ГЛАВА II. ОПЛОДОТВОРЕНИЕ




 

Морфология и физиология оплодотворения. Необходимо различать два понятия: осеменение или вхождение сперматозоида в ооплазму и оплодотворение — слияние ядра яйца с ядром сперматозоида. Сперматозоид в свободном состояния не может просуществовать долго, так как имеет ничтожные питательные запасы (см. выше), но и яйцо в готовом виде может просуществовать тоже очень недолго, вследствие крайней недостаточности его ядерного вещества в отношении к ооплазме, причем эта недостаточность еще удваивается при созревании яйца. Поэтому в яйцах с интенсивным ростом ооплазмы созревание начинается только после вхождения сперматозоида, или же до вхождения его яйцо проделывает только одно, вероятно, эквационное деление, а второе — редукционное — наступает только после проникновения сперматозоида в плазму. Кроме того, яйцо вообще может прожить вне материнского организма лишь очень ограниченный срок, если только не наступит его оплодотворение. Поэтому и сперматозоидам и яйцам по выходе их из организма должна быть обеспечена возможно быстрая встреча друг с другом. Этому способствует большая подвижность и количественное преобладание сперматозоидов над неподвижными яйцами, по все-таки осеменение яйца может быть обеспечено только в том случае, если движения сперматозоидов будут направлены по преимуществу к яйцу. Устремлению к нему сперматозоидов даются различные объяснения, основанные на таксической раздражимости спермиев. Эксперименты показывают, что яйца некоторых животных содержат и выделяют вещества, привлекающие сперматозоидов, и что последние устремляются к фильтрованному экстракту яиц. Это объяснение хорошо согласуется как с картинами массового устремления сперматозоидов к яйцу, так и с тем фактом, что в яйцах, одетых первичной или вторичной оболочкой, сперматозоидов привлекает именно микропиле этих оболочек, через которые вещества яйца могут выделяться наружу. Другими словами, направление, движения сперматозоидов объясняется хэмотаксисом. У некоторых животных однако яйцевой экстракт не оказывает действия на спермии, и считается более вероятным приближение их к яйцу и соприкосновение с ним под влиянием титмотаксиса.

Процесс оплодотворения мы рассмотрим на призере яйца морского ежа. Оболочка его студенистая, и сперматозоиды могут проникать во всех ее точках. Они устремляются со всех сторон к яйцу и проникают в оболочку, где движение их замедляется, и один из них раньше других приближается к поверхности самого яйца; тогда яйцо образует навстречу ему выступ протоплазмы, в который быстро погружаются головка и шейка этого сперматозоида (рис. 10), хвост же или остается вне яйца или входит в него со сперматозоидом, но растворяется в протоплазме яйца. В этот же момент сразу по всей поверхности протоплазмы выделяется тонкая желточная оболочка, препятствующая проникновению в яйцо других сперматозоидов. Вокруг центрозомы и шейки сперматозоида возникают лучи уплотненной протоплазмы яйца (рис. 10, D, Е). Головка, или ядро, входит в яйцо впереди центрозомы, но последняя, благодаря сокращению лучей уплотненной протоплазмы, вскоре перемещается и в своем движении вглубь яйца идет уже впереди ядра и как бы тянет его за собой (рис. 10, F). Ядро сперматозоида, которое называют также мужским ядром или мужским пронуклеусом, и окруженная лучистостью центрозома приближаются к ядру яйца или женскому пронуклеусу. Мужской пронуклеус в это время изменяет свое строение, его плотное хроматиновое вещество разрыхляется и он приобретает больше сходства с обычным клеточным ядром (рис. 10, G и H).

Так как центрозома идет впереди него, то она оказывается при сближении пронуклеусов лежащей между ними. Она делится на две центрозомы, из которых каждая имеет свою лучистость; они расходятся в стороны, располагаясь на полюсах ядра, получающегося слиянием мужского и женского пронуклеусов и называемого ядром дробления (так что линия, соединяющая центры пронуклеусов, оказывается перпендикулярной линии, соединяющей обе центрозомы. рис. 10, I). Затем ядро дробления приступает к митотическому делению, т. е. его ядерная оболочка исчезает, хроматин же образует два клубка, отвечающих мужскому и женскому хроматину, а из этих клубков формируется одна экваториальная пластинка хромозом, одна половина которых мужская, или отцовская, другая — женская, или материнская. Благодаря такой группировке отцовских и материнских хромозом в экваториальной пластинке первого деления яйца, они при расщеплении на стадии анафазы дают к каждому полюсу веретена деления по группе хромозом, половина которых отцовская, половина — материнская. То же повторяется и при всех последующих делениях ядер в яйце и в зародыше.

Таков типический процесс осеменения и оплодотворения, свойственный в основе всем животным, и отклонения от него касаются только того или иного отдельного момента. В крупных, богатых желтком яйцах селяхий, рептилий и птиц осеменение происходит несколькими сперматозоидами, по оплодотворяет, т. е. сливается своим ядром с ядром яйца, только один; ядра лишних сперматозоидов, хотя и не сразу, но в конце концов погибают. У очень многих форм мужской пронуклеус в яйце становится совершенно сходным с женским, а соединение мужского и женского хроматина наступает только после начала первого деления ядра дроблением, когда оболочка обоих пронуклеусов исчезает и мужские хромозомы занимают одну половину экваториальной пластинки, а женские - другую. Иногда, несмотря на то, что отцовские и материнские хромозомы соединяются в ядре дробления перед первым же делением, они остаются изолированными друг от друга в две группы, которые на стадиях покоя ядра имеют вид двух плотных скоплений; иногда эта изолированность остается не только на все время развития, по хорошо выражена в ядрах соматических и половых клеток взрослого животного (гономерия, рис. 11).

В тех случаях, когда созревание наступает уже после осеменения, мужской пронуклеус остается в состоянии покоя близко к поверхности яйца и только по окончании созревания начинает перемещаться к женскому пронуклеусу.

Во многих яйцах мужской пронуклеус не прямо направляется к женскому, а проходит особый, в общем дугообразный, путь. Невидимому, это явление стоит в связи с неодинаковыми свойствами ооплазмы в различных частях яйца, заставляющими пронуклеус двигаться только в районе более податливой протоплазмы. Вопрос о движении мужского пронуклеуса к женскому, повидимому, решается на основании установленного Гертвигом и действительного для всякой клетки правила, согласино которому ядро занимает центр сферы своего действия, т. е. центр чистой, активной протоплазмы. Если в яйце имеется неравномерно распределенная дейтоплазма, то ядро не будет находиться в геометрическом центре яйца, а будет смещено к аномальному полюсу, где протоплазмы больше. Тот же самый центр сферы действия, который занят женским пронуклеусом, должен занять и мужской пронуклеус, вследствие чего оба пронуклеуса должны прийти в соприкосновение друг с другом.

Изменения после оплодотворения. Деление ядра сразу после соединения пронуклеусов является первым делением дробления, т. е. началом развития яйца. Между моментом вхождения в яйцо сперматозоида и первым делением яйца в протоплазме последнего также происходят некоторые изменения. В яйце морского ежа и других морских животных сразу после осеменения возникает на поверхности желточная оболочка, в результате уплотнения поверхностного слоя протоплазмы; кроме того, при этом может происходить или перемещение в неоплодотворенном яйце вакуолей, или раздробление этих вакуолей, или, наконец, опорожнение их наружу. Объем яйца при этом несколько уменьшается.

Наряду с этими видимыми изменениями происходят и другие, более существенные. Опытами, произведенными разнообразными методами, показано увеличение проницаемости яйца после оплодотворения. Витальные краски, не проникающие в неоплодотворенное яйцо, проникают в него после оплодотворения. Плазмолиз в гипертонических растворах, обусловливаемый полупроницаемостью неоплодотворенного яйца, исчезает после оплодотворения. Разложение перекиси водорода на поверхности яйца действием каталазы яйца начинается только после оплодотворения. Яйца в морской воде повышают после оплодотворения свою электропроводность, так как в них вступают соли морской воды, яйца же лягушек, откладываемые в пресную воду, судя по осмотическому давлению в них, сразу понижают после оплодотворения концентрацию в них солей с 0,6 до 0,02%, что происходит вследствие увеличения проницаемости для солей. Изменяются после оплодотворения и окислительные процессы в яйце; в некоторых яйцах они повышаются, в других понижаются, но во всех случаях приближаются к одному общему уровню в оплодотворенных яйцах.

Вхождение сперматозоида в яйцо во многих случаях сопровождается изменениями предварительной структуры яйца. Так, у асцидии Styela (Cynthia) желтая протоплазма, собравшаяся после созревания яйца в вегетативном полушарии, смещается к одной половине экватора, образуя здесь серповидный полупояс; в виде такого же полупояса собирается над желтым полупоясом прозрачная протоплазма, налегавшая до сих нор сплошным слоем на желтую (рис. 8, С). Эти перемещения вызываются передвижением мужского пронуклеуса. которое увлекает за собой желтую и прозрачную протоплазмы на одну сторону яйца. В яйце лягушки через некоторое время после вхождения в него сперматозоида возникает также серповидный полупояс па экваторе, отличающийся сероватой окраской от черного анимального полушария и белого вегетативного и называемый серым серном (рис. 24). У костистых рыб слой активной протоплазмы, одевающий равномерно весь желток, после оплодотворения смещается к анимальному полюсу и образует здесь шапкообразный выступ (рис. 303). После оплодотворения у многих форм обособляется и занимает определенное положение особенно активная и важная в развитии часть протоплазмы на вегетативном или анимальном полюсе, образующая здесь так называемую полярную плазму (рис. 78).

Во время роста ооцита и созревания яйца изменения в ядре идут параллельно с изменениями в протоплазме. Но только что описанные изменения протоплазмы после оплодотворения только отчасти связаны с ядром и главным образом не с процессами в ядре, а с перемещением мужского пронуклеуса. Во всяком случае значительная часть этих протоплазменных изменений наступает непосредственно после проникновения сперматозоида в протоплазму яйца, в то время, как изменения в ядре, происходящие при слиянии пронуклеусов, могут начаться не сразу нигде проникновения сперматозоида, а лишь по окончании наступившего при этом созревания яйца. То, что изменение в состоянии протоплазмы яйца не зависит от ядерных изменений при оплодотворении, подтверждается также данными искусственного партеногенеза.

Партеногенез.В настоящее время известно много случаев, показывающих, что развитие яйца может наступить и без оплодотворения. У некоторых животных развитие яйца без оплодотворения является правилом и потому называется естественным партеногенезом, в противоположность партеногенезу искусственному; последний можно вызвать искусственным воздействием на яйца животных, которые обычно развиваются только после оплодотворения.

У пресноводных низших ракообразных и у тлей естественный партеногенез имеет характер нормального периодического способа размножения, так как в течение лета самцы не нарождаются, и самки откладывают в течение нескольких летних поколений неоплодотворенные, или летние, яйца, развивающиеся вполне нормально. В конце лета в последних партеногенетических поколениях появляются и самки и самцы, яйца откладываются оплодотворенными и носят название зимних яиц. У пчел, ос и муравьев имеет место факультативный партеногенез. Самка, или царица, откладывает яйца оплодотворенные или неоплодотворенные, причем из оплодотворенных яиц выходят личинки самок, т. е. или рабочих пчел или цариц, а из неоплодотворенных — личинки самцов или трутней. Рабочие самки не могут быть оплодотворены, но могут иногда откладывать яйца, дающие всегда самцов.

Так как организм при естественном партеногенезе развивается из неоплодотворенного яйца, то можно ожидать, на основании всего сказанного о формировании половых клеток, что при этом должны получаться особи с гаплоидным, половинным числом хромозом во всех клетках тела. Это мы действительно и находим при партеногенезе у пчел и других общественных перепончатокрылых. Самцы у них имеют гаплоидное число хромозом (гаплоидный партеногенез). Но у коловраток, ракообразных и тлей партеногенетически развившиеся особи имеют диплоидное число хромозом, так как у этих животных партеногенетически развившееся яйцо начинает свое развитие, только после того, как образовавшееся из пего первое редукционное тельце, или полоцит, будет снова втянут яйцом, и ядро его соединится с ядром яйца; другими словами, сделавшееся гаплоидным яйцо перед началом развития снова становится диплоидным (диплоидный партеногенез).

Естественный партеногенез наблюдается также в тех случаях, когда животное приступает к размножению яйцами еще на детских, или личиночных, стадиях развития; такой партеногенез называется пэдогенезом (у сосальщиков, некоторых насекомых, например у Miastor).

Явление искусственного партеногенеза было изучено главным образом на яйцах морских беспозвоночных (морских ежей и звезд, моллюсков и червей), хотя данные относительно возможности искусственной стимуляции развития яйца имеются и в отношении насекомых, на яйцах которых явление это было впервые открыто (Тихомировым), и в отношении позвоночных и некоторых других животных. Воздействия, которыми удавалось вызывать развитие неоплодотворенного яйца, были очень разнообразны, и их можно разделить натри главные группы. К первой группе принадлежат жирные кислоты и их соли, таурохолевая. гликохолевая, желчные кислоты и их соли, глюкозиды — сапонин и соланин; эти вещества в небольших дозах или непосредственно, или при помощи дополнительной обработки яйца другими агентами вызывают партеногенез, идущий до конца эмбрионального развития и до образования личинки; общим свойством этих веществ является их способность сильно понижать поверхностное натяжение протоплазмы яйца. Ко второй группе относятся вещества, способные растворять липоиды, как, например, ксилол, бензол, толуол, хлороформ, эфир и алкоголь (в очень малых дозах), а также вещества, называемые канцерогенными, т. о. способные вызывать в тканях раковые опухоли, как, например, бензипирен, ортоамидоазотоуол и некоторые другие; эти вещества вызывают образование желточной оболочки, а также первые стадии развития; однако оно не доходит до конца. К третьей группе относятся все остальные вещества, вызывающие партеногенез и в то же время очень разнообразные по своим свойствам, как-то: гипертонические и гипотонические растворы солей, углекислота и сильно разведенные минеральные кислоты (а для яиц насекомых с плотным хорионом даже крепкая серная кислота), разведенные щелочи, а также сыворотка крови того же вида животного, которому принадлежат яйца, или какого-либо другого вида.

Партеногенетическое развитие можно вызвать в яйце лягушки и уколом иглы, но, повидимому, здесь действует не сам укол, а те следы сыворотки, которые вносятся иглой. Повидимому, действием кровяной сыворотки объясняется и начало партеногенетического развития неоплодотворенного яйца, млекопитающих, перенесенного в кровяную плазму при 37° С; при этом, однако, развитие останавливается на ранних стадиях. Действием избытка угольной кислоты или нарушением условий дыхания яиц можно объяснить и партеногенетическое развитие икры ерша и окуня в условиях небольших стоячих водоемов.

Явление искусственного партеногенеза особенно тщательно было изучено Ж. Лёбом, который пытался дать ему теоретическое объяснение. Он считал, что партеногенез может быть вызван теми веществами, которые производят поверхностный цитолиз (распад протоплазмы), и что следствием, этого последнего и являются те изменения поверхности протоплазмы, которые сопровождаются образованием желточной оболочки и иными явлениями, наступающими и при оплодотворении яйца. Однако, так как не вес вещества, вызывающие партеногенез, и во всяком случае не по всякой своей концентрации вызывают цитолиз, то наличие цитолиза для партеногенеза едва ли бывает обязательным. Вещества нашей первой группы могут достаточно изменить свойства протоплазмы одной своей способностью понижать поверхностное натяжение и этим вызывать то повышение проницаемости яйца, которое наблюдается в нем и после оплодотворения.

Важно во всяком случае то, что для начала развития яйца необязательно вхождение сперматозоида, и главным стимулом для этого служат изменения в протоплазме, одинаково наступающие и при оплодотворении и при искусственном партеногенезе. Физико-химическое же изменение протоплазмы при партеногенезе делает вероятным и физико-химическое действие сперматозоидов при нормальном оплодотворении. Робертсону удалось получить экстракт сперматозоидов, который также вызывал образование жен точной оболочки, как и нормальная сперма.

Следовательно, сперматозоид вносит в протоплазму яйца вещество, вызывающее физико-химические изменении ее, которые связаны с изменением ее физиологических свойств, а последние стимулируют наступление тех внешних проявлений постепенных процессов, которые уже готовы наступить в яйце после его созревания, т. е. дробление яйца и начало его развития. Это вещество сперматозоида может быть заменено другими веществами, способными так же изменять свойства протоплазмы и вызывать партеногенез; канцерогенные вещества вызывают и партеногенез и раковое разрастание ткани взрослого организма. которое состоит также в делении клеток, что еще больше подчеркивает связь между изменениями протоплазмы и началом клеточных делений. Вхождение же в яйцо ядра сперматозоида, проделавшего при своем формировании сложные ядерные изменения, необходимо прежде всего потому, что это есть единственный и специфический способ внесения в яйцо нового хроматина и. следовательно: новых наследственных свойств.

При искусственном партеногенезе, как это можно заранее предвидеть, ядра зародыша оказываются гаплоидными и, соответственно правилу Г. Гертвига о ядерно-плазменном объемном соотношении, все клетки вдвое меньше нормальных и все тело зародыша вдвое меньше нормального. Однако, в некоторых случаях искусственный партеногенез ведет к образованию совершенно нормальных особей, так как расщепление хромозом при одном из делений ядра дробления не сопровождается делением ядра и клетки и таким образом удваивается и число хромозом и размеры всей клетки.

Мужским партеногенезом, или эфебогенезом, называется развитие яйца, снабженного только мужским пронуклеусом. Для этого в яйце после осеменения различным способом умерщвляется женский пронуклеус, после чего, однако, развитие продолжается.

Гибридное оплодотворение, т. е. оплодотворение самцом одного вида яиц другого вида, вполне возможно и ведет к образованию гибридов или помесей, совмещающих в себе признаки обоих видов, причем каждый признак наследуется целиком или от отца или от матери, или же признак представляет среднее между признаком отца и признаком матери. Возможно также и скрещивание между видами, принадлежащими разным родам или даже семействам, но результат его может быть очень различен при различных скрещиваниях. При одних сочетаниях спермы и яиц, принадлежащих двум отдаленным друг от друга видам животных, развитие хоть и начинается, но не носит никаких признаков гибридизации; это значит, что или сперматозоид только стимулировал начало развития, но мужской пронуклеус не сливается с женским; или же это происходит потому, что хотя слияние пронуклеусов произошло, но вскоре затем мужские хромозомы исчезают, элиминируются из ядра дробления. В других случаях происходит слияние пронуклеусов без последующей элиминации хромозом, развитие идет с признаками гибридизации, но останавливается на более или менее ранних стадиях, и зародыш погибает.


 



Поделиться:




Поиск по сайту

©2015-2024 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2017-06-11 Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных


Поиск по сайту: