РУКОВОДСТВО
ПО
Допущено Всесоюзным комитетом по делам высшей школы при СНК СССР в качестве учебника для биологических факультетов университетов
ГОСУДАРСТВЕННОЕ УЧЕБНО-ПЕДАГОГИЧЕСКОЕ ИЗДАТЕЛЬСТВО НАРКОМИРОСА РСФСР
ЛЕНИНГРАДСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ * 1945 * ЛЕНИНГРАД
Содержание
ИСТОРИЧЕСКОЕ ВВЕДЕНИЕ. 13
ЧАСТЬ ПЕРВАЯ. ОБЩАЯ ЭМБРИОЛОГИЯ.. 27
ГЛАВА I. ПОЛОВЫЕ КЛЕТКИ.. 27
1. Сперматогенез. 27
2. Оогенез. 33
Формирование и питание яйца. 33
Яйцевые оболочки. 47
Особые формы снабжения яйца и зародыша питательным материалом. 48
Атрезия яйца. 52
ГЛАВА II. ОПЛОДОТВОРЕНИЕ. 53
Морфология и физиология оплодотворения. 53
Партеногенез. 59
Гибридное оплодотворение. 63
ГЛАВА III. МОРФОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ.. 64
1. Дробление яйца. 64
Общий ход тотального дробления. 64
Влияние на дробление активной протоплазмы. 68
Влияние на дробление количества желтка. 70
2. Морула и бластула. 74
3. Гаструла и зародышевые пласты.. 76
Ход гаструляции. 76
Образование мезодермы.. 79
Производные эктодермы. 80
Производные энтодермы.. 81
Производные мезодермы.. 81
Половой зачаток и зародышевый путь. 84
ГЛАВА IV. ФИЗИОЛОГИЯ РАННИХ СТАДИЙ РАЗВИТИЯ.. 86
ГЛАВА V. ДИФЕРЕНЦИРОВКА.. 93
Начальная диференцировка. 93
Преждевременная, или анахроничная, диференцировка. 101
Зародышевые пласты и зародышевые зачатки. 107
ГЛАВА VI. ОНТОГЕНЕЗ И ЭВОЛЮЦИЯ.. 114
ГЛАВА VII. ПОСТЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ И МЕТАМОРФОЗ. 127
ГЛАВА VIII. ДЕТЕРМИНАЦИЯ И РЕГУЛЯЦИЯ.. 134
ГЛАВА IX. РАЗВИТИЕ И СРЕДА.. 158
ГЛАВА X. РЕГЕНЕРАЦИЯ И БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ. 167
ЧАСТЬ ВТОРАЯ. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ЭМБРИОЛОГИЯ.. 180
Отдел первый. Губки и кишечнополостные. 180
ГЛАВА XI. ГУБКИ (SPONGIA) 180
ГЛАВА XII. КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ (COELENTERATA) 190
А. ПОДТИП СТРЕКАЮЩИЕ (CNIDARIA) 191
1. Гидроидные (Hydrozoa) 191
Метагенетические медузы (Gymnoblastida Calyptoblastida). 192
Гидры (Нуdrida). 196
Гипогенетические медузы. 197
2. Коралловые полипы (Anthozoa) 203
3. Сцифоидные медузы (Acalephae) 206
В. ПОДТИП НЕСТРЕКАЮЩИЕ (ACNIDARIA) 208
4. Гребневики (Ctenophora) 208
С. ОБЩЕЕ О COELENTERATA.. 212
Отдел второй. Первичноротые (Protostomia) 217
Подотдел А. ЧЕРВИ С ПРЯМЫМ РАЗВИТИЕМ.. 219
ГЛАВА XIII. КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ (NEMATODA) 219
ГЛАВА XIV. КОЛОВРАТКИ (ROTIFERA) II СКРЕБНИ (ACANTHOCEPHALA) 225
Подотдел В. ЧЕРВИ И ДРУГИЕ PROTOSTOMIA СО СПИРАЛЬНЫМ ТИПОМ ДРОБЛЕНИЯ.. 228
ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ. 228
ГЛАВА XV. ДРОБЛЕНИЕ И ЛИЧИНКА.. 228
1. Общий ход дробления. 228
2. Особенности дробления в разных группах животных. 233
Кольчатые черви (Annelides). 233
Немертины (Nemertini). 238
Многоветвистые турбеллярии (Polyelada). 238
Моллюски (Mollusca). 239
Невооруженные гефиреи (Sipunculoidеa). 241
3. Экспериментальные данные по спиральному дроблению.. 242
МЕТАМОРФОЗ И ОТКЛОНЕНИЯ ОТ СПИРАЛЬНОГО ДРОБЛЕНИЯ.. 246
ГЛАВА XVI. КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ (ANNELIDES) 247
1. Многощетинковые (Polychaeta) 247
2. Малощетинковые (Oligochaeta) 252
3. Пиявки (Hirudinea) 258
4. Общие замечания. 261
ГЛАВА XVII. НЕМЕРТИНЫ(NEMERTINI) И НЕВООРУЖЕННЫЕ ГЕФИРЕИ (SIPUNCULOIDEA) 262
ГЛАВА ХVIII. ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ (PLATODES) 264
1. Ресничные черви (Turbellaria) 265
2. Сосальщики (Trematodes) 268
3. Ленточные черви (Cestodes) 270
ГЛАВА XIX. МОЛЛЮСКИ (MOLLUSCA) 272
1. Общие замечания. 272
2. Боконервные (Amphineura) 275
3. Брюхоногие (Gastropoda) 279
4. Пластинчатожаберные (Lamellibranchiata) 287
5. Лопатоногие (Scaphopoda) 292
6. Головоногие (Cephalopoda) 293
ОБЩЕЕ О СПИРАЛЬНОМ ДРОБЛЕНИИ.. 302
Подотдел С. ПОВЕРХНОСТНОЕ ДРОБЛЕНИЕ ЧЛЕНИСТОНОГИХ.. 306
ГЛАВА XX. РАКООБРАЗНЫЕ (CRUSTACEA) 307
1. Низшие раки (Entomostraca) 307
2. Высшие раки (Malaсostraca) 318
Общий характер онтогенеза. 318
Особенности эмбрионального развития. 322
Боковые, или дорзальные, органы. 333
3. Общее о развитии ракообразных. 334
ГЛАВА XXI. ТРИЛОБИТЫ, МЕЧЕХВОСТЫИ ПАУКООБРАЗНЫЕ. 335
Трилобиты (Trilobita). 335
Мечехвосты (Xiphosura). 336
Паукообразные (Агасhnoidea). 339
ГЛАВА XXII. ТРАХЕЙНЫЕ (TRACHEATA) 343
1. Первичнотрахейные (Protracheata s. Onychophora) 343
Развитие c большим количеством желтка. 343
Развитие с малым количеством желтка. 344
Развитие плацентой (Peripatus edwardsii). 346
2. Многоножки (Myriapoda) 348
Symphуla. 349
Двупарноногие (Diplopoda). 351
Губоногие (Chilopoda). 353
3. Низшие насекомые (Apterygota) 358
4. Высшие насекомые (Pterygota) 361
Яйцо и дробление. 361
Развитие зародышевой полоски. 368
Сегментация зародышевой полоски и образование конечностей. 371
Бластокинез. 377
Метаморфоз. 383
Педогенез. 396
ГЛАВА XXIII. ЗАКЛЮЧЕНИЕ К ЧЛЕНИСТОНОГИМ.. 396
Отдел третий. Вторичноротые (Deuterostomia) 397
Подотдел А. ЩЕТИНКОЧЕЛЮСТНЫЕ, ПЛЕЧЕНОГИЕ, ИГЛОКОЖИЕ. 398
ГЛАВА XXIV. ЩЕТИНКОЧЕЛЮСТНЫЕ (CHAETOGNATHA) 398
ГЛАВА XXV. ПЛЕЧЕНОГИЕ (BRACHIOPODA) 400
ГЛАВА XXVI. ИГЛОКОЖИЕ (ECHINODERMATA) 403
1. Общее о развитии иглокожих. 403
2. Морские звезды (Asteroidea) 408
3. Офиуры (Ophiuroidea) 413
4. Морские ежи (Echinoidea) 417
5. Голотурии (Holothurioidea) 422
6. Морские лилии (Crinoidea) 426
7. Заключение по иглокожим. 432
ГЛАВА XXVII. КИШЕЧНОДЫШАЩИЕ (ENTEROPNEUSTA) 434
Подотдел В. ХОРДОВЫЕ. 440
НИЗШИЕ ХОРДОВЫЕ. 440
ГЛАВА XXVIII. ОБОЛОЧНИКИ (TUNICATA) 440
1. Асцидии (Ascidiae) 441
Одиночные асциди (Monascidiae). 441
Сложные асцидии (Synaseidiae). 453
Пиросомы (Lucida). 455
2. Аппендикулярии (Appendiculariae) 460
3. Сальпообразные (Thaliae) 461
Боченочники (Doliolida). 461
Сальпы (Salpida). 466
4. Общие замечания к развитию Tunicata. 470
ГЛАВА XXIX. БЕСЧЕРЕПНЫЕ (ACRANIA) 471
Дробление. 472
Бластула. 476
Гаструла. 476
Обособление мезодермы и органогенез. 478
Метаморфоз. 489
Общее в развитии бесчерепных. 490
НИЗШИЕ ПОЗВОНОЧНЫЕ (ANAMNIA) 492
ГЛАВА XXX. ANAMNIA С ПОЛНЫМ ДРОБЛЕНИЕМ.. 494
1. Круглоротые (Cyсlostomata) 494
Миноги (Petromyzonta) 494
Яйцо и дробление. 494
Гаструла. 496
Изменения внешней формы зародыша. 502
Органогенез. 503
Личинка и метаморфоз. 510
Миксины (Myxinoidea) 511
2. Амфибии (Amphibia) 512
Яйцо и дробление. 512
Гаструла. 515
Нейрула. 518
Топография зачатков д гаструляции. 520
Диференцировка зачатков. 524
Хвостовая почка. 527
Развитие органов личинки. 531
Личинка. 540
Метаморфоз. 546
3. Двудышащие рыбы (Dipnoi) 550
4. Кистеперые (Crossoptcrygii) 552
5. Хрящевые ганоиды (Cliondrostei) 552
6. Костистые ганоиды (Holostei) 559
ГЛАВА XXXI. ANAMNIA С ДИСКОИДАЛЬНЫМ ДРОБЛЕНИЕМ.. 563
1. Костистые рыбы (Teleostei) 563
Яйцо. 563
Оплодотворение. 565
Дробление и бластула. 566
Гаструляция. 570
Топография зачатков до гаструляции. 575
Яйца с меньшим количеством желтка. 575
Дальнейшее формирование зародыша лосося. 576
Желточный мешок. 582
Развитие внутренних органов. 584
2. Селяхии (Selachia) 586
Яйцо и дробление. 586
Гаструляция. 590
Формирование тела. 599
ВЫСШИЕ ПОЗВОНОЧНЫЕ (AMNIOTA) 604
ГЛАВА XXXII. SAUROPSIDA.. 610
1. Птицы (Aves) 611
Яйцо и дробление. 611
Гаструляция. 616
Образование зародышевых оболочек. 627
Обособление зародыша. 628
Органогенез. 632
2. Пресмыкающиеся (Reptilia) 644
ГЛАВА XXXIII. МЛЕКОПИТАЮЩИЕ (MAMMALIA) 652
1. Однопроходные, или клоачные (Prototlheria пли Monotremata) 654
2. Сумчатые (Metatlieria или Marsupialia) 655
3. Высшие млекопитающие (Eutheria или Plancentalia) 659
Дробление. 659
Гаструляция. 666
Связь зародыша со стенкой матки. 669
Органогенез. 677
ЗАКЛЮЧЕНИЕ. 680
ПОСОБИЯ И РУКОВОДСТВА ПО ЭМБРИОЛОГИИ.. 685
ГЛОССАРИЙ.. 688
Автор этой книги профессор Ленинградского Государственного Университета Петр Павлович Иванов скончался 15-го февраля 1942 года. При жизни он сам выправил последнюю корректуру своей книги, но выход ее в свет задержался, в связи с условиями военного времени.
Петр Павлович Иванов — один из замечательных биологов нашего времени. Уже по окончании Петербургского Университета в 1901 году он получил золотую медаль за работу по регенерации Lumbriculus и был оставлен при Университете при кафедре зоологии беспозвоночных. С 1903 года он становится ассистентом Петербургского Университета, много работает на биологических станциях в Севастополе и в Неаполе. В 1908 году П. П. предпринял путешествие в Голландскую Индию, работал на острове Яве, побывал на Суматре и на Цейлоне. Главным результатом поездки был добытый им материал по развитию мечехвоста. Эту замечательную работу ему удалось закончить только к 1933 году.
В 1918 году П. П. Иванову было присвоено звание профессора и вскоре после этого ему было поручено заведывание вновь учрежденной в Ленинградском Университете лабораторией эмбриологии, которая вскоре стала широко известным центром эмбриологических работ в Ленинграде. В 1941 году был подготовлен солидный том трудов этой лаборатории, содержащий чрезвычайно существенные работы.
С 1932 года II. П. Иванов работал кроме того в ВИЭМ, заведуя в Отделе академика А. А. Заварзина лабораторией экспериментальной эмбриологии.
Эмбриологическое направление определилось у П. П. Иванова уже первой его студенческой работой. Далее следовали работы по регенерации и эмбриональному развитию, которые поистине можно назвать классическими. Список его работ сравнительно невелик, но каждая из них — образец законченности и содержательности. Главная его заслуга перед наукой — создание новой теории, освещающей закономерность развития, общую всем метамерным животным, — теории лареальных сегментов.
В книге «Общая и сравнительная эмбриология» (1937), сокращенную переработку которой для учебных целей представляет собой печатаемое ныне руководство, с наибольшей полнотой выявилась совершенно исключительная эрудиция автора, его сорокалетний научный опыт в эмбриологии и накопленные в течение этого времени мысли и обобщения.
Петр Павлович Пианов был редким примером исследователя, у которого гармонически сочетались талант оригинального исследователя и эрудиция. Книга ценна своеобразной подачей материала, обилием ценных мыслей, впервые в ней публикуемых (например, учение об «установке» развития, цитотипический и органотипический периоды развития и закономерность перехода одного в другой), а также собственным пониманием всей пауки в целом.
Кроме указанных сочинений покойный П.П. Иванов произвел ряд других ценных работ (по регенерации полихет, по развитию многоножек и саранчи, по физиологии развития и т. д.).
Смерть застала Петра Павловича в тот момент, когда его творческая энергия достигла расцвета. Потеря этого крупного ученого — тяжелая утрата для нашей советской науки.
ИСТОРИЧЕСКОЕ ВВЕДЕНИЕ
Вопросы о времени и способе возникновения строения животного и о времени и способе возникновения признаков играют в настоящее время чрезвычайно большую роль в самых различных областях биологических наук. Они важны и для филогенетической зоологии и морфологии, для генетики и физиологии, для анатомии и гистологии, для прикладной зоологии и медицины. Интерес к эмбриологии со стороны разнообразных отраслей биологии не является чем- то новым: он наблюдается и в ранние периоды ее существования вплоть до конца прошлого столетия. И все-таки последний период развития эмбриологии существенно отличается от предыдущих. Если раньше эмбриология являлась в значительной мере исполнительницей определенных заказов со стороны других дисциплин, то в настоящее время ею выдвинуто много своих, чисто эмбриологических положений и закономерностей, установленных ради чисто эмбриологической проблематики. Она сделалась особой дисциплиной, равной другим биологическим дисциплинам, а добытые ею факты и выводы заставляют по новому ставить вопросы зоологии, генетики и гистологии и не столько требовать разрешения нужных для них задач, сколько ожидать новых выводов, которые помогут осветить тот или иной гистологический или зоологический вопрос.
Задачу эмбриологии в современном ее состоянии составляет изучение истории развития организации животных, как процесса, обладающего совершенно своеобразным течением и своими морфологическими и физиологическими закономерностями.
Такое изменение положения эмбриологии в системе других биологических наук сделается понятным при кратком знакомстве с ее историей. Мы не будем останавливаться на эмбриологии отдаленных периодов, тем более, что это не имеет особого значения для той эмбриологической проблематики, которая господствует в наше время; а то, что может иметь значение для нее, будет отмечено при изложении соответствующего вопроса.
Образование сложного организма из яйца — одно из наиболее загадочных биологических явлений. Поэтому одним из основных и старых общих вопросов эмбриологии является вопрос о том, происходит ли развитие зародыша из яйца как из комплекса предобразованных зачатков, или как из индиферентной массы, которая приобретает характер и строение определенных органов только во время развития, т. е. идет ли развитие преформационным или эпигенетическим путем. Этот вопрос решался или a priori, или на основании полученных исследователем новых фактов, или, наконец, на основании отвлеченных рассуждений о сущности развития.
До середины XVIII в. господствовала преформационная точка зрения, причем предметом спора был вопрос лишь о том, где находится преформационный материал — в яйце или в сперматозоиде. Последний вопрос был решен Шарлем Бонне(1702), который открыл партеногенез у тлей, свидетельствующий о необязательности оплодотворения для развития.
В 1759 г. русский академик К.Ф.Вольф в своей монографии «Teoria generationis» изложил, между прочим, результаты своих исследований над развитием цыпленка. Он показал, что в яйце отсутствуют органы или их зачатки и образование зародыша идет путем постепенного формирования его из однородной живой массы яйца, т. е. путем эпигенеза. По данным Вольфа до начала развития нет зачатков органов; они появляются впервые в виде листков, приобретающих по мере развития все более и более сложное строение. Вольф особенно выделил кишечный и нервный листки, дающие кишечную и нервную трубки зародыша.
Продолжателями эмбриологических исследований Вольфа над цыпленком были русские академики Пандер и К.Э. фон Бэр.
Пандер значительно уточнил характер листков, из которых слагается зародыш, причем допускал существование трех листков: серозного, слизистого и лежащего между ними кровяного. Еще более конкретизировал понятие о зародышевых листках Бэр, который различал два первичных листка — анимальный и вегетативный, причем анимальный, в свою очередь, разделяется на кожный слой, дающий покровы, органы чувств и нервную систему, и нa мускульный, дающий мышцы и кости. Вегетативный же листок разделяется затем на сосудистый слой, который дает мезентерии и сосуды, и слизистый слой, который, вместе с частями сосудистого слоя, дает стенки кишечного канала. Процесс этот идет эпигенетически, путем постепенного возникновения различных степеней детализации однородного, по постоянно живого вещества яйца. Отсюда Бэр вывел весьма важную закономерность развития яйца.
Сначала в яйце намечаются общие признаки данного типа животного, затем появляются признаки класса; при дальнейшем развитии, чем более крупную систематическую единицу характеризует данный признак, тем раньше он закладывается, позднее же всего у зародыша появляются признаки рода и вида. Так, у хордовых первыми появлялись нервная трубка, мускульные сегменты и открытая Бэром зародышевая хорда как признаки, общие для всех хордовых. При дальнейшем развитии этих зачатков, до сформирования части кишечной трубки и образования в ней жаберных щелей, а также до образования зачатков глаз, слухового мешочка и мускульных сегментов, зародыши всех позвоночных очень сходны между собой, так как все эти признаки характерны для всего подтипа позвоночных. Еще позднее, вследствие неодинаковой скорости в росте отдельных частей зародыша у представителей рыб, амфибий, рептилий и млекопитающих, зародыши различных классов начинают заметно отличаться друг от друга, оставаясь сходными в пределах одного и того же класса. Видовые же и расовые признаки проявляются только при окончательной диференцировке тканей зародыша, а некоторые из общих признаков проявляются уже в постэмбриональной жизни или при наступлении зрелости.
Не менее важное значение имеет открытие Бэром яйцевой клетки у млекопитающих и человека. До этого времени за яйцо млекопитающих принимали так называемый граафов пузырек, т. е. наполненное жидкостью или кровью шаровидное скопление фолликулярных клеток, среди которых только одна несколько более крупная и оказалась истинной яйцевой клеткой. Если вспомнить, что эмбриологические работы в эпоху Бэра были направлены главным образом на выяснение вопросов строения человека и млекопитающих, то станет понятным, что только с открытием у них подлинной яйцевой клетки сделалось возможным составить универсальное представление об яйцах всех животных и об однотипности строения яиц.
Можно сказать, что только с появлением работ Бэрa (1828—1837) эмбриология из ряда разрозненных сведений в области развития, главным образом позвоночных животных, сделалась наукой, систематически накопляющей новые данные и планомерно разрешающей новые вопросы. Добытые Бором данные о развитии цыпленка начали сопоставлять с данными о развитии представителей всех других классов позвоночных, а также насекомых, ракообразных и моллюсков. Успехам эмбриологии сильно способствовало введение в биологию клеточного учения (1839) и улучшение микроскопической техники, позволивших точнее разработать гистологическую характеристику зародышевых листков. Сравнение зародышевых листков позвоночных с зародышевыми листками членистоногих и моллюсков показало, что листовидная форма их свойственна далеко не всем животным, так что в их истории значение имеет не форма их, а те производные, которые из них возникают. В 50-х годах Ремак несколько упростил или схематизировал характеристику зародышевых листков. Он предложил деление на наружный, или чувствительный, и нижний листки, причем последний из этих двух первичных листков, в свою очередь, разделяется на слизистый, дающий эпителий кишечника, и волокнистый, дающий мускулатуру и кишечника и наружной стенки тела. В ряде очень точных исследований А.О.Ковалевский установил существование этих трех зародышевых листков у всех типов животных, и тогда Геккель заменил названия этих трех листков терминами эктодермы, (чувствительный листок), энтодермы (слизистый листок) и мезодермы (волокнистый). Ковалевским же была доказана и одинаковость судьбы полостей зародыша у всех животных.
Трудами Бэра и ближайших его последователей очень двинулось вперед и изученье органогенеза более поздних стадий развития. Однако эмбриология, как особая биологическая дисциплина, в первое время после ее установления Бэром имела довольно ограниченный круг проблем, носила по преимуществу чисто описательный характер и еще не имела какой-либо более широкой идеи в разработке своего материала. Такую идею она наравне с палеонтологией и сравнительной анатомией почерпнула в научно обоснованном Дарвином эволюционном учении. С точки зрения эволюционного учения представляло интерес эмбриологическое развитие всех без исключения групп животных, с одной стороны, потому, что исследование его давало новые ценные доказательства эволюции, а с другой стороны, потому, что оно являлось новым способом выяснить происхождение каждой группы и её филогенетическое родство с другими группами. Подмеченное уже Бэром и Меккелем сходство в строении зародышей представителей различных классов позвоночных помогло Ф.Мюллеру и Э.Геккелю установить новую эмбриологическую закономерность, получившую название биогенетического закона и в краткой формулировке устанавливающую, что «онтогенез (развитие особи) есть краткое повторение филогенеза (развитие вида)». Эти явления и выводы сделали эмбриологию одним из главных оснований для суждения о происхождении и родстве различных групп животных, хотя, как будет сказано дальше, биогенетический закон в данной ему Геккелем формулировке может быть принят только с большими оговорками.
С установлением Дарвином эволюционного учения количество эмбриологических работ чрезвычайно возросло. Достаточно назвать имена наших отечественных исследователей: И.И. Мечникова, академиков А.О. Ковалевского, В.В. Заленского, В.М. Шимкевича и А.Н. Северцова, профессоров Бобрецкого, Ульянина, Кенннеля, Холодковского, Коротнего, Остроумова, Зографа; из иностранных: Вейсмана, Гатчека, Клауса, Видерсгейма, Рабля, Зелигера, Лейкарта, О. и Р. Гертвигов, Кунфера, Гетте, Гегенбаура, Фюрбрингера, Фрорипа, Бючли, Геймонса и Дорна – в Германии; Бальфура, Рей-Ланкестера, Дина, Паккарда, Мак-Брайда, Бери – в Англии; Ляказ-Дютье, Делажа, Перрье, Клапареда, Жиара, Сели-Лоншана – во Франции; Сарса, ван-Бенедена, ван-Вайя, Фильда и Пельзенера в других странах. Трудами всех этих исследователей создалась эволюционная и сравнительная эмбриология существующих ныне животных.
Быстро накоплявшиеся разнообразные данные этих исследователей, представлявшие ценный материал для развития эволюционного учения, дали также много новых открытий, относящихся к самому процессу развития, и побудили к разработке обобщающих теорий развития, которые появились в 80-х и 90-х годах прошлого столетия. Из них мы остановимся на теории зародышевой плазмы А. Вейсмана (1890).
Исходя из основного положения, что в возникновении признаков вновь возникающей особи играет роль исключительно его зародышевая плазма, как он назвал хроматин половых клеток, Вейсман считал зародышевую плазму состоящей из частиц, каждая из которых определяет характер той или другой ткани пли органа будущего животного. Поэтому эти частицы были им названы детерминантами или «предопределителями» будущих особенностей организма. Яйцо после оплодотворения содержит полный комплект этих детерминантов, но уже после первого деления дробления одна бластомера получит детерминанты, только определяющие свойства правой, другая — только левой стороны тела; при последующих делениях клеток в каждую из них попадают различные детерминанты, хотя число детерминантов в каждой клетке остается постоянным. Таким образом, не уменьшаясь в количестве, они становятся по мере дробления все более и более однородными но качеству. Следовательно, теория Вейсмана ставит в прямую зависимость от ядерного хроматина не только передачу по наследству признаков возникающей из яйца особи, но и самый процесс формообразования и диференцирования.
Ошибочность и механистичность такого представления была обнаружена как дальнейшими исследованиями в области экспериментальной эмбриологии, так и появлением почти одновременно с «Теорией зародышевой плазмы» Вейсмана теории развития О. Гертвига, названной им теорией биогенеза, совершенно иначе трактующей процесс развития, а это показывало, что во всяком случае многие явления развития организма не получили себе объяснения и места в теории зародышевой плазмы. По представлению Гертвига, в развитии нет какой-либо предопределенности, эмбриональный материал представляет собой индиферентное вещество, а образование тех или других диференцировок и признаков есть результат тех условий, в каких протекало развитие данной части зародыша, понимая под этими условиями как внешние факторы, так и воздействие окружающих эту часть других зачатков.
В основу теории Вейсмана легло по существу прежнее чисто преформационное учение, обновленное только тем, что в. нем представление о прямой преформированности, предустроенности всего эмбрионального материала заменено представлением о предопределенности или детерминированности качественных отличий хроматиновых частиц или детерминантов. Теория Гертвига была чисто эпигенетической теорией, но и та и другая теория мало внесли в разрешение антагонизма между представлениями о преформации и эпигенезе. Тем не менее эти теории, и в особенности теория Вейсмана, давшая, казалось, объяснение многим новым явлениям, обнаруженным при исследовании процессов яйцеобразования и развития, сыграли большую роль в дальнейшем прогрессе учения о развитии.
Теория Вейсмана, затронувшая и связавшая, в одно целое явление развития и последовательность изменении в ядерном веществе половых клеток, подвела итог существовавшим теоретическим представлениям и вместе с тем дала программу дальнейших исследований, которые могли бы дать новое обоснование теории развития вообще.
Появление такой принципиальной программы было очень своевременным ввиду начавшихся в 80-х годах прошлого столетия исследований, ставивших себе целью выяснить сущность эмбрионального процесса и послуживших началом экспериментальному исследованию этого процесса. Эти исследования были предприняты сначала Пфлюгером, затем В. Ру, благодаря работам которого создалось новое направление в изучении развития, названное им механикой развития, или экспериментальной эмбриологией. Основанием этих работ была начавшая тогда все более ясно ощущаться недостаточность приемов, применяемых в описательной и сравнительной эмбриологии для выяснения не только сущности процесса развития, но и для правильного представления о ходе самого процесса; суждении о ходе процесса на основании исследования отдельных, отрывочных и стационарных моментов из цикла развития животного дали много для эмбриологии, но не могут дать полного представления о динамике этого процесса и совсем не затрагивают вопроса о том, что могут вообще дать те или другие зачатки порознь.
Ру путем умерщвления одной бластомеры яйца лягушки на стадии двух или четырех бластомер получал из оставшегося живым материала правую или левую половину зародыша.
Этот результат истолковывался как доказательство гипотезы Вейсмана о качественно различном делении яйца дроблением.
Но в то же время Гертвиг в результате опытов над яйцами амфибий пришел к совершенно противоположному выводу, так как при смещении бластомер, а по опытам Герлички, при полной изоляции одной бластомеры от другой на стадии двух бластомер, каждая бластомера давала цельную личинку, но половинной величины. Дальнейшие опыты в этом направлении, произведенные последователями Ру и Гертвига над яйцами очень большого числа представителей различных типов животных, показали, что в одних яйцах изоляция двух бластомер друг от друга ведет к образованию половинных зародышей и личинок (гребневики, аннелиды, моллюски, асцидии и др.), в других же яйцах (иглокожих, кишечнополостных, ланцетника) это ведет к образованию целого зародыша половинной величины. На этом основании стали не совсем удачно делить яйца на детерминировапные, или мозаичные, и недетерминированные, или регулятивные. Особенно много в области механики развития было сделано Дришем, Морганом, Вильсоном, Фишелем, Герличкой, Лёбом, Гербстом, Ятцу, Бовери, Шиеманном, Лилли, Годлевским, Маасом, Циглером, Филатовым, Светловым, Г.Шмидтом, Балинским, Драгомировым и др.
Опытами Дриша и Ятцу было установлено, что из мозаичных яиц получаются половинные зародыши не только при разделении бластомер на стадии двух, но и при перерезке яйца до начала дробления. Этим было опровергнуто высказанное Вейсманом предположение о качественно неравном разделении ядра яйца при дроблении. Свойства бластомер и дальнейшая судьба их, следовательно, определяются не ядром, а свойствами протоплазмы яйцевой клетки. Дришем же установлено и понятие о регуляции бластомер, т. е. способности части зародыша давать цельный организм.
Все эти работы, направленные на изучение судьбы отдельных бластомер во время развития, как считал и инициатор их Ру, имели конечной целью выяснить причинную связь между различными явлениями и моментами одного и того же эмбрионального процесса. Это направление получило поэтому название также физиологии развития. В основе его лежит то положение, к которому Дриш впервые привлек внимание, что яйцо и зародыш во все моменты своего развития представляют собою живой организм, имеющий свой обмен веществ. Новое в этом направлении, по сравнению со сравнительно-морфологической эмбриологией, лучше всего видно при сопоставлении с идеологией Геккеля. Последний в своих выводах относительно биогенетического закона отмечает, что не во всех органах зародыша этот закон проявляется, так как эмбрион обладает определенными физиологическими функциями, которые изменяют основное строение этого эмбриологического зачатка. Геккель различает в эмбриональном развитии палингенезы, т.е. такие фазы формообразования, в которых заметно повторение зародышем филогенетических ступеней развития, и ценогенезы, в которых такого повторения филогенеза не наблюдается вследствие приспособления данных органов к эмбриональным функциям. Для эволюционного учения палингенезы являются очень ценными доказательствами, ценогенетическая же форма зачатка если и не мешает изучению эволюционной эмбриологии, то во всяком случае ничего не дает ей.
Однако с точки зрения физиологии развития, да и с точки зрения эмбриологической проблематики и палингенезы и ценогенезы представляют одинаковый интерес. Несомненно, что повышению интереса к ценогенезам способствовало и более углубленное изучение морфологии развития.
Те данные, которые были получены в результате изучения физиологии развития, будут вкратце изложены в общей части книги. Исходя из них, Дриш сделал попытку дать новую теорию развития, в основу которой он положил свое учение о зародыше и яйце как эквипотенциальной системе. Он исходит из тех же эпигенетических представлений, которые были высказаны ранее Гертвигом и сформулированы последним следующим образом: «судьба бластомер есть функция положения их в целом», причем он разумеет положение их среди других клеток или бластомер, с которыми они вступят во взаимодействие. По терминологии Дриша, все ядра и клетки зародыша эквипотенциальны, т. е. обладают равной способностью дать любую часть организма. Проспективная потенция бластомеры, т. е. то, что вообще она могла бы дать в смысле производных, может быть в ней гораздо больше, чем проспективное значение ее, т. е. то, что эта бластомера действительно дает при нормальном развитии. При нормальном развитии проспективная потенция всегда ограничена, потому что потенции клеток проявляются только как потенции частей гармонического целого, представляющего собой гармонически-эквипотенциальную систему. При удалении бластомеры оставшиеся части яйца, благодаря своей эквипотенциальности, перестраивают свою плазму и становятся новым гармонически-эквипотепциальным целым. Это явление Дриш назвал органической регуляцией яйца. Гармоническая эквипотенциальность есть свойство, присущее только живым организмам, и отличает последние от машины или механического агрегата клеток, каковыми являются зародыши и яйца, по понятиям Вейсмана и Ру.
Но в своей критике механистических теорий развития Дриш впадает в еще менее допустимую крайность, переходя к чисто виталистическим представлениям о развитии. Это особенно ярко выражено в его предположении о том, что образование из яйца цельного организма определенного строения является результатом заложенной в нем энтелехии, т. е. стремления зародыша прийти в своем развитии к определенной конечной цели. Конечно, понятие энтелехии ничего не дает для познания процесса развития и ничего не объясняет. Хотя определенность пути развития каждого животного не может быть пока до конца понятой, но все же ее причины мы должны скорее искать в видовых наследственных свойствах протоплазмы яйца, выражающихся между прочим в том, что все ее преобразования во время развития могут идти только одним путем, унаследованным от матери, и этот путь неизбежно приводит к одному и тому же результату — к образованию тела и всей организации данного вида животного.
Но и в целом представление о гармонически-эквипотепциальной системе далеко не отвечает тем данным эмбриологии, которые появились главным образом в самом конце прошлого столетия и которые показали, что наряду с эпигенетическими явлениями в развитии имеют место и явления детерминации. Тщательные наблюдения над дроблением яйца некоторых животных, произведенные Кремптоном, Конклином и другими, обнаружили, что протоплазма их яйца еще до дробления неоднородна и что во время развития в различные бластомеры попадают различные сорта протоплазмы. Это давало возможность проследить судьбу каждой отдельной бластомеры настолько точно, что все бластомеры после каждого деления можно было отметить определенным названием или индексом. Этот новый метод изучения развития получил название cell-lineage, или метод прослеживания судьбы бластомер; его удалось применить к развитию моллюсков, червей, низших ракообразных и асцидий, и он говорит во всяком случае о том, что эквипотенциальность свойственна далеко не всем яйцам, и что яйцо еще до дробления имеет определенную организацию, которая получила название предварительной структуры яйца.
Одной из отраслей эмбриологии, возникшей на основании данных по физиологии развития и подвергшейся с начала текущего столетия усиленной, но все еще недостаточной разработке, является изучение физиологии яйца и зародыша. Изучению дыхания яйца, углеводного, жирового, азотного обмена во время развития посвящено очень много работ, особенно за последние двадцать лет. Однако эти работы дали нам значительно меньше, чем можно было ожидать, главным образом потому, что они большей частью показывают только валовое изменение в яйце во время развития, не устанавливая точной связи этих физиологических изменений с морфологическими стадиями развития и почти не делая попыток произвести учет топографических различий в интенсивности физиологического процесса.
Этот недостаток изучения физиологии яйца и зародыша отчасти восполняется другой, не менее важной отраслью экспериментальной эмбриологии, которую можно назвать физиологией формообразования и целью которой служит выяснение физиологических условии возникновения, как отдельных зачатков, так и общей организации зародыша. В этом направлении много сделано Чайльдом и его школой, которые установили на морфогенетических процессах взрослых животных и их зародышей явление так называемого осевого градиента активности (см. стр. 41).
Физиология развития, физиология зародыша и физиология морфогенеза, конечно, остаются тесно связанными отраслями эмбриологии, которые в настоящее время дали настолько много и для морфологической эмбриологии, что описание причинной связи морфогенетических процессов трудно дать без сведений по экспериментальной эмбриологии. Настоящее руководство ставит себе задачей ознакомить с той морфологией развития, без которой невозможно изучение других отраслей эмбриологической науки, и потому из экспериментальной эмбриологии будут приводиться лишь такие данные, без которых нельзя понять морфологию развития. Экспериментальная же эмбриология разрослась в такую большую отрасль, что для ознакомления с ней требуется издание особого руководства.
Тем не менее, в современном своем состоянии описательная эмбриология даже в своей проблематике не исчерпала всех возможностей; например, такие проблемы, как онтогенез признаков и эмбриональные условия их возникновения, почти не затронуты в ней, а онтогенез функций находится еще на первых стадиях изучения. С другой стороны, нельзя считать, что снижение интереса к морфологической эмбриологии явилось следствием того, что в ней для нас все уже выяснено. Не говоря уже о том, что и для дальнейших успехов экспериментальной эмбриологии необходимо разъяснение новых деталей в морфологии развития не только амфибий, над которыми проводится большая часть опытов, но и других животных, сам процесс развития у многих животных требует более углубленного изучения, которое даст в таких случаях новое представление и о самих процессах, и об эволюции той или другой группы.
В историческом введении мы хотели только наметить возникновение современных направлений эмбриологических исследований и, конечно, недостаточно осветили вопросы экспериментальной эмбриологии. В общей части эмбриологии нам придется поэтому еще раз остановиться на них в связи с выяснением общих закономерн