Эмбриональным развитием называется тот период онтогенеза, который проходит в яйцевых оболочках, в яйце, или в теле матери, где зародыш подучает питательные вещества при содействии плаценты. С окончанием эмбрионального периода онтогенез обычно еще не заканчивается и выражается тогда в росте всего организма и в изменении соотношений частей его тела, продолжающихся до наступления половой зрелости; этот период онтогенеза называется постэмбриональным развитием. Продолжительность эмбрионального развития очень различна у различных животных и определяется, помимо внешних условий, с одной стороны, размерами и степенью сложности строения данного вида, с другой — количеством запаса того питательного материала, который зародыш может использовать в условиях эмбрионального развития. Вполне сформированный организм с достаточно сложной организацией может развиться в яйце только при наличии большого количества желтка внутри яйца; по так как обилие желтка неизменно увеличивает объем яйца, то количество желтка в таких случаях все же ограничивается тем объемом яйца, который не вызывает у матери невыгодного в экологическом отношении загромождения тела слишком крупными яйцами. Самыми крупными яйцами являются яйцо крупной акулы Lamna, имеющее 22 см в диаметре (556куб.см), и яйцо страуса (желток), имеющее 10 см в диаметре (522 куб. см).
Но у страуса объем яйца увеличен до 700 куб. см еще дополнительным питательным материалом в виде окружающего яйцо белка. Последний у некоторых животных становится главным питательным материалом, например, у дождевых червей, легочных моллюсков и др. Так как белковой оболочкой яйцо снабжается только при откладке, то большое его количество не делает яиц в яичнике слишком объемистыми и потому количество его не имеет ограничений. То же самое можно сказать и про тот питательный материал, которым зародыш снабжается у животных, имеющих плацентарное развитие. Поэтому в яйцах, развивающихся на счет белка или плацентарного питания, эмбриональное развитие может заканчиваться с достижением зародышем полной окончательной организации даже, в тех случаях, если эта последняя очень сложна, как, например, у млекопитающих. Животные с несложной организацией, как, например, представители низших червей (круглые черви, коловратки), могут достигать к концу эмбрионального развития полного своего сформирования даже при небольшом количестве желтка. Но у большинства животных из яйца, мало снабженного желтком, выходит зародыш, еще не достигший организации, свойственной взрослому животному. В таких случаях чем меньше желтка в яйце, тем на более ранней стадии онтогенеза кончается эмбриональное развитие и с тем менее закопченной организацией покидает зародыш яйцевые оболочки.
Зародыш имеет возможность продолжать свое существование, и дальнейшее, постэмбриональное, развитие его может идти только в том случае, если он получает способность самостоятельно добывать себе пищу и живет как самостоятельный организм, что возможно только при возникновении у него функциональной диференцировки зачатков. Так как развитие его бывает далеко не закончено, то эта диференцировка может возникнуть у него только в той форме, которую мы назвали преждевременной диференцировной и которая может возникать на самых различных стадиях развития. Но, поскольку для самостоятельного существования требуются диференцированный орган пищеварения, органы чувств и движения, нервная система и органы выделения,а в эктодерме должны диференцироваться различные, приспособительные изменения к тому или иному образу жизни, то в таких случаях преждевременной диференцировке подвергаются почти все части и зачатки зародыша. Такой зародыш, с преждевременно диференцированной организацией, достаточной для самостоятельной жизни, носит общее название личинки. Личинка может или больше илиочень мало походить на взрослый организм или имаго и соответственно этому может вести или сходный со взрослым или совершенно несходный с ним образ жизни, жить в совершенно иной, чем имаго, среде и иметь поэтому совершенно особые приспособления к ней.
Так, из яйца морских кольчатых червей и моллюсков выходит микроскопическая личинка грушевидной формы, называемая трохофорой; тело ее состоит из бластомер, из которых одни диференцировались в мерцательный пояс для движения, другие в теменной орган чувств, некоторые в клетки наружного покрова., в особые мышцы и протонефридии, в зачаток нервной системы и в кишечник. Микроскопические плавающие личинки свойственны также иглокожим; эти личинки имеют функционально диференцированные мерцательные шнуры эктодермы для плавания, кишечник и мезенхиму, которая выделяет скелет в виде игол, поддерживающих выросты тела личинки.
Раз функциональная диференцировка наступила в раннем, эмбриональном состоянии клеток, то эта диференцировкапо своему ходу и конечному результату будет совсем иной, чем диференцировкасоответственных органов взрослого животного. Поэтому функциональная диференцировкав той форме, в какой она осуществляется у личинки, не может сохраняться в организации взрослого. Диференцированные личиночные клетки при переходе личинки во взрослую форму или погибают, или подвергаются сложному процессу передиференцировки, при котором клетка утрачивает признаки функциональной диферепцировки, а затем снова приступает к функциональной диференцировке того типа, который свойственен клетке ткани взрослого.
У некоторых иглокожих и червей при переходе во взрослое состояние личинка отбрасывает целые отделы своего тела. Такие резкие изменения происходят при большой разнице в строении личинки и имаго и носят название полного превращения, или полного метаморфоза,
У амфибий и низших хордовых, а также у насекомых яйцо содержит сравнительно много желтка, которого хватает для развития более сложной организации зародыша и для образования зачатков, находящихся на более поздней стадии эмбриональности и состоящих из большого количества клеток. Когда в конце эмбрионального развития наступает функциональная диференцировка, она ведет к образованию сложно построенной личинки, причем диференцировканаступает во всех зачатках зародыша. В связи с характером дальнейшего метаморфоза диференцировкаличиночных органов происходит различно у хордовых и насекомых. У хордовых метаморфоз может быть очень близок по характеру к прямому развитию (тритоны) и состоит в том, что отдельные недеференцированные и недеятельные у личинки части тканей (главным образом мезенхимы) подвергаются диференцировке и образуют новые части взрослого животного; только очень небольшая часть личиночных образований при этом уничтожается (наружные жабры). В других случаях личинка хордовых имеет более сложную организацию, чем взрослые (асцидии), при метаморфозе уничтожается значительная часть личиночных образовании (хвост) и одновременно становятся деятельными отдельные участки тканей, недеятельные у личинки. У насекомых в случаях наиболее полного метаморфоза (мухи, наездники, пчелы, осы и муравьи) функциональная диференцировкав конце эмбрионального развития наступает почти во всех органах, но в каждом только частично, так что, например, в зачатке головного мозга часть нервных клеток диференцируется, часть сохраняет эмбриональный характер. Во время роста личинки диференцированные личиночные нервные клетки не размножаются и растут в результате увеличения объема отдельных клеток; недиференцированные же клетки остаются при этом мелкими, и рост зачатка идет размножением клеток, которые сохраняют при этом мелкие размеры. Поэтому к концу личиночной жизни легко различить крупные личиночные элементы одного и того же зачатка среди мелких, которые функционально диференцируются только при метаморфозе. При метаморфозе крупные личиночные клетки погибают, а мелкие клетки начинают диференцироваться в клетки имаго. Часть имагинальных органов возникает, однако, передиферепцировкой личиночных (мышцы, трахеи).
Личинки, у которых функциональная диференцировканаступает на ранних стадиях эмбрионального развития (у аниелид, моллюсков, иглокожих), требуют для своего существования особых условий, в которых только и могут существовать клетки на этих стадиях, даже после их функциональной диференцировки. Таким условием является среда с определенным осмотическим давлением и эквилибрированным соотношением определенных солей между собою, каковой является морская вода. Поэтому такие личинки свойственны только морским животным, а представители аниелид и моллюсков, перешедшие к пресноводному или наземному образу жизни, переходят к прямому развитию, т. е. без личинок и метаморфоза. Определенное осмотическое давление и эквилибрированный раствор солей имеются также, в жидкостях и тканях внутри тела животных; поэтому личинки с полной функциональной диференцировкой могут возникнуть из ранних стадий развития также и в тех случаях, когда такая личинка ведет паразитический образ жизни (личинки наездников, паразитирующие в яйцах насекомых, личинки двустворчатых моллюсков, паразитирующие в тканях рыб).
Помимо различий в характере личинок по степени их сложности и помимо типовых отличий в их строении необходимо различать две главные категории личинок: личинки свободноживущих животных и личинки сидячих животных. Первые питаются и растут, и передвижение их и вся организация связаны с добыванием пищи; у вторых передвижение служит для распространения и расселения потомства на возможно большее расстояние от неподвижного материнского организма, но они не могут самостоятельно питатьс,. так как пищеварительные органы их или еще нефункционируютили совсем отсутствуют, и питание их идет за счет запасов желтка, перешедшего из яйца в личинку (личинки кишечнополостных, губок, большинства мшанок, морских лилий, асцидий и др.).
Если окончание эмбрионального развития личинкой или взрослым организмом зависит от количества питательного материала в яйце, то, в свою очередь, конечный результат эмбрионального развития, образование личинки или взрослого животного, сказывается на эмбриональном развитии. Мы уже говорили о том, как отражается количество желтка на характере дробления, и, например, типичное для всех моллюсков спиральное дробление у головоногих моллюсков изменяется в дискоидальное вследствие обильного содержания в яйце желтка. Но у тех же головоногих моллюсков дробление становится билатеральным, в то время как у остальных моллюсков оно спиральное, которое можно охарактеризовать как четырехлучевое. Принимая во внимание, что трохофора или личинка большинства моллюсков имеет в общем лучевую симметрию, можно заключить, что симметрия дробления и симметрия конечной стадии эмбрионального развития оказываются одной и той же. Билатеральная симметрия взрослого кольчатого червя или большинства моллюсков возникает только при метаморфозе вследствие усиленного развития и размножения производных одного из четырех квадрантов яйца. Черви, из яйца которых выходит личинка трохофора, имеют спиральное дробление; но черви, яйца которых дают прямым развитием взрослого червя даже при малом количестве желтка (круглые черви и коловратки), имеют билатеральное дробление. Эта связь между симметрией дробления и симметрией тела выходящего из яйца организма тем более поразительна, что спиральное дробление и лучевую трохофору имеют представители двух разных типов животных, т. е. черви и моллюски, по дробление и у тех и у других становится билатеральным, если только из яйца прямо выходит билатеральное взрослое животное.
У других животных эта связь между дроблением и результатом развития меньше заметна потому, что, например, у членистоногих и хордовых личинка имеет билатеральную симметрию, как и взрослое животное. Но зато у некоторых представителей хордовых по строению и характеру протоплазмы не дробящегося еще яйца можно установить участки, из которых, например, у асцидий, а также у лягушки возникает впоследствии материал хвоста, являющийся у них чисто личиночным образованием. Подробнее нам придется остановиться па этом в следующей главе.
Из сказанного мы должны сделать вывод, что в развитии зародыша, с самых ранних стадий, имеется известная установка на образование в результате эмбрионального развития личинки или взрослого животного, и эта установка меняется далее у близких между собою форм с изменением развития с метаморфозом в прямое развитие. В некоторых случаях можно проследить переход одной формы развития в другую. Например, среди аннелид Polychaeta имеют спиральное дробление и трохофору, но Oligochaeta имеют прямое развитие, и дробление их, начавшись как спиральное, очень быстро (уже на 4-м делении) принимает билатеральную группировку вследствие того, что клетки,дающие имагинальные части зародыша и расположенные билатерально, имеют значительно более крупные размеры, чем остальные.
Само собою разумеется, что ни самое явление это, ни прилагаемое к нему выражение «установка развития» не должно пониматься как нечто телеологическое в духе энтелехии Дриша, потому что мы можем себе представить происхождение этого явления на совершенно материальных основаниях. Каждый вид животного отличается от другого, близкого далее вида не только внешними признаками, но и цитологией своих клеток, т. е. большей или меньшей плотностью и вязкостью протоплазмы, различными размерами и формой их, причем эти различия касаются не только клеток тела, но и половых клеток. В свою очередь только те изменения могут служить материалом для эволюции, которые наследственны, а наследственными являются только те изменения, которые связаны с изменениями половых клеток, причем с изменением не только ядра последних, но и протоплазмы их,в особенности протоплазмы яйцевой клетки, сильно растущей и ооците.
В следующей главе мы покажем, какое значение имеет уже неоднократно упоминавшаяся предварительная структура яйца именно для развития из яйца личинки или взрослого животного. В процессе эволюции параллельно с видовыми гистологическими изменениями во всех тканях идут и изменения протоплазмы яйцевых клеток как в отношении их способности накоплять запасный питательный материал, так и в отношении изменений свойств протоплазмы, которые влекут за собой преобразования в предварительной структуре яйца. Таким образом, переход от развития с личинкой к прямому развитию или наоборот мог одновременно вызывать изменение предварительной структуры и связанную с нею установку развития, с одной стороны, и изменение конечного результата эмбрионального развития, с другой.