Дробление яйца
Ядро дробления непосредственно после своего возникновения слиянием пронуклеусов делится. Это деление является первым в процессе так называемого дробления яйца, так как вслед за делением ядра делится и протоплазма, и яйцо разбивается на две равные крупные клетки, называемые бластомерами. За первым делением дробления следует второе, обычно происходящее одновременно (или синхронно) в обеих первых бластомерах, и яйцо разделяется на 4 бластомеры, затем одновременным третьим делением всех 4 бластомер образуется стадия 8 бластомер, и далее 16, 32, 64, 128 и т. д. бластомер. Так как на характер дробления влияет и количество желтка и распределение его в яйце, а также распределение и активность протоплазмы, то дробление яиц животного идет по различным типам, характерным для определенных групп животных. Поэтому с деталями и закономерностями процесса дробления, необходимыми для понимания всего хода начального развития, мы ознакомимся па примере дробления яиц небольшим количеством желтка, наименее измененных упомянутыми факторами.
Общий ход тотального дробления. Во всех зрелых в развивающихся яйцах редукционные тельца, или полоциты, лежат на анимальном полюсе, около которогособрана значительная часть активной протоплазмы яйца; в большинстве яиц имеется хотя бы небольшое количество желтка, который преимущественно находится в вегетативном полушарии яйца. Так как ядро, согласно первому правилу Гертвига, занимает центр сферы своего действия, т. е. центр активной протоплазмы яйца, и в телолецитальных яйцах этот центр сдвинут ближе к анимальному полюсу, то смешается к последнему и ядро.
Во время дробления и особенно в начале его яйцо очень многих животных сохраняет ту внешнюю пассивность своей протоплазмы, которая возникает в ней к концу оогенеза, вследствие чего в этот период как форма яйца, так и видимые в нем процессы в большей, чем в клетках позднейших стадий, степени подчинены действию физических причин, жизненная лее активность в них мало проявляется во вне.
Первая борозда дробления проходит через анимальный и вегетативный полюсы, т. е. по меридиану шаровидного яйца. Такое деление яйца определяется положением веретена деления ядра в соответствии со вторым правилом Гертвига: веретено деления располагается в направлении наибольшей массы или наибольшей протяженности активной протоплазмы. Поэтому, если, например, яйцо имеет удлиненную форму, то веретено деления его ляжет по продольной оси яйца, а борозда и плоскость деления пройдут перпендикулярно к этой оси, т. е. разделят яйцо в поперечном направлении (рис. 12). В шаровидном же яйце с примесью желтка в вегетативном полушарии протяженность и масса протоплазмы будут наименьшими в направлении от анимального полюса к вегетативному, так как нижняя часть в этом направлении содержит желточные включения. Следовательно, веретено деления ляжет перпендикулярно к анимально-вегетативной или главной оси яйца, т. е. параллельно экваториальной плоскости яйца, а деление пройдет перпендикулярно к оси веретена, т. е. в плоскости одного из меридианов яйца (рис. 13, А и В). На уровне ядра протяженность протоплазмы одинакова во всех направлениях, параллельных экваториальной плоскости, и, следовательно, веретено могло бы лечь в любом из этих направлений. В котором из меридианальных направлений пройдет первая борозда дробления, определяется или предварительной структурой протоплазмы яйца или местом вхождения сперматозоида. Если протоплазма яйца обладает незначительной вязкостью и плотностью, то эти первые две бластомеры, после того как они полностью обособились одна от другой, принимают форму полушарий, но чем плотнее протоплазма, тем больше они закругляются по краям борозды дробления.
В каждой из первых двух бластомер наибольшая протяженность активной протоплазмы остается параллельной экваториальной плоскости и плоскости первого деления (рис. 13, В); в том же направлении ложится к каждой из двух бластомер веретено деления, т. е. оно располагается параллельно экватору, но под прямым углом к бывшему положению веретена первого деления. Следовательно, плоскость второго деления рассечет две бластомеры па четыре бластомеры по меридианальной плоскости, перпендикулярной такой же плоскости первого деления (рис. 13, В и В1). Два первых деления настолько укорачивают в каждой бластомере протяжение протоплазмы во всех экваториальных направлениях (рис. 13, С и С1), что, несмотря на присутствие в вегетативном полушарии неактивной дейтоплазмы, протяженность протоплазмы оказывается наибольшей в направлении от анимального к вегетативному полюсу. В этом направлении ложатся веретена деления во всех четырех бластомерах, перпендикулярная этим веретенам плоскость третьего деления разделит бластомеры в плоскости, параллельной плоскости экватора яйца, и стадия 4 бластомер перейдет в стадию 8 бластомер (рис. 13, D и D1).
Ядро дробления яйца, а также ядра каждой из 4 бластомер после второго деления лежат ближе к анимальному полюсу; поэтому третья экваториальная борозда разделит каждую из них на две неравные части: меньшую — анимальную, состоящую из чистой протоплазмы, и большую — вегетативную, содержащую такое же количество протоплазмы, как и анимальная, но включающую в себе также и желток. При дальнейшем делении бластомеры, содержащие желток, обычно крупнее бластомер, не имеющих его. Присутствие желтка и вегетативном полушарии сказывается на дроблении еще и в том, что все меридианальные борозды появляются сначала на анимальном полюсе, где нет желтка, и отсюда постепенно 
удлиняются к вегетативному полюсу, причем борозда тем дольше не достигает его, чем плотнее лежит в яйце желток.
Вслед за третьим экваториальным делением возникают одновременно две меридианальные борозды четвертого деления, делящие яйцо на 16 бластомер; две борозды пятого деления опять экваториальные и делят яйцо на 32 бластомеры. В течение всего дальнейшего периода дробления более или менее правильно чередуются меридианальныеборозды с экваториальными.
При значительной вязкости протоплазмы каждая бластомера после деления может закругляться почти шаровидно. В таких случаях порядок дробления остается таким же, но определяется не чередованием направлений наибольшей протяженности в них протоплазмы, а взаимным давлением бластомер.
Влияние на дробление активной протоплазмы. В приведенном примере дробления яйца экваториальные борозды делят каждую бластомеру на два яруса, причем каждая бластомера верхнего яруса лежит прямо над бластомерой нижнего. Такое дробление получило название радиального дробления (рис. 14, А и С); оно свойственно яйцам, при дроблений которых положение веретен деления определяется исключительно направлением 
давления соседних бластомер или направлением наибольшей протяженности протоплазмы в них, т. е. яйцами, жизненная активность которых выражена во вне слабо и внешняя форма которых в значительной степени определяется физическими причинами. Таковы, например, яйца губок, большинства кишечнополостных, иглокожих и многих хордовых. Но у большинства червей и почти у всех моллюсков с самого начала дробления уже начинает проявляться сначала только местная активность протоплазмы и отдельных бластомер, выражающаяся в том, что перед каждым делением анимально лежащая в бластомере активная протоплазма, сдвигается во всех бластомерах то вправо, по часовой стрелке (вокруг главной оси яйца), то влево (рис. 14, В и D). После разделения каждой бластомеры анимальная ее воловина, отделившись, ложится не над новой бластомерой, возникшей из ее вегетативной половины, как бывает при радиальном дроблении, а в промежутке между двумя соседними вегетативными ббластомерами. Если при третьем делении яйца все анимальные половины бластомер смещаются вправо, то при четвертом делении аникальные половины всех 8 бластомер сдвигаются влево, и при последующих делениях идет такое же чередование смещений то вправо, то влево. Борозды проходят не меридианально или экваториально, а под углом в 45° к меридиану и экватору, а следующие борозди проходят под прямым углом к предыдущим и также под углом в 45°к экватору. Веретена делений ложатся приблизительно параллельно поверхности яйца и наклонно по отношению к экватору, так что, если мысленно продолжить веретено в обе стороны по шаровой поверхности яйца, то поучится спиральная линия (см. рис. 67). Поэтому такое дробление получило наименование спирального типа дробления.
В спиральном дроблении раннее проявление активности протоплазмы связано с тем, что оно уже к седьмому делению дробления приводит к образованию хотя и просто организованной, но вполне диференцированой и самостоятельно живущей личинки (трохофоры). Поэтому при таком дроблении неодинаковая активность протоплазмы проявляется еще и в том, что бластомеры, дающие органы взрослого животного, не функционирующие у личинок, отличаются своими крупными размерами, хотя и содержат мало желтка; кроме того, синхронность деления бластомер может нарушаться, так как более активные бластомеры начинают каждое новое деление раньше других.
В яйцах круглых червей и асцидий деления, как и при радиальном дроблении проходят, чередуясь в меридиональном и экваториальном направлениях; но и зависимости от различий в структуре протоплазмы и различных частях яйца и в связи с активным изменением формы бластомер перед каждым делением и после него бластомеры одной половины яйца делятся в одном направлении, а бластомеры другой половины при том же по порядку делений делятся в направлении, перпендикулярном направлению деления другой половины. Вследствие этого общее расположение бластомер иногда с первых же делений становится двусторонне-симметричным, и такое дробление получило название билатерального типа дробления (рис. 58). Такой тип дробления свойствен тем животным, у которых эмбриональное развитие приводит к образованиюили билатерально-симметричного взрослого животного сравнительно простой организации (круглые черви, коловратки), или билатерально-симметричной личинки (асцидии).
При спиральном и билатеральном дроблении в расположении и характере бластомер кроме неодинаковой активности различных участков ооплазмы, выражающейся в перемещениях бластомер, играет большую роль и неодинаковая активность участков яйца в смысле возможностей или потенций дать большее или меньшее количество производных и зачатков; бластомеры с большими потенциями обладают более крупными размерами, раньше других приступают к новому делению и дальше делятся интенсивнее других. Эта неодинаковая активность связана с предварительной структурой яйца, сильно влияет на группировку бластомер и нарушает синхронность дробления.
Нужно сказать, что в большинстве яиц с радиальным дроблением в той или иной форме проявляется неодинаковая активность протоплазмы как следствие предварительной структуры яйца. В яйцах морских ежей самыми мелкими являются бластомеры у вегетативного полюса, у ланцетника часть яйца, отвечающая заднему концу будущего зародыша, состоит из особенно активно делящихся клеток; такой же участок в яйце лягушек обнаруживает повышенную физиологическую активность и т. д. Этих местных проявлений активности протоплазмы нельзя обнаружить при дроблении только губок и большинства кишечнополостных, так как их яйца, повидимому, лишены предварительной структуры.
Влияние надробление количества желтка. Все приведенные типы яиц, характеризующиеся распределением и количеством желтка (стр. 18), имеют и свои особенности дробления и развития. Желток как пассивный балласт яйца препятствует проявлениям активности ооплазмы, поэтому затрудняет и деление яйца при дроблении. Равномерным в отношении размеров бластомер дроблением обладают только яйца с очень малым количеством желтка.В телолецитальных яйцах, где желток количественно преобладает в вегетативном полушарии, его присутствие отражается на дроблении смещением экваториальных плоскостей делений к анимальному полюсу, т.е. увеличением бластомер вегетативного полушария, и чем больше желтка, тем больше разница в величине анимальных и вегетативных бластомер. Дробление под влиянием желтка становится неравномерным, что при более значительном содержании его, помимо указанной уже причины, происходит еще и оттого, что борозды дроблений, быстро разделив анимальное полушарие, с трудом проникают в вегетативное, и вообще дробление быстрее идет в анимальном полушарии, чем в вегетативном. В яйцах птиц, пресмыкающихся и костистых рыб, особенно богатых желтком, загруженная желтком и очень большая часть яйца не дробится совсем; способный к делению чисто плазматический участок его очень мал и имеет вид плоского диска на анимальном полюсе, в центре которого лежит ядро, Дробление, становится неполным и называется дискоидальным (рис. 15). Благодаря плоской форме дробящегося диска протяженность протоплазмы в направлении, параллельном поверхности его, гораздо больше, чем протяженность ее по толщине диска. Поэтому первые три или четыре борозды дробления будут меридианальными, и только пятая в средней части диска проходит и направлении, параллельном поверхности, т. е. отвечающем экваториальной плоскости яиц с полным дроблением, и отделяет маленькие, свободные от желтка бластомеры от нижележащих бластомер, соединенных с желточной массой (рис. 315).
При последующих делениях дробления по мере отделения новых свободных бластомер от бластомер, сохраняющих связь с желтком, количество протоплазмы в этих последних прогрессивно уменьшается, а к концу дробления протоплазмы в желточных бластомерах остается настолько мало, что деление их ядер перестает сопровождаться делением протоплазмы. Таким образом под слоем мелких бластомер возникает богатыйжелтком синцитий, ядра которого служат только для переработки желтка и не участвуют в построении тела зародыша.
В центролецитальных яйцах с не слишком большим количеством желтка дробление остается полным и равномерным. При несколько большом количестве желтка таким же полным и равномерным дробление остается только на ранних стадиях, а затем протоплазма бластомер стягивается на поверхность яйца, так что яйцо снова делается цельным, но содержит уже много ядер в желтке. Последние выходят на поверхность и образуют с имеющимся здесь тонким слоем протоплазмы эпителиевидный слой, называемый бластодермой, и все дальнейшие процессы развития происходят в эгой последней. Такое дробление, сопровождающееся выселением ядер из желтка на поверхность яйца, называется поверхностным дроблением.
У многих форм, в связи с большим количеством желтка, дробление бывает с самого начала поверхностным. В таких яйцах протоплазма хорошо заметна только около самого ядра, лежащего к центре яйца, и на поверхности, где она образует так называемую поверхностную бластему (рис. 16). Все остальное яйцо кажется состоящим из желтка, но на самом деле околоядерная протоплазма и поверхностная бластема соединены друг с другом тончайшими нитями протоплазмы (рис. 16, А). Таким образом, яйцо представляет собой протоплазматическое целое с густыми скоплениями в нем желтка: чем гуще лежит желток, тем тоньше, в нем плазматические нити. Делятся только ядро и окружающая его протоплазма, благодаря чему происходит постоянное возрастание числа ядер распределение их в непрерывной плазматической сети, которая так же, как и желток, не дробится. Каждое ядро стремится занять центр сферы его действия или центр протоплазмы, который должен находиться между центром яйца и поверхностной бластемой, поэтому с каждым новым делением ядра будут размещаться все ближе к поверхностной бластеме, тем более, что к периферии смещается и часть протоплазмы, лежавшая в центре яйца (рис. 16, В и С). Следовательно, по мере деления ядер центральная часть яйца все на большем и большем протяжении становится лишенной и ядер и протоплазмы; последние же, передвигаясь по мере деления к периферии яйца, выходят на поверхность его и образуют сплошной слой бластодермы (рис. 16, D). В большинстве случаев во время дробления от общей сети протоплазмы и ядер отрываются отдельные ядра с небольшим участком протоплазмы и остаются в желтке в виде отдельных клеток называемых желточными клетками, или вителлофагами, которые служат для переработки желтка и не принимают участия в построении тканей зародыша. Поверхностное дробление свойственно почти исключительно яйцам членистоногих, у которых они состоят из очень жидкой протоплазмы, сохраняющей определенную форму и порядок дробления потому, что яйцо одето очень плотным хорионом.
У некоторых беспозвоночных, как мы уже отмечали, яйцо не содержит желтка, и последний находится в особых желтковых клетках, одетых вместе е яйцом общей скорлуповой оболочкой (некоторые плоские черви). Б таком случае дробление или носит совершенно хаотический и изменчивый характер (рис. 96 и 98) или, хотя бластомеры, и имеют постоянную группировку, но последняя всегда совершенно иная, чем при обычных тотальных формах дробления. Изменчивость дробления в этих случаях объясняется тем, что бластомеры с самого начала дробления нуждаются в питательном материале и поэтому располагаются так, что имеют постоянный контакт с лежащим вне их желтком желтковых клеток.
Морула и бластула
Бластомеры в зависимости от степей и вязкости своей протоплазмы могут или оставаться после деления плотно прижатыми друг к другу, принимая многогранную форму, или же после каждого деления каждая из них принимает закругленную, иногда даже шаровидную форму, лишь слабо сплющенную в местах соприкосновения с соседними бластомерами, а между их закругленными поверхностями остаются промежутки. Вследствие этого и результаты дробления будут различными. Если бластомеры остаются прижатыми друг к другу и не оставляют щелей или полостей, результатом дробления будет плотное шаровидное скопление значительного числа бластомер, называемое морулой (рис. 17, В). Если же при дроблении каждая бластомера после своего деления более или менее округляется, то уже со стадии 4 бластомер между ними остается центральное свободное пространство, которое на стадии 8 бластомер принимает вид не вполне замкнутой полости. При последующих делениях бластомеры становятся мельче, соответственно уменьшаются и промежутки между ними, но центральная полость, наоборот, увеличивается вследствие накопления в ней жидкости. Дробление приводит яйцо к стадии полого замкнутого шара, стенки которого состоят из одного слоя плотно прижатых друг к другу бластомер. Такая стадия, свойственная большинству яиц, называется бластулой (рис. 17, А), ее стенка — бластодермой, а внутренняя полость, наполненная жидкостью, — бластоцелем (bс), или, иначе, первичной полостью тела.
Жидкость бластоцеляотличается но своему составу от воды, так как в ней растворены некоторые вещества, вырабатываемые бластодермой и накопляющиеся в бластоцеле. По крайней мере, у позвоночных усиленное выделениеэтих веществ в бластоцель приурочено к определенному моменту стадии бластулы, так как в это время далее заметно увеличиваете и объем как бластоцеля, так и бластулы.
Характер и форма бластомер при дроблении отражается на строении бластулы. В этом отношении различают типичную бластулу, или целобластулу, с большим бластоцелем; стерробластулу, состоящую из крупных бластомер, которые входят глубоко в бластоцель, так что последний вытесняется совсем или сохраняется в виде небольшой центральной полости; от морулы стерробластулаотличается радиальным или однослойным расположением бластомер; под амфибластулой понимается целобластула с резко отличающимися бластомерами в вегетативном и анимальном полушарии.
При неравномерном дроблении бластоцель бывает сдвинут к анипальному полюсу, так как его стенка на вегетативной стороне бластулы толще, чем на анимальной.
При дискоидальном дроблении бластоцель имеет вид сплющенной полости с жидкостью под зародышевым диском, возникающей из подстилающего его желтка, который в этом месте несколько разжижается.
При поверхностном дроблении бластула фактически не имеет полости, так как бластоцель ее занят желтком, а бластодерма образует однослойный покров на желтке.