ГЛАВА VIII. ДЕТЕРМИНАЦИЯ И РЕГУЛЯЦИЯ




 

Выше мы отметили те закономерности, которые имеют место при дроблении, гаструляции и диференцировке. По для понимания эмбриональных процессов необходимо выяснить причины и условия, которые вызывают переход данной стадии развития в следующую за ней стадию и определяют форму этого перехода в том или другом случае. Кроме того, необходимо установить, какие явления в эмбриональном процессе связаны с наследственной морфологией данного животного и какие явления представляют собой следствие взаимодействии частей зародыша и влияния внешних для них условий. Эти вопросы еще далеки от своего разрешения, ответ на них может быть получен только после выяснения нескольких частных проблем.

Одной из наиболее важных проблем такого рода является выяснение взаимоотношений между какой-либо бластомерой или какой-либо частью не приступившего еще к дроблению яйца и теми зачатками, которые возникнут из этой части при дальнейшем развитии. Является ли яйцо индиферентной однородной массой, и различные зачатки в ней возникают только вследствие различных условий развития в том или другом участке яйца, или же протоплазма яйца имеет уже с самого начала различные специфические свойства в различных своих частях? Другими словами, идет ли развитие яйца путем зависимой диференцировки его частей или же развитие идет самодиференцировкой предопределенных или детерминированных по своим свойствам частей яйца. Как было уже сказано в историческом введении, вопрос этот исследовался в основном двумя способами: изоляцией или перемещением бластомер или же непосредственным изучением на нормально развивающемся яйце тех отличительных признаков в его частях, где выражена цредварительная структура яйца и связанная с нею детерминация судьбы этих частей. Первый способ был введен Пфлюгером и В. Ру, второй есть упоминавшийся уже метод cell-lineage Крамптона и Конклина, а также метод Фохта прижизненного окрашивания участков яйца и прослеживания перемещений окрашенных участков и метод Чайльда, состоящий в отравлении яйца слабыми растворами ядов и обнаруживающий диференцированное отношение частей яйца к отравлению. Для того, чтобы представить себе характер детерминации и степень наличия зависимой диференцировки, мы остановимся на нескольких характерных примерах развития различных животных и сравним то, что дают оба эти способа исследования для-каждого из этих примеров.

В яйце асцидий Styеla, о различиях в плазме которого и о перемещениях их уже говорилось и главе о созревании и оплодотворении, вегетативное полушарие после оплодотворения занято крупнозернистой протоплазмой, а анимальное —прозрачной протоплазмой, появляющейся при исчезновении зародышевого пузырька. Половина экватора яйца, отвечающая задней стороне будущего зародыша, занята серповидным полупоясом желтой протоплазмы, другая же, передняя половина экватора занята перед дроблением также серповидным полушшеом тем ж «серой протоплазмы (табл. II. А). При развитии зародыша вся крупнозернистая протоплазма уходит на образование энтодермы зародыша, прозрачная дает эктодермальный покров, желтая идет на образование мезодермы, а темносерая дает нервную систему и хорду.

Другой пример — яйца многих червей и моллюсков, развитие которых идет по спиральному типу. В них нет такого отчетливого видимого распределения материалов, какое имеется в яйце асцидий, но по некоторым особенностям ядер бластомер, а также по характерной группировке последних можно проследить их судьбу по стадиям дробления. Спиральное дробление всегда приводит к образованию личинки трохофоры. Четыре первые бластомеры, получившиеся после второго деления дробления и называемые основным квартетом, делятся затем еще четыре раза, отделяя при этом к анимальному полюсу 1-й, 2-й, 3-й и 4-й квартеты. К моменту образования 4-го квартета 1-й квартет в свою очередь делится три раза, 2-й — два раза, и 3-й — один раз. При следующем делении начинается гаструляция и образование трохофоры. При этом клетки — производные 1-го квартета — дают теменной мерцательный орган трохофоры, зачаток головного мозга, эктодерму предротовой половины тела и большую часть предротового мерцательного пояса; производные 2-го квартета дают глотку и остальную часть мерцательного пояса, а две особенно крупных бластомеры этого квартета дают эктодерму всего нижнего полушария трохофоры; 3-й квартет даст ротовое впячение и клетки мезенхимы, личиночных мышц и органов выделения; 4-й квартет дает всю мезодерму взрослого животного и часть клеток кишечника, тогда как основной квартет идет на образование остального материала кишечника (табл. I, F).

У морского ежа Paracentrotus (рис. 218) в зрелом яйце имеется ниже экватора широкий пояс оранжевого пигмента в протоплазме. На стадии 32-х бластомер последние располагаются в виде 4-х горизонтальных кругов по 8 бластомер в каждом. Самыми крупными являются бластомеры анимального полушария, нижнее же полушарие яйца состоит из экваториальных бластомер среднего размера с оранжевым пигментом и 8 мелких бластомер у вегетативного полюса. При нормальном развитии производные бластомер нижнего полушария инвагирует в бластоцель, причем производные более крупных, оранжевых бластомер дают кишечник и целомическую мезодерму, а полярные микромеры дают мезенхиму; верхнее полушарие дает эктодерму.

У ланцетника в развитии яйца обнаруживается почти такое же распределение зачатков, как и у асцидий, но видимые отличия в яйце до его дробления выражены несравненно слабее, чем у них. На месте желтого заднего серпа яйца асцидий здесь имеется серп мелкозернистой протоплазмы, и клетки, образующиеся при развитии из этого серца, отличаются наибольшей интенсивностью своих делений: они дают мезодерму зародыша. Ориентируясь по положению этого мезодермального серпа, мы можем сказать, что передняя половина экватора яйца дает у ланцетника нервную систему и хорду, как и у асцидий; энтодерма возникает из вегетативного, эктодерма из анимального полушария яйца.

В качестве последнего примера остановимся на развитии яйца амфибий, над которым было произведено особенно много исследований но вопросу о детерминации.

В сущности о предварительной структуре яйца, амфибий и ее связи с зачатками зародыша можно сказать почти то же, что было только что сказано о яйце ланцетника. На месте мезодермального серпа в яйце лягушки появляется после оплодотворения «серый серп» (рис. 24), отличающийся по окраске от черного анимального и белого вегетативного полушарий яйца, а по строению характеризующийся несколько большим процентом протоплазмы и меньшим содержанием желтка, чем остальные части яйца. В ходе развития амфибий главным отличием от развития яйца ланцетника служит своеобразное, многослойное строение бластулы; и вегетативном полушарии их бластулы, состоящем из особенно крупных н пассивных клеток, получается вследствие этого массивная толща клеток или клеточная подушка, которая несколько видоизменяет процесс гаструляции. Инвагинация при гаструляции начинается в середине серого серпа, т. е.между экватором и вегетативным полюсом, и впячение направлено не к центру яйца, где ему препятствует толща клеточной подушки, а параллельно меридиану бластулы по направлению к анимальному полюсу. Бластопор имеет вид скобкообразной щели, передний край которой, или верхняя губа бластопора, имеет характер резко согнутой складки и состоит из клеток небольшой и средней величины, а задний край образован крупными клетками вегетативной или энтодермальной подушки.

 

Опыты с нанесением меток витальными красками (нейтральрот, нильблаусульфат) на поверхность бластулы дают картину более детальной топографии различных зачатков зародыша па стадии начала гаструляции. При гаструляции метки начинают двигаться со всех сторон к бластопору, причем большая часть меток уходит в него и оказывается затем в стенках гастрального впячения (рис. 282). Неподвижным остается только материал на анимальном полюсе.

Клетки анимального полушария, лежавшие до гаструляции впереди или выше верхней губы бластопора, уходят через эту губу в гастральное впячение и образуют тонкую стенку гастроцеля, прилегающую к эктодерме анимального полушария; они представляют собой зачаток хорды.

На место клеток будущей хорды, лежавших впереди верхней губы бластопора, смещаются клетки с боковых частей верхней половины анимального полушария бластулы и образуют впереди бластопора нервную пластинку или зачаток центральной нервной системы; ее передний конец возникает из неподвижных клеток анимального полюса. Клетки вегетативного полушария, пройдя через задний край щелевидного бластопора, образуют нижнюю и боковые стенки гастрального впячения, из которых возникает кишечная трубка. Клетки же, лежавшие справа и слева от щели бластопора в области серого серпа, переползают в бластопор через боковые концы его щели и ложатся в бластоцеле в виде 2—3-х слоев клеток между спиной гастрального впячения и эктодермой; из них возникает мезодерма зародыша.

Так как до гаструляции в яйце амфибий никаких перемещений клеток непроисходит, то изображенное на схеме (рис. 25) расположение материалов различных зачатков остается неизменным и одинаковым, как на стадии начала гаструляции, так и на стадии до начала дробления. Следовательно, в яйце амфибии после оплодотворения уже детерминировано расположение материалов нервной системы, хорды, мезодермы я кишечника, но эта детерминация незаметна в предварительной структуре яйца и обнаруживается только маркировкой витальными красками.

Из приведенных примеров можно видеть, как различно степень детерминированности зачатков выражена в предварительной структуре яйца различных животных. Рассмотрим, что говорят о детерминации данные опытов с изоляцией бластомер или их искусственным перемещением, полученные на тех же объектах. Если зачатки в яйце детерминированы, то изолированная бластомера дает при своем развитии только ту частьзародыша, которая из нее возникает в целом яйце; если же детерминации в яйце нет, то каждая бластомера после своей изоляции может дать цельного зародыша, но половинных размеров.

Изоляция бластомер на стадии 2-х в яйцах, развивающихся по спиральному типу дающихтрохофору, ведет к образованию половины трохофоры. То же самое наблюдается при изоляции на стадии 2-х бластомер одной бластомеры яйца асцидий. Следовательно, как данные этих опытов, так и данные о предварительной структуре яиц этих форм говорят о том, что все зачатки у них детерминированы с самого начала развития. В яйцах спирального типа можно изолировать отдельные бластомеры на стадии 1-х, 8-ми и даже 16-ти бластомер, и чем позднее стадия, чем дальше пошло дробление, тем более дробные части трохофоры развиваются из изолированной бластомеры; при этом каждая бластомера дает именно ту часть личинки, которая возникает из нее в цельном зародыше (рис. 26). Такие же результаты дает изоляция бластомер у гребневиков. Цельная личинка гребневика имеет грушевидную форму и плавает при помощи 8 меридиональных рядов мерцательных гребешков, при изоляции бластомеры на стадии 2-х получается личинка с 4-мя рядами гребешков, при изоляции на стадии 4-х — личинка имеет 2 ряда гребешков, при изоляции на стадии 8-ми она имеет только 1 ряд гребешков (рис. 27).

В отношении изоляции на стадии 2-х бластомер сходно идет развитие и в яйцах асцидий, так как в таких опытах бластомера дает только правую или левую половину зародыша. Но, начиная со стадии 4-х, у асцидий развитие изолированной бластомеры идет иначе, так как присоединяется новый момент, о котором подробно придется говорить по поводу развития амфибий. Если в яйце асцидии на стадии 4-х отделить две передние бластомеры (с темно-серым серпом) от двух задних (с желтым серпом), то первые два продолжают развиваться и образуют переднюю часть зародыша с развитой хордой и нервной системой, но лишенную мезодермы, так как материал последней находится в задних бластомерах. В то же время две задние бластомеры, хотя и продолжают некоторое время делиться, не дают никаких организованных частей зародыша. Отсюда следует, что для возникновения зародыша и личинки асцидии требуется не только полный комплект материалов будущих зачатков, который распределен так, что в передней половине яйца находятся одни материалы, в заднем другие, но требуется также некоторый определенный материал, повидимому хорда, таккак без нее не может идти организованное развитие зародыша.Материал хорды лежит в передней половине бластулы и возникает из передней или верхней губы бластопора, поэтому в изолированной задней половине яйца развитие не идет.

В следующем примере, развитии морского ежа Paracentrotus, мы встречаемся еще с новым явлением, обнаруживающимся при изоляции бластомер на стадии 2-х. При этих опытах изолированная бластомера дает нормальную личинку половинной величины. Отсюда можно было бы заключить, что детерминации в яйце Paracentrotus нет, чему однако противоречат видимые признаки предварительной структуры, о которых мы говорили выше.

Дришу в опытах с яйцами морских ежей удалось установить, что изолированная бластомера сначала делится дальше на бластомеры, которые сгруппированы как половина яйца, т. е. имеются половина стадии 4 бластомер, половина стадии 8 бластомер и т. д. до стадии бластулы. На стадии бластулы последняя имеет уже вид цельного полого шара половинной величины, т. е. при переходе к этой стадии бластомеры перегруппировываются из половинного образования в целое, и дальнейшее, развитие идет уже как в целом яйце и дает цельную личинку. Этот процесс быстрого преобразования яйца из части в целое Дриш назвал регуляцией. Сущность этого процесса, т. е. характер и причины этого свойства клеток пока еще неизвестны. Детерминация в различных частях яйца обусловлена, вероятно, тем, что протоплазма в этих частях не одинакова больше по своей структуре, чем по степени своей активности. Если детерминация зависит от различной активности, то при регуляции активность всех частей яйца временно становится одинаково высокой, а затем по-новому распределяется в яйце. Если же детерминация обуславливается структурой протоплазмы, до известной степени связывающей возможность перемещений материала в яйце, то при регуляции эта структура или временно совсем нарушается или становится менее устойчивой, что делает возможными те перемещения плазматического материала г: бластомерах, которые наступают мри регуляции.

С отношениями между детерминацией и регуляцией, описанными здесь для яиц морского ежа, сходны таковые в яйцах ланцетника, в которых хотя также имеется предварительная структура, но изолированная бластомера стадии 2-х бластомер дает цельного зародыша; следовательно, у ланцетника способность к регуляции наступает раньше, чем у морского ежа, именно с первых же стадий дробления, так что изолированная бластомера с самого начала развивается, как и целое яйцо.

Однако последние и более детальные эксперименты над яйцами морского ежа (Гёрстадиус) и ланцетника (Конклин) показали, что регуляция у них гораздо более ограничена в связана предварительной структурой и не одинаковой активностью протоплазмы, чем это следует из опытов изоляции на стадии 2-х бластомер. Так как в яйце Paraсentrotus разнохарактерный по своим производным плазменный материал распределен в виде параллельных экватору слоев, то и при первом и втором делении яйца, проходящих меридионально, каждая бластомера получает материалы и эктодермы, и энтодермы, и мезенхимы, и, следовательно, регуляция ее сводится только к внешнему преобразованию ее в целое яйцо. Но уже после третьего и особенно после пятого деления яйца, которые рассекают его параллельно экватору, материалы эктодермы, энтодермы и мезенхимы должны попасть в различные круги бластомер. Поэтому, например, если на стадии 64 бластомер изолировать бластомеры верхнего, анимального, круга, дающего в целом яйце верхний, или анимальный, конец личинки, то развитие этих бластомер заканчивается в форме шаровидного пузырька эктодермы, эпителий которой имеет длинные чувствительные реснички апикального органа (рис. 28). При изоляции бластомер второго от анимального полюса круга получается такой же эктодермальный пузырек, который, однако, только на , состоит из апикальных клеток с длинными ресничками, остальная же часть его состоит из клеток эктодермы с короткими двигательными ресничками. Третий, или верхний, вегетативный круг бластомер при его изоляции дает эктодермальный мешочек с короткими ресничками, но, кроме того, может получаться или пузырек с небольшим числом апикальных клеток на одной стороне, или пузырек без апикальных клеток, но с небольшим впячением энтодермы. Четвертый (или второй вегетативный) круг при изоляции дает эктодермальный мешочек с вполне развитым впячением энтодермы, а мелкие бластомеры у вегетативного полюса дают только пузырек клеток мезенхимы, скоро распадающийся на отдельные клетки.

Эти опыты говорят не только об известном размещении материала по главной осияйца, но также и о том, что каждый пояс яйца, при удалении соседнего пояса, может менять свое проспективное значение в зависимости от оставшихся при нем частей яйца или поясов. Другими словами, им свойственна способность к регуляции, ограниченная, однако, свойствами различных поясов яйца. Бластомеры аникального круга дают апикальные клетки, но они могут затем превращаться в обычные клетки эктодермы с короткими ресничками. Только микромеры вегетативного полюса дают исключительно мезенхиму, нижние же вегетативные бластомеры (II вегетативные) дают и эктодерму и энтодерму, а верхние (I) вегетативные дают или эктодерму и часть энтодермы или эктодерму и апикальные клетки. Вообще про все бластомеры можно сказать, что чем ближе круг их лежит к анимальному полюсу, тем больше преобладают элементы анимальной половины личинки; чем ближе к вегетативному полюсу, том более в личинке преобладает энтодерма и мезенхима.

Еще больше для понимания этих отношений дают опыты Гёрстадиуса с комбинированием различных количеств вегетативных микромер, дающих при изоляции их только мезенхиму с бластомерами других кругов (рис. 29). При добавлении к бластомерам I круга анимальных одной микромеры никаких изменений в производных этого крута но происходит, при добавлении 2 микромер получается уродливая личинка со скелетом, при добавлении же 4 микромер получается нормальная личинка не только с полным скелетом, во и с вполне нормальным кишечником, который возникает, несмотря на отсутствие материала энтодермы, путем регуляции под влиянием клеток мезенхимы. Бластомеры круга II анимальных дают нормальную личинку при добавлении к ним только 2 микромер, при добавлении же четырех получается неправильная личинка вследствие недоразвитости апикальной части, т. е. вегетативные производные начинают преобладать над анимальными. При добавлении микромер к бластомерам крута I вегетативных получаются уродливые личинки вследствие недоразвития эктодермальных частей, причем личинка тем более уродлива, чем больше прибавлено микромер. Такая же уродливая личинка, как при добавлении к этому кругу 4 бластомер, получается при добавлении одной микромеры к бластомерам круга II вегетативных, а при добавлении к последним 2 или 4 микромер эктодерма оказывается настолько слабо развитой, что получается экзогаструла, т. е. не происходит инвагинации энтодермы вследствие сильного преобладания количества энтодермы над эктодермой.

В яйце ланцетника строительный плазматический материал различного назначения располагается примерно так же, как у асцидий, но качественные отличия в окраске и структуре протоплазмы не выражены так детально, как у последних, и проявляются главным образом в различной активности той части яйца, которая дает впоследствии заднюю часть зародыша.

После второго деления, которое проходит перпендикулярно к плоскости первого деления и перпендикулярно продольной оси зародыша, получаются две передние и две задние бластомеры. При изоляции двух передних получается из них зародыш с нервной пластинкой, хордой и передним мезодермальным сомитом, а из двух задних бластомер развивается зародыш без хорды н нервной системы, но с большим количеством мезодермальных клеток. Следовательно, в отличие от Paracentrotus яйцо, разделенное по плоскости второго деления, не регулируется, и регуляции у ланцетника возможна толькопосле изоляции на стадии двух бластомер, так как каждая из них содержит и переднюю и заднюю части яйца, то есть материал для всех зачатков зародыша.

Явление регуляции распространено очень широко, и частичная регуляция наблюдается даже в яйцах со спиральным дроблением, равно как и в яйцах гребневиков, так как возникающая из части яйца личинка не представляет собой геометрической половины целой личинки, она закруглена и покрыта сплошным слоем эктодермы, а кишечник имеет вид замкнутого мешочка.

Это обстоятельство, а главным образом то, что яйца, способные к регуляции, имеют вто же время и признаки детерминации, выражающейся в предварительной структуре их протоплазмы, свойственной яйцам громадного большинства животных, показывают,что довольно часто принимаемое и в настоящее время деление яиц на детерминированные и недетерминированные, или регулятивные, не отвечает существу дела. Оказывается, что так называемые детерминированные яйца на более или менее ранней стадии получают способность к регуляции. Если яйцо ланцетника способно к регуляции с первых стадий дробления, то в яйце морского ежа эта способность появляется только на стадии бластулы. Дефективные личинки гребневиков, полученные из изолированных бластомер, при превращении в окончательную форму дают нормальных особей, так как в это время у них появляется способность к регуляции, а трохофоры червей и моллюсков со спиральным дроблением могут начать осуществлять свой метаморфоз в окончательную форму только благодаря появлению способности к регуляции. Совсем не регулируются только яйца таких животных, как круглые черви и коловратки, у которых детерминировав в яйце взрослый червь, но ага особенность их стоит в связи с другой их характерной особенностью, именно ограниченностью н постоянством числа клеток в теле червя.

За исключением этих последних, все яйца, в которых нет регуляции до конца эмбрионального развития, дают весьма просто организованных личинок, и в предварительной структуре такого яйца намечены именно части тела такой личинки. В прочной предварительной структуре яиц со спиральным дроблением прочно детерминирована трохофора, и яйцо при неблагоприятных условиях или погибнет, или даст вполне нормальную трохофору. Такая прочная предварительная структура является, очевидно, условием, благодаря которому яйцо неуклонно и вместе с тем очень быстро (в течение нескольких часов) вступает в стадию, в которой оно способно к самостоятельному существованию, а вся необходимая регулятивная способность переносится в постэмбриональный период, во время которого, благодаря самостоятельному питанию личинки, момент приуроченности окончания развития к определенному сроку (израсходование желтка) отпадает.

В предварительной структуре яйца асцидий также намечены все главные зачатки, органов личинки, которая имеет гораздо более сложное строение, чем личинка червей, и все-таки развитие ее идет без регуляции. Но это, пожалуй, единственный случай развития сложной личинки без регуляции. Объясняется он тем, что значительная часть личиночных органов состоит из ограниченного и постоянного числа клеток и при метаморфозе атрофируется. Регулятивная способность у асцидий появляется только с началом метаморфоза.

Таким образом, так или иначе выраженной детерминацией обладает большинство яиц, а получается ли из изолированной бластомеры часть зародыша или целый зародыш, зависит от того, как рано начинает в яйце проявляться способность к регуляции.

Более сложные отношения мы находим в яйце амфибий. Хотя первые опыты с яйцами амфибий дали противоречивый материал, так как В. Ру, умерщвляя одну из бластомер уколом горячей иглы, получал развитие половинного зародыша, а О. Гертвиг и позднейшие исследователи, изолируя одну бластомеру от другой, получали на каждой бластомеры цельного зародыша, но все же можно считать теперь доказанным, что удаление бластомер сопровождается полной регуляцией в цельного зародыша. Что касается данных Ру, то и по его наблюдениям оставшаяся живая бластомера, достигнув определенной стадии развития, подвергается регуляции, или, как он назвал, пострегенерации, т. е. зародыш превращается из половины в целое; а. задержка регуляции до стадии образования нервных валиков происходят вследствие механического препятствия регулятивным перемещениям со стороны прижатой к зародышу массы мертвой протоплазмы убитой бластомеры.

Большая способность яйца амфибий к регуляции, возможность изменения дальнейшей судьбы бластомер и клеток вследствие искусственно измененных их взаимоотношений была особенно ясно доказана опытами Шпемана, Мангольда, Гаррисона. Вурдемана и др. частью повторением опыта Гертвига, частью новым методом трансплантации участков яйца. Шпеман и Мангольд выяснили, что не только на стадиях дробления, но и на позднейших стадиях до гаструлы включительно можно дать совсем новое направление развитию отдельных небольших участков яйца путем перенесения их на другое место. Участок эктодермы гаструлы, пересаженный в другую или в ту же гаструлу в область энтодермы, развивается дальше как энтодерма; мезодерма, пересаженная в эктодерму, начинает развиваться как эктодерма. На основании того, что было сказано в главе о диференцировке относительно связи особенностей каждого из зародышевых пластов с теми условиями, в которых он находится в зародыше, представляется весьма вероятным, что перенесение клеток зародыша в условия другого зародышевого пласта может сделать эти клетки сходными по свойствами по дальнейшей судьбе с тем пластом, в который они были трансплантированы.

Учитывая эту большую регуляционную способность яйца амфибий, можно сказать, что в предварительной структуре его детерминирован только серый серп, являющийся, с одной стороны, материалом осевой мезодермы, с другой стороны, представляющий центральным своим участком место возникновения гастрального впячения. Вся же организация будущего зародыша намечена в предварительной структуре лишь в самой общей форме. Лабильность структуры и способность к регуляции, к восстановлению или исправлению в случае надобности частей цельного комплекса развивающихся зачатков необходима вследствие большого количества клеток, составляющих каждый зачаток, и вследствие сложности возникающей из яйца организации, части которой могут благодаря этому приспособляться и друг к другу, и к организации в целом, и к изменениям, внешних условий развития.

Особенно ясно и своеобразно проявляется лабильность детерминации яйца амфибий на стадии начала гаструляции в опытах, произведенных Шпеманом и Мангольдом над трансплантацией верхней губы бластопора. При нормальном развитии все главные или осевые зачатки зародыша (хорда, нервная пластинка, мезодерма и кишка) появляются в виде организованного комплекса впереди верхней губы бластопора. Если же на стадии ранней гаструлы пересадить верхнюю губу бластопора с одного яйца на другое той же стадии, поместив его в любое место поверхности анимальных яйца, то присутствие трансплантата вызовет организацию нового полного осевого комплекса, расположенного своей продольной осью от трансплантата по направлению к анимальному полюсу или, иначе выражаясь, индуцирует образование второго зародыша на том же яйце. Это возможно только потому, что присутствие второй верхней губы, так же как и собственная верхняя губа бластопора, заставляют перемещаться и слагаться в организованный комплекс те клетки, которые без этого не принимали бы никакого участия в образовании такого комплекса, а дали бы ткани боковых или нижних частей нормального зародыша. Поэтому верхней губе бластопора амфибий Шпемапом предложено название организатора, или организационного центра. При этом верхняя губа бластопора в начало гаструляции организует передний, ранее всего инвагинированный отдел зародыша, именно тот, который попадает внутрь передней части головы, на средних же стадиях гаструляции на место инвагинироанного уже материала верхней губы ранней гаструлы приходит с поверхности новый клеточный материал, который организует остальное тело зародыша.

Характер воздействия организатора па соседние клетки не вполне ясен. Сначала предполагалось, что воздействие это связано с активной деятельностью клеток самого организатора; однако нельзя представить себе, что организующая способность представлена только особой активностью определенной группы клеток, так как было показано опытами, что так же действует не только убитый организатор, но и многие живые и мертвые ткани любого взрослого животного; нужно только, чтобы они содержали в себе липоидные вещества из группы стеролов. которые, как известно, входят в состав некоторых гормонов и оказывают большое влияние на обмен веществ в клетках. Стеролы обнаружены и в области нормального бластопора, и потому все клетки, проходящие через него, повышают свою физиологическую активность. Это сказывается в быстром потреблении гликогена клетками, инвагинировавшими внутрь, и в ускорении потребления ими находящегося в них желтка. Так как при гаструляции клетки всех частей осевого комплекса зачатков приходят друг с другом в тесный контакт в области дорзальной стенки гаструлы, то повышение их физиологической активности повышает и их взаимодействие, необходимое для формирования этих зачатков и для морфологической их диференцировки. Искусственно пересаженный второй организатор, а также мертвые ткани, содержащие стеролы, также вызывают повышение физиологической активности клеток, их инвагинацию и организующее взаимодействие инвагинированных клеток, вследствие чего появляется новый, второй, комплекс осевых зачатков.

Таким образом, сам процесс организации зародыша амфибий состоит во взаимодействии клеток, пришедших в гастроцель из различных частей поверхности бластулы, взаимодействии, которое имеет место и в развитии всякого животного. Значение же верхней губы бластопора как организатора состоит в усилении и ускорении начала этого взаимодействия, благодаря способности верхней губы усиливать обмен веществ в клетках. Последнее необходимо вследствие сложности возникающей организации у амфибий.

Следовательно, по крайней мере в нормальном развитии организатор все-таки характеризуется своей активностью. О роли активного зачатка хорды как организатора в яйце асцидий говорилось уже выше. Вероятно и у амфибий, а равным образом и у всех позвоночных организатором является верхняя губа бластопора именно как активный зачаток хорды.

Сложность самого процесса развития амфибий состоит, кроме существования у них сложной, но неустойчивой детерминации, еще в том, что в легко изменяемой предварительной структуре яйца не намечены еще части личинки или взрослого животного, так как в ней не детерминированы еще такие важные и характерные органы, как глаза, конечности и жабры. Возникновение этих недостающих в начальной структуре яйца деталей происходит в результате диференцировки образовавшихся основных и более общих зачатков, которые детерминированы в предварительной структуре; это происходит на следующей за гаструляцией стадии, называемой стадией нервных валиков, или нейрулой. С наступлением этой стадии все заложенные в начале развития зачатки частей осевого комплекса, ясно обособившееся друг от друга, почти совсем утрачивают или силльно ограничивают свойственную им до итого способность изменять свою дальнейшую судьбу при искусственном перемещении одного зачатка на место другого; их потенции ограничиваются и точно определяются.

Если на стадии нейрулы трансплантировать участок эктодермы и энтодерму или и мезодерму, он образует плотную кучку не развивающихся дальше клеток, которая лежит среди окружающих ее тканей, как инертное постороннее тело. Искусственное удаление одного из осевых зачатков не восстанавливается, так как организующая деятельность верхней губы бластопора прекращается еще раньше этой стадии. Половинки зародыша, разрезанного на этих стадиях, живут и продолжают развиваться. Но в этот период (нейрулы) в пределах каждого зачатка развитие продолжается и выражается в появлении более детальных зачатков, именно определенных частей будущих органов, причем в образовании этих органов теперь принимают участие производные двух и далее, трех первичных осевых зачатков, которые вступают в связь и контакт друг с другом. Так возникают жабры, конечности, глаза и органы слуха. Несколько позже, после того как образовалась и начала расти хвостовая почка, таким же образом закладываютсяостальные органы личинки. При развитии всех этих органов тот участок или поле, в котором образуется каждый из них, обладает способностью к регуляции в определенных пределах.

В отношении развития животных вообще мы можем на основании приведенных примеров сказать, что в предварительной структуре яйца намечается или строение личинки с простой организацией (например трохофоры при спиральном дроблении), или строение несложно организованного взрослого (круглые черви, коловратки), или самая первичная типовая организация, которая должна подвергнуться значительным изменениям, прежде чем она перейдет в организацию сложно построенной или вообще, жизнеспособной личинки или взрослого (морской еж, амфибии). В первом случае регулятивная способность отсутствует или очень мало выражена во время всего эмбрионального развития; во втором случае она возникает с очень ранних стадий, иногда с самого начала развития. Если регулятивной способности не было во время эмбрионального развития, она появляется при метаморфозе. С образованием из спирально дробящегося яйца личинки предварительная структура целиком осуществляется в организации типичной трохофоры, и потому дальнейший метаморфоз не имеет с этой предварительной структурой никакой связи. Точно так же и в яйце амфибий и морского ежа с размещением в гаструле основных, первичных зачатков, намеченных и предварительной структуре, эта последняя не оказывает никакого влияния на дальнейшее развитие яйца. С этого времени наступает период дефинитивного формообразования, идущего у всех животных по одним и тем же принципам, выясненным главным образом на позвоночных и насекомых.

Во время этого более позднего периода формообразования в пределах основного первичного зачатка возникают только определенные органы, но в образовании их в пределах этого участка проявляется регуляция и детерминация уже в новой довольно однообразной форме. Глаза амфибий, например, возникают в виде боковых выступов переднего мозгового пузыря, образующегося из передней части правого и левого нервных валиков, где последние широко раздвинуты и соединены своими передними концами в дугу, очерчивающую передний конец головы. Место возникновения стенки каждого глазного выступа у всех зародышей совершенно одинаково; можно также установить совершенно точно и тот участок нервных валиков на более ранних стадиях, из которого образуется глаз. Однако, если на стадии ранних нервных валиков вырезать этот участок, то глаз все-таки образуется, и нужно вырезать значительно больший кусок валика, чтобы образование глаза стало невозможным. Кроме того, на этих ранних стадиях оказываются способными к образованию глазного выступа не только боковые части нервныхваликов, но и вся передняя поперечная дуга зачатка головного мозга. Другими словами, область образовательно



Поделиться:




Поиск по сайту

©2015-2024 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2017-06-11 Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных


Поиск по сайту: