белкового компонента. Паренхима этой железы уже представлена двумя типами секреторных отделов: белковым и белково-слизистым, т.е. смешанным. Преобладают белковые концевые отделы. Их строение сходно с концевыми отделами околоушной железы. Смешанные концевые отделы более крупные, чем белковые и состоят из двух видов клеток – слизистых и белковых. Центральную часть ацинуса занимают слизистые клетки, которые более крупные, чем белковые. Ядра их располагаются всегда у основания, они сильно уплощены. Цитоплазма слизистых клеток имеет ячеистую структуру благодаря наличию в ней слизистого секрета. Небольшое количество белковых клеток охватывает слизистые клетки в виде колпачка или полулуния. Между слизистыми клетками располагаются межклеточные секреторные канальцы. Снаружи также располагаются миоэпителиальные клетки.
Подъязычная железа по характеру выделяемого секрета является смешанной с преобладанием слизистого компонента. Паренхима железы представлены тремя типами ацинусов: белковыми, белково-слизистыми и слизистыми. Белковые концевые отделы очень немногочисленны. Слизистые ацинусы этой железы состоят из характерных слизистых клеток и миоэпителиальных клеток.
Выводные протоки слюнных желёз подразделяются на вставочные, исчерченные, междольковые и общий выводной проток. Вставочные протоки имеют вид коротких узких трубочек, начинающихся от концевого отдела.Они образованы клетками плоского или кубического эпителия и миоэпителиальными клетками. Исчерченные слюнные протоки являются продолжением вставочных и располагаются также внутри долек. Диаметр их значительно превышает токовой вставочных протоков. Они образуют ампулярные расширения и выстланы однослойным цилиндрическим эпителием. На апикальном полюсе клеток имеются многочисленные микроворсинки, пластинчатый комплекс, а также секреторные гранулы. Митохондрии здесь расположены перпендикулярно к базальной мембране и образуют базальную исчерченность. Междольковые выводные протоки окружены прослойками соединительной ткани и выстланы двуслойным эпителием. Общий выводной проток выстлан многослойным эпителием и заканчивается устьем на слизистой оболочке щеки на уровне второго верхнего большого коренного зуба (околоушная железа) или на переднем крае уздечки языка (подчелюстная и подъязычная железа). Предполагают, что в стенке выводных протоков также встречаются единичные секреторные клетки. По мнению ряда авторов, эпителий ацинусов и выводных протоков способен к низкой митотической активности. В основном же восстановление клеток паренхимы осуществляется, главным образом, путём внутриклеточной регенерации.
Ежедневно у человека продуцируется 0,5 – 2 литра слюны. В состоянии покоя у человека может выделяться до 1 миллилитра слюны в час, а при жевании около 200 миллилитров в час. У жвачных животных количество слюны, выделяемой за сутки, достигает 60 литров. Мелкие железы и подъязычные железы слюну вырабатывают постоянно, а околоушные и подчелюстные – только при возбуждении. При малой выработке слюны она носит слабокислый характер, а при усиленной выработке слюна приобретает слабощелочную реакцию.
Слюна представляет собой смесь секретов многочисленных слюнных желёз в полости рта. Слюна состоит из 95,5% воды и сухого остатка (0,5%). К сухому остатку относятся неорганические вещества (соли), органические соединения (ферменты: L-амилаза, нуклеаза, протеаза, липаза), клетки слущенного эпителия, лейкоциты, бактерии, а также электролиты, в том числе кальций, калий, хлор и другие.
Функции слюнных желёз. Основной функцией слюнных желёз является ферментативная обработка пищи. За счёт амилазы происходит начальная и частичная расщепление полисахаридов.
В слюне содержится также нуклеаза, РНК-аза, липаза, протеаза, которые являются неактивными.
Смачивание слюной слизистой оболочки рта обеспечивает акт артикуляции.
За счёт лейкоцитов и лизоцима, обладающего бактериоцидным действием (т.е. разрушает бактериальные оболочки) слюнные железы выполняют защитную функцию. Кроме того, лизоцим по типу гиалуронидазы участвует в регуляции проницаемости тканевых барьеров, в частности стенок капилляр. Лизоцим усиливает фагоцитарную активность макрофагов. Нуклеазы слюны обладают антивирусным эффектом. В слюне также содержатся антитела (ИГ А), которые связывают эндотоксины.
Слюнные железы выполняют экскреторную функцию. Так, со слюной выделяется мочевая кислота, креатин, железо, йод, мочевина, лекарственные препараты, в том числе висмут, ртуть, бром, морфин.
Слюнные железы участвуют в регуляции водно-солевого состава организма.
Слюнные железы выполняют эндокринную функцию. Они вырабатывают эпидермальный фактор роста, который в основном вырабатывается подчелюстной железой. Этот фактор попадает со слюной в желудочно-кишечный тракт, где вызывает стимуляцию пролиферативной активности эпителия и эндотелия.
Слюнные железы вырабатывают гормон паротин, который регулирует концентрацию кальция в крови (по типу гормона щитовидной железы). Он участвует в регуляции синтеза белков. Паротин усиливает компенсаторный рост слюнных желёз. Паротин усиливает сперматогенез и овогенез, поэтому при удалении слюнных желёз задерживается развитие яичников и возникает атрофия семенников.
Слюнные железы вырабатывают белок получивший название фактора роста нервов, который подобно змеиному яду усиливает деление нейробластов симпатических и спинальных ганглиев, их дифференцировку, а также обеспечивает рост аксонов.
Слюнные железы вырабатывают тимоцит – трансформирующий фактор, который влияет на дифференцировку тимоцитов.
В серии экспериментов, при которых в брюшную полость мышей пересаживали подчелюстную железу, была установлена при этом гибель животного или развитие выраженных токсических явлений. Это явление связывают с фактором летальности, вырабатываемым подчелюстной железой.