ГЛАВАI. ПОЛОВЫЕ КЛЕТКИ
Под названием половых клеток понимаются свойственные всем многоклеточным специальные клетки организма с гаплоидным набором хромосом, которые в противоположность всем остальным, соматическим клеткам тела, не входят в состав системы тканей, выполняющих функции обмена веществ, или нервно-мышечной системы, и не получают функциональной диференцировки, а служат только для полового размножения, которое связано со слиянием мужской и женской половых клеток. Мужская клетка получает строение, обеспечивающее ее большую подвижность, женская же клетка становится неподвижным, но снабженным питательным запасом яйцом.
Очевидно, что для понимания хода эмбрионального развития яйцевые или женские половые клетки имеют гораздо большее значение, чем сперматозоиды. Тем не менее нельзя не коснуться вкратце и формирования мужских половых клеток, во-первых, потому, что только при сопоставлении с ними достаточно ясно видны те особенности, которые делают женскую половую клетку способной дать новый организм, и, во-вторых, потому, что некоторые моменты формирования мужских их и женских половых клеток являются общими, но в женской клетке они иногда затемнены специфическими особенностями формирования яйца.
Сперматогенез
Образование мужских половых клеток происходит в мужских половых железах, или семенниках, в которых первичные половые клетки, или сперматогонии, проходят определенные фазы своего формирования, обычно распределенные по особым поясам, или зонам, на протяжении семенников. Неизмененные сперматогонии занимают наиболее удаленную от выводных протоков зону, так называемую зону размножения, или зачатковую (рис. 1, А, 1). Сперматогонии представляют собою клетки с относительно крупным ядром и с небольшим количеством протоплазмы. Хроматин ядра их расположен в виде грубых зерен. В этой зоне происходит размножение сперматогониев обычным кариокинетическим путем, что ведет к образованию все новых и новых сперматогониев. Количество образующихся сперматогониев всегда бывает большим, так как зачатковая зона одета тонкой клеточной оболочкой, проницаемой для питательных веществ из крови животного, и сами сперматогонии легко проницаемы для них и поступление питательных веществ происходит именно в этой зоне размножения.
После довольно большого числа делений сперматогонии совсем прекращают делиться и становятся сперматоцитами 1-го порядка, занимающими следующую зону семенника — зону роста (рис. 1, А, 2). Так как питательные вещества продолжают так же легко проникать в сперматоциты, как и в сперматогонии, то с прекращением размножения начинается рост сперматоцитов, причем более или менее одинаково вырастают и протоплазма и ядро сперматоцита. В плазме всегда имеется центрозома, прилегающая снаружи к одному из полюсов ядра.
Хроматин ядра во время роста сперматоцита принимает вид четковидных сначала хромозом, которые вытягиваются одним своим концом по направлению к центрозоме; в половине ядра, ближайшей к центрозоме, хромозомы располагаются по меридианам ядра, в другой же половине имеют вид запутанной сети (рис. 2, С и D). Хромозомы при этом располагаются и сближаются попарно. Сохраняя такое же расположение, парные, гомологичные хромозомы конъюгируют, образуя на месте пары одну двойную хромозому (рис. 2, Е и F). Эта стадия известна под названием синапсиса, или конъюгации хромозом. Со стадии синапсиса сперматоциты утрачивают ту полную проницаемость для различных веществ, которой они обладали до сих пор, рост их замедляется и затем совсем прекращается. В это время конъюгировавшие парные хромозомы снова расходятся и, кроме того, каждая хромозома расщепляется продольно. Таким образом, вместо каждой пары хромозом получается четыре хромозомы (рис. 2, К), сгруппированных вместе в 
виде так называемой тетрады или четверной группы, причем число тетрад равно числу пар хромозом, т. е. становится гаплоидным. После образования тетрад начинается период созревания мужских половых клеток, которое состоит в двукратном делении сперматоцита 1-го порядка. При первом делении он дает два снерматоцпта 2-го порядка, а каждая тетрада сперматоцита 1-го порядка разделяется на две диады, которые расходятся в ядра двух сперматоцитов 2-го порядка, так что число диад в каждом из них остается равным числу тетрад сперматоцита 1-го порядка (рис. 3. B).
При втором делении, т. е. при делении сперматоцита 2-го порядка на две сперматиды, каждая диада сперматоцита 2-го порядка расходится на две одиночные хромозомы, из которых одна попадает в одну сперматиду, другая в другую (рис. 3, С). В ядро каждой сперматиды таким образом попадает столько же хромозом, сколько было тетрад в сперматоците 1-го порядка, т. е. число хромозом, равное половине числа хромозом сперматогония. Число хромозом из диплоидного становится гаплоидным, так как от каждой пары в сперматиды попадает только одна хромозома. Так как четыре хромозомы каждой тетрады получились схождением двух гомологичных хромозом и продольным расщеплением каждой из них на две идентичные хромозомы, то при одном из делении созревания каждая тетрада разделяется на две гомологичные диады, состоящие каждая из двух идентичных хремозом, при другом же делений диада распадается на две идентичные хромозомы. Первое из таких делений называется редукционным, второе — эквационным.
Превращение сперматиды и сперматозоида может идти различно, в зависимости от его формы. Наиболее распространенным при этом явлением бывает уплотнение ядерного вещества в компактную массу; та часть сперматозоида, где находится ядро, несколько расширена, образуя головку сперматозоида. Цептрозома в сперматидо лежит рядом с ядром и вокруг нее образуется уплотнение протоплазмы, называемое сферой. В сперрматиде позвоночных сфера отделяется от цеитрозомы и переходит на противоположный полюс ядра, который становится тогда его передним полюсом, а сфера дает заостренный на конце наконечник (акрозому) сперматозоида (рис. 4). Центрозома, лежащая позади ядра, вместе с 
окружающей ее протоплазмой, дает шейковый отдел, причем она может при этом разделяться на две центрозомы, лежащие на передней и задней границах шейки (рис. 4); от задней центрозомы вырастает назад тончайшая хвостовая пять, достигающая довольно значительной длины. По море уплотнения хроматина ядра протоплазма смещается на хвостовую пить, оставаясь па ядре и центрозоме в виде, тончайшего слоя, на хвостовой же нити она также значительно уменьшается, так как большая часть ее, дойдя до конца нити, отрывается; на нити она остается в виде тонкого слоя, который может частично превратиться в плавательную хвостову ю складку.
Вообще сперматозоиды состоят из очень малого количества протоплазмы и, следовательно, питательные запасы в них ничтожны. Поэтому обмен веществ в сперматозоиде, раз начавшись, должен быстро уничтожить питательный запас, так что сперматозоиды могут существовать очень недолго, иногда не больше одной минуты. Например, у колюшки сперматозоиды гибнут уже через 30—45 минут после попадания в воду, у форели — через 30 секунд. У позвоночных в половых путях самки продолжительность жизни сперматозоидов равна: у овец 30— 36 часов, у коров — 25—30 часом, у кролика 8—12 часов, у человека 5—8 дней, у кур 30—40 дней.
Однако, обмен веществ, сопровождающийся большой подвижностью сперматозоида, повышается только тогда, когда сперматозоид попадает в воду или когда вообще сперма разжижается выделениями дополнительных желез мужской половой системы. Большую же часть своего существования сперматозоиды проходят в половых железах пли половых протоках самца в виде плотных скоплений, и в этих условиях выделяемые, сперматозоидами продукты распада или продукты начавшегося обмена веществ подавляют обмен веществ в сперматозоидах, которые находятся поэтому здесь в недеятельном и неподвижном состоянии. Вне половых органов продолжительность жизни сперматозоидов может быть увеличена факторами, понижающими обмен, например, недостатком кислорода или пониженной температурой. Та же скученность сперматозоидов подавляет в них обмен веществ при их пребывании в семеприемниках самки.
Описанный выше способ образования хвостатых сперматозоидов из сперматид является наиболее распространенным, по у многих животных сперматозоиды имеют другую форму и иное строение, особенно круглые или отростчатые сперматозоиды ракообразных и своеобразные хвостатые спермии некоторых моллюсков. У круглых червей сперматозоиды мало отличаются по строению от сперматид, хотя в их протоплазме и дифереицируются специальные включения, как, например, коническое «блестящее тельце» у аскариды.
Оогенез
Большая разница в размерах готового сперматозоида и яйца обусловлена гораздо большим количеством в последнем протоплазмы. Но яйца различных животных кроме того сильно различаются но своим размерам (от 0,1 мм в поперечнике до 200 мм и более), и эта разница зависит от неодинакового содержания и протоплазме питательных запасов, иначе называемых дейтоплазмой, или желтком. Хотя желток состоит главным образом из белковых веществ, так же как и протоплазма, но эти белки не являются живой частью яйца, неспособны сами ассимилировать и представляют собою пассивные включения, которые могут быть ассимилированы протоплазмой только путем предварительной частичной диссимиляции действием ферментов яйца. Кроме этих белковых соединений, в состав желтка входят жиры и липоиды, причем они или рассеяны в белковой дейтоплазме в виде отдельных капелек, или белковая дейтоплазма раздроблена па мельчайшие зернышки или пластинки, в которых чередующимися слоями скомбинированы белки и жиры. Жироподобные вещества желтка относятся или к фосфатидам, или к настоящим жирам типа жирных кислот, либо к лецитинам и в малых количествах к стеролам. Питательный запас яйца, кроме желтка, содержит также углеводы в виде гликогена.
Формирование и питание яйца.Питание ооцитов во время их размножения, роста и желткообразования только у некоторых губок и гидроидов происходит активным, амебоидным заглатыванием соседних половых или соматических клеток. В этом случае половые клетки могут быть рассеяны по телу (диффузное яйцеобразование). У громадного же большинства животных ооциты не проявляют внешней активности, и половая железа отделена от соседних тканей эпителиальной оболочкой, причем в одних случаях имеется только общая клеточная оболочка (стенка яичника), например у иглокожих, большей же частью кроме этой оболочки имеются еще специальные эпителиальные покровы на каждом ооците в отдельности, так называемые фолликулы, или яичник имеет только общий фолликулярный покров, к стенкам которого прикреплены ооциты. Те последовательные изменения, которые проходит оогоний при переходе его в состояние яйца, могут начинаться или без определенного порядка в отдельных оогониях или в группах их, расположенных в различных частях яичника, или же яйцеобразование начинается в оогониях, расположенных последовательно один за другим в виде, правильной серии. Такое яйцеобразование свойственно, например, круглым червям, ракообразным и насекомым, и, так как оно представляет большие удобства при описании отдельных фаз оогенеза, мы проводим это описание на яичнике насекомых.
В начале яйцевой трубки у концевой нити находятся оогонии, т. е. мелкие клетки с относительно крупным ядром. И небольшим количеством протоплазмы (рис. 1, В, и рис. 5), вполне сходные со сперматогониями того же вида насекомого. Оогонии размножаются, как и сперматогонии, обычным кариокинетическим делением, причем они не претерпевают никаких изменений и только увеличиваются в количестве (у многих насекомых оогонии существуют и размножаются только в яичниках неполовозрелых особей, у взрослых же они все переходят в следующую фазу, т. е. образуют то или иное число ооцитов). Фолликулярный эпителий в этой зоне размножения очень тонок, покрывает все оогонии и образуется концевая камера (рис. 5); стенка ее проницаема для всевозможных веществ, равным образом проницаемы и сами оогонии, так что питание их происходит диффузией питательных веществ из крови матери. Размножение оогониев на некотором расстоянии от верхушки яичника прекращается, и начинается рост отдельных оогониев, которые на стадии роста называются ооцитами 1-го порядка (рис. 5). В начале своего роста ооциты одеты таким же тонким фолликулярным эпителием, как и оогонии, и располагаются в этой тонкостенной камере без определенного порядка. Этот начальный довольно короткий период роста отвечает всему периоду роста сперматоцитов. Но в ооцитах рост продолжается, причем каждый ооцитодевается со всех сторон фолликулярным эпителием, который становится толще и плотнее, чем был до сих пор. Несмотря на большую толщину, фолликулярный эпителий остается проницаемым для растворенных в крови веществ, по сам ооцит становится непроницаемым для них почти по всей своей поверхности; проницаемым остается только тот участок его, который плотно соединен с фолликулярной перегородкой, отделяющей данный ооцит от соседнего более молодого ооцита (рис. 5). Во время этого второго периода роста ооцит достигает значительной величины вследствие разрастания его протоплазмы, объем которой к концу этого периода увеличивается в 120 и более раз. Затем рост протоплазмы прекращается, фолликулярный эпителий ооцита становится еще более плотным, но тесно соединяется со всей поверхностью ооцита, и из пассивно пропускающего растворенные вещества из крови становится эпителием, активно перерабатывающим белки и жиры и проводящим их в плазму ооцита. Однако, поступающие теперь в пего материалы ооцит в этом новом своем состоянии уже неспособен ассимилировать до конца, т. е. превратить их в протоплазму; такие не вполне ассимилированные белки идут на образование желтка. Таким образом, наступает третий период роста, или период желткообразования. Он сопровождается интенсивным образованием дейтоплазмы, так что уже увеличившийся за второй период роста ооцит быстро увеличивается в объеме иногда и несколько сот раз и достигает предельной величины, свойственной готовому яйцу данного животного.
Следовательно, за время оогенеза общая масса яйца очень сильно возрастает в объеме, и, например, в яичнике курицы объем готового яйца («желтка») приблизительно в 30 000 раз больше объема оогония. Однако, во время желткообразования количество протоплазмы ооцита обычно несколько уменьшается, так как на образование дейтоплазмы частично расходуются белки протоплазмы ооцита. Но в таких случаях в предшествующий ему второй период роста объем протоплазмы возрастает тем больше, чем больше в третий период роста образуется желтка, так что количество протоплазмы в готовом яйце все-таки примерно в 100 с липшим раз больше количества ее в оогонии.
В третий период роста в ооцит более интенсивно проникают через фолликулярный эпителий белки, жиры и углеводы, т. е. главным образом материалы для образования желтка, по желток в окончательном своем виде возникает только благодаря деятельности протоплазмы самого ооцита. Еще в первый период роста около центрозомы обычно образуется подковообразное скопление мельчайших зернышек, представляющих собой, может быть, внутренний сетчатый аппарат ооцита; при переходе во второй период роста исчезает центрозома, и эти зернышки рассеиваются по всему ооциту, являясь, повидимому, теми центрами, около которых возникают желточные зерна в третий период роста.
Не менее существенные изменения претерпевает при оогенезе ядро оогония. За незначительный первый период роста ооцита в хроматине его происходят те же изменения, как и в хроматине сперматоцита, т. е. обособляются длинные хромозомы, попарно вытянутые по направлению к центрозоме, парные гомологичные хромозомы конъюгируют, т. е. сливаются попарно, и ядро переходит в стадию синапсиса (рис. 1). После этого ядро очень быстро изменяет свой облик, хроматин его перестает краситься ядерными красками, ядро принимает вид пузырька, наполненного бесцветной жидкостью, в которой более или менее центрально появляется плотное, круглое ядрышко (рис. 5), красящееся иначе, чем хроматин. Исчезновение же окрашиваемости хроматина объясняется выходом его нуклеиновой кислоты в ооплазму ооцита.
В таком виде ядро носит название зародышевого пузырька, и с появлением его начинается второй период роста ооцита, характеризующийся, кроме того, резким уменьшением проницаемости ооцита и исчезновением в нем центрозомы.
Ядро сохраняет вид зародышевого пузырька в течение дальнейшего роста, причем за время нарастания протоплазмы в ооците этот пузырек может сильно увеличиться, но в гораздо меньшей степени, чем протоплазма.
По окончании третьего периода роста ооцит у многих животных становится готовым к принятию сперматозоида, так что созревание яйца начинается только после вхождения в него сперматозоида (у аскариды). У некоторых животных вхождение сперматозоида происходит после первого деления созревания (у ланцетника, асцидий), у большинства сперматозоид проникает в яйцо только после созревания яйца (у морского ежа).
Самое созревание идет в основном так, как созревание сперматоцита. т. е. путем редукционного и эквационного делений ядра, сопровождающихся делением каждой тетрадына две диады и каждой диады па две хромозомы (рис. 3). Перед первым делением исчезает оболочка зародышевого пузырька, и наполнявшая его жидкость выходит в протоплазму. Тогда становится снова видимыми хромозомы, уже сгруппировавшиеся в тетрады, число которых равно половине, числа хромозом оогониев. Группа тетрад подходит к анимальному полюсу ооцита, и каждая тетрада делится на две диады. Половина всех диад вместе с небольшим участком поверхностной протоплазмы отделяется от ооцита в виде первого редукционного тельца., или полоцита, другая половина диад остается в ооците, который называется теперь ооцитом 2-го порядка; следовательно, и полоцит и ооцит 2-го порядка получают но гаплоидному числу диад. При втором делении первый полоцит делится на два полоцита. и так как при этом делении каждая диада разделяется на две хромозомы, то оба полоцита получают по гаплоидному числу хромозом; ядро же ооцита 2-го порядка тоже делится и дает третий полоцит и зрелое яйцо, причем и в том и в другом будет находиться также по гаплоидному числу хромовом. Таким образом, созревание приводит к образованию трех полоцитов и зрелого яйца, в котором остается почти вся протоплазма и вся дейтоплазма.
Сравнение процессов сперматогенеза и оогенеза показывает, что число сперматозоидов должно быть значительно больше, чем число яиц, так как: 1) размножение сперматогониев идет интенсивнее и дольше, чем размножение оогониев, 2) рост сперматоцитов заканчивается гораздо скорее роста ооцитов и 3) каждый сперматоцит дает четыре сперматиды и сперматозоида, а каждый ооцит дает только одно зрелое яйцо.
Процессы оогенеза в самих ооцитах протекают в общем одинаково в яичниках всех животных. Приспособления же для питания ооцитов могут варьировать у различных животных и, например, далеко не у всех насекомых осуществляются описанным выше способом, т. е. через определенный участок фолликулярного эпителия, как это происходит у прямокрылых. У большинства же насекомых каждый оогоний при переходе в ооцит отделяет от себя на одном своем полюсе подряд некоторое количество более мелких клеток, которые являются питательными клетками и образуют на одной стороне группу, называемую питательной камерой (рис. 5, В). Питательные клетки вполне проницаемы для растворенных веществ крови матери и, находясь в тесном контакте с участком поверхности ооцита, проводят питательные вещества в этот последний, хотя он и утрачивает проницаемость на остальной своей поверхности. Перед началом желткообразования питательные клетки сами поглощаются ооцитом, и только тогда фолликулярным эпителий охватывает ооцит со всех сторон и начинает свою деятельность по передаче и частичной переработке веществ крови матери, необходимых для образования желтка.
Такое же питание ооцита через одну или несколько питательных клеток, образовавшихся из видоизмененных оогониев и сохранивших их проницаемость, встречается кроме того у многих червей, моллюсков и низших ракообразных, причем при наличии питательных клеток фолликул может совсем отсутствовать.
В свою очередь, и фолликулярные клетки могут прилегать только определенным участком к поверхности ооцита, и в таком случае во второй период роста они образуют стебелек, служащий для проведения питательных веществ в ооцит (например, у пауков, рис. 6, В), или фолликулярный эпителий одевает весь яичник, но питательное значение имеют только те его участки, с которыми соприкасаются одной своей стороной ооциты (рис. 6, А).
С другой стороны, фолликулярный покров отдельных ооцитов может принимать по мере роста ооцита более сложное строение, что особенно распространено у позвоночных. Однослойным он остается только у костистых рыб и амфибий, у других же позвоночных он может разрастаться складками, которые вдаются в плазму ооцита, что в третий период роста способствует более интенсивному снабжению его питательным материалом. У многих пресмыкающихся он становится многослойным, причем его правильно расположенные слои резко отличаются друг от друга размерами своих клеток.
У млекопитающих оогонии лежат сначала в одевающем яичник однослойном зачатковом эпителии, который, кроме первичных половых клеток, состоит из будущих фолликулярных клеток. Вследствие своего разрастания зачатковый эпителий дает в мезенхимную строму яичника складки, которые отделяются от поверхности в виде замкнутых мешков, называемых пфлюгеровскими мешками; в то же время внутри каждого мешка обособляются первичные половые клетки в виде более крупных оогониев, а остальные клетки стенки мешка превращаются в фолликулярный эпителий, образующий общий покров для всей этой группы оогониев (рис. 7, А, В). Оогонии размножаются, а затем переходят в стадию роста, причем в результате дальнейшего разрастания фолликулярного слоя образуются внутри мешка перегородки, отделяющие ооциты друг от друга. Таким образом из пфлюгеровского мешка с оогониями, вполне соответствующего концевой камере яичника насекомых, возникают фолликулы, одевающие каждый ооцит в отдельности, и, в отличие от сериального расположения оогониев и ооцитов яичника насекомых, мы у млекопитающих находим расположение оогониев гнездами под всей поверхностью яичника, причем в каждом гнезде или пфлюгеровском мешке все оогонии переходят в ооциты, которые также все начинают расти.
Фолликулярный эпителий каждого ооцита становится многослойным (6—7 неправильных слоев), и среди этих слоев появляется щелевидная сначала полость, которая в течение роста ооцита все больше и больше наполняется жидкостью (рис. 7, С), а потом и кровью, что придает фолликулу вид пузырька с тоyкими, но многослойными, сильно растянутыми стенками, называемого граафовым пузырьком. В одной из сторон граафова пузырька помещается ооцит, включенный в особый бугорок или утолщение этой стенки, называемое discus proligerus. Ооцит вырастает значительно слабее, чем у других животных, но сам граафов пузырек увеличивает свой объем в несколько тысяч раз, становясь крупным, наполненным кровью пузырем. Достигнув определенных размеров и дойдя благодаря своему увеличению до поверхности яичника, пузырек разрывается, и ооцит, одетый со всех сторон фолликулярными клетками discus proligerus, которые окружают его в виде так называемого сияния (corona radiata, рис. 7, D), выходит в полость тела около широкой воронки яйцевода, куда он затем и попадает. Остаток граафова пузырька в яичнике после выхода яйца превращается в так называемое желтое тело.
При том устройстве яичника, какое свойственно позвоночным, растущие ооциты не располагаются в виде серии возрастающих по величине ооцитов, а появляются или поодиночке, или одновременными группами без определенного порядка.
Наконец, яичник может быть совеем лишен специальных приспособлений для питания половых клеток, которые в таком случае располагаются эпителиеобразно в одни слой на внутренней стороне бесструктурной оболочки яичника: при своем росте ооциты выпячиваются в его полость. У некоторых форм половые клетки соединены не с наружной оболочкой яичника, а с осевым протоплазматическим стержнем (например, у аскариды). Такие яичники не дают яиц с большим количеством желтка, а рост ооцитов происходит, вероятно, благодаря проникновению питательных веществ через проницаемые оогонии или через проницаемый контакт ооцитов с осевым стержнем.
В протоплазме ооцита во второй период роста, появляются одно или два включения в виде более или менее крупного зернышка, которое обладает большой способностью адсорбировать проникающие в ооцит вещества. У многих животных образуется группа таких зернышек, которая затем сливается в одно продолжающее расти и превращающееся в крупное шаровидное тело слоистого строения, получившее название «желточного ядра» (рис. 6, В, 2). Желточное ядро свойственно ооцитам пауков, многоножек, амфибий, птиц н других животных; значение его не вполне выяснено.
Когда при первом делении созревания становятся опять видимыми хромозомы, то оказывается, что общая масса хроматина ооцита остается такой же, какой она была и в оогонии. Следовательно, за весь период роста ооцита ядро его в виде зародышевого пузырька, если и увеличивалось, то только путем накопления в нем жидкости, которая затем переходит в протоплазму. В то время, как количество протоплазмы за второй период роста увеличилось, как мы ужо говорили, в 120 и более раз, количество ядерного вещества осталось без изменений. Такое нарушение отношения объема ядра к объему протоплазмы мы не встречаем ни в какой другой клетке, так как во всех клетках тела изменение размеров их сопровождается пропорциональным изменением как протоплазмы, так и ядра. Так как ядро участвует как в образовании ферментов клеток, так и в других физиологических функциях ее, то изменение соотношений ядра и протоплазмы отражается на физиологии ее и, как показывают данные относительно одноклеточных животных, вызывает депрессивное состояние, подавление жизнедеятельности клеток. Значение определенных объемных соотношений ядра и плазмы (Kernplasmarelation) было выяснено Г. Гертвигом.
Одним из следствий изменения обмена веществ, вызванного нарушением объемных соотношений ядра и протоплазмы, является утрата ооцитом способности к полной асси-миляции белков, поступающих в него из крови матери, в белки протоплазмы, и с достижением максимума этого нарушения в конце второго периода роста ооцит начинает ассимилировать поступающие в него белки в особый вид белков, который отлагается в нем в виде зерен, пластинок или более крупных скоплений; эти образования соединены с липоидами и носят в таком виде общее название желтка.
Однако, и в течение второго периода роста ассимиляция в протоплазме идет, по видимому, не все время одинаково, так как известно, что у многих животных ооциты и яйца состоят из неоднородной протоплазмы, неодинаковой как по степени интенсивности обмена веществ, так в некоторых случаях и по видимым отличиям протоплазмы. Так, у морского ежа Paracentrotus lividus и у асцидии Styela поверхностный слой протоплазмы ооцита содержит диффузный пигмент, тогда как внутренняя его протоплазма бесцветна. Так как этот пигмент при определенных нормальных перемещениях поверхностной протоплазмы ооцита перемещается вместе с ней, то очевидно, что его присутствие только в этой протоплазме обусловлено свойствами последней, которых нет в бесцветной внутренней протоплазме. В третий период роста в ооцитах членистоногих, червей, моллюсков и ланцетника желточные пластинки более густо собраны в одних частях яйца, и менее густо в других, причем положение более богатых желтком частей говорит о том, что это распределение желтка не зависит от силы тяжести и, следовательно, может быть вызвано только неодинаковыми свойствами самой протоплазмы. Разница в характере и активности протоплазмы в различных частях ооцита оказывает большое влияние на ход эмбрионального развития.
Очень существенное, а иногда и решающее влияние на распределение качественно различных частей протоплазмы яйца оказывает созревание яйца. У вышеупомянутого Paracentrotus lividus во время делений созревания происходит перемещение поверхностной оранжевой протоплазмы к экватору яйца, так что эта протоплазма образует оранжевый пояс, оставляющий свободным все верхнее, анимално полушарие яйца и небольшой сегмент на вегетативном полюсе (рис. 218). У асцидии Styela к поверхностной желтой и внутренней бесцветной, но зернистой протоплазме, образовавшейся во время роста ооцита, присоединяется еще стекловидно прозрачная, получившаяся вследствие смешения части ооплазмы с жидким содержимым разорвавшегося зародышевого пузырька (рис. 8, В). Вместе с тем вся желтая протоплазма смещается в нижнюю часть вегетативного полушария, сверху на нее ложится стекловидная протоплазма, часть которой остается, однако, у анимального полюса, а все остальное анимальное полушарие остается занятым зернистой протоплазмой.
На этих яйцах можно непосредственно наблюдать возникновение предварительной структуры яйца благодаря видимым отличиям в протоплазме.
В тех же яйцах, в которых таких отличий не видно, возникновение предварительной структуры при созревании можно констатировать экспериментальным путем. Если от ооцита многих червей, гребневиков и моллюсков отрезать часть протоплазмы, то оставшаяся протоплазма с ядром продолжает жить, проделывает редукционное деление, может быть оплодотворена и развивается в зародыша нормального строения, по несколько уменьшенной величины. Если же часть яйца отрезать после созревания, то оставшаяся часть даст уродливого зародыша, у которого похватает или отдельных органов или целых отделов тела. Это показывает, что до созревания материал в ооците или однородно перемешан, пли что имеющийся уже различный строительный материал расположен так, что, если отрезать часть протоплазмы, остальная часть все-таки будет содержать этот материал, и ооцит становится новым уменьшенным целым, в котором размещение этого материала при созревании произойдет так же, как п нормальном яйце, и зародыш получится нормального строения. Если, же отрезать часть яйца после созревания, то тем самым мы удаляем целиком тот пли другой сорт протоплазмы и таким образом делаем невозможным образование того отдела или органа, зачатком которого этот сорт протоплазмы является. Нужно, однако, заметить, что в яйцах некоторых животных происходят еще довольно существенные перемещения протоплазмы при проникновении в яйцо сперматозоида.
Так как во второй период роста поступление питательных веществ в ооцит у большинства животных происходит только с одного его участка, где фолликулярные или питательные клетки находятся в тесном контакте с его поверхностью, то и это, несомненно, оказывает влияние, на распределение протоплазмы, на положение и свойства анимального и вегетативного полюсов яйца, т. е. на полярность его, на форму яйца, на возникновение двусторонней симметрии некоторых яиц и т. и. Например, в яичнике упомянутого уже Paracentrotus полюс ооцита, обращенный к стенке яичника, становится анимальным полюсом, у саранчи анимальным полюсом становится конец удлиненного ооцита, противоположный тому участку его, где фолликулярные клетки проводят в них питательные вещества, и т. п.
Количество желтка и его распределение в ооците представляют большое разнообразие у различных животных, но в общем сводятся к следующим основным типам:
1. Яйца без желтка (алецитальные); встречаются у животных, у которых питание зародыша происходит за счет какого-либо иного источника (у плоских червей, у млекопитающих).
2. Желточные зерна равномерно распределены по протоплазме, и ядро лежит в центре яйца (гомолецитальные или изолецитальные яйца у многих моллюсков, иглокожих, ланцетника и др.).
3. Гомолецитальные яйца при большом содержании желтка носят название центролецитальных яиц. Они свойственны главным образом членистоногим. Ядро, окруженное небольшим ореолом протоплазмы, лежит в центре яйца, имеется также тонкий слой протоплазмы на поверхности яйца (поверхностная бластема). Центральная и поверхностная части протоплазмы соединены тонкими протоплазматическими тяжами, промежутки между которыми заняты желтком, и чем больше желтка, тем нежнее проходящие в нем протоплазматические тяжи.
4. Желточные зерна в яйце распределены неравномерно, анимальная часть яйца совсем не имеет желтка, или здесь лежат только мелкие зерна, или они лежат менее плотно, чем в вегетативной части (телолецитальные яйца). Чем больше разница в содержании желтка в обоих полушариях яйца, тем больше отодвинуто ядро с окружающей его протоплазмой к анимальному полюсу. В крайних случаях яйцо состоит главным образом из желтка, на поверхности которого протоплазма с ядром имеет вид небольшого беловатого пятнышка. Вся поверхность яйца одета протоплазмой, но слой ее чрезвычайно топок. Сюда относятся наиболее крупные яйца животных.
Яйцевые оболочки. Так как готовое яйцо имеет полужидкую консистенцию и вместе с тем может быть крупных размеров, то для сохранения его строения и формы совершенно необходимы яйцевые оболочки, которые должны быть тем прочнее, чем крупнее яйцо. Нужны оболочки и для защиты яйца от механических повреждений, а на наземных яйцах и для защиты его от высыхания. Оболочки образуются в различные периоды формирования яйца. По способу возникновения их делят на первичные, вторичные к третичные.
Первичной оболочкой называется такая, которая вырабатывается самим ооцитом или яйцом путем уплотнения его поверхностного слоя. Наиболее простую форму первичной оболочки представляет так называемая желточная оболочка в виде плотной, но тонкой и прозрачной пленки, тесно прижатий к поверхности яйца. В яйцах некоторых животных желточная оболочка может образоваться очень рано на ооцитах во второй период роста, и она растягивается по мере его роста. Если первичная оболочка появляется до окончания питания и роста ооцита, то она не может образоваться на том участке поверхности ооцита, где он тесно связан с клетками фолликула и где поэтому проникают в него питательные вещества. С прекращением же полярного питания в третий период роста одна из клеток фолликула остается в тесном соединении с поверхностью ооцита и отмирает только после полного сформирования яйца, оставляя при этом в оболочках отверстие, называемое микропиле (рис. 9), через которое впоследствии проникает сперматозоид. Кроме того, первичная оболочка в таких случаях может достигать значительной толщины и прочности и приобретать особую радиальную исчерченность (лучистая оболочка — zona radiatа), как это бывает, например, с оболочкой костистых рыб. В других случаях желточная оболочка появляется только после вхождения в яйцо сперматозоида, возникая почти мгновенно но всей поверхности яйца и препятствуя этим проникновению лишних сперматозоидов.
Вторичной яйцевой оболочкой, или хорионом, называется оболочка, вырабатываемая фолликулярным эпителием на стороне, обращенной к ооциту. У насекомых и других членистоногих хорион хитиновый и может быть весьма толстым и твердым. Образование хориона может начинаться до полного сформирования яйца, но не раньше периода желткообразования. В нем всегда имеется микропиле, возникающее таким же путем, как и микропиле первичной оболочки. Хорион может быть своеобразно инкрустирован или несет выросты или крючки, служащие для прикрепления яйца к подводным предметам. Ко вторичным оболочкам относится также так называемая оолемма мл