ГЛАВА X. РЕГЕНЕРАЦИЯ И БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ




 

Хотя регенерация, т. е. восстановление утраченных частей тела, происходит только в постэмбриональной жизни и представляет собою совершенно особый процесс, способ этого восстановления частей во многих чертах сходен с эмбриональным развитием, и в особенности с метаморфозом. Сопоставление этих двух способов морфогенеза позволяет сделать некоторые заключения и о характере эмбрионального развития.

Регенерация больше всего имеет общего с регуляцией, представляя собою проявление той же морфологически и гистологически обоснованной тенденции организма к образованию из части или из поврежденного организма целого и нормального зародыша или животного. Отличие регенерации от регуляции сводится главным образом к тому, что регуляция происходит непосредственно перегруппировкой всех оставшихся эмбриональных клеток и дает поэтому уменьшенное целое, регенерация же происходит путем изменений клеток, ведущих затем к их размножению, при помощи которого нарастанием восстанавливается недостающая часть.

Наиболее важным в регенерации моментом являются именно начальные внутренние изменения в прилегающих к ране клетках, так как они делают эти клетки способными к усиленному размножению и к возобновлению морфогенетических процессов. Стимулом к наступлению названных изменений является то, что обнажившиеся при перерезке тела клетки тканей попадают из определенных условий внутренней среды, из среды полостной или кровяной жидкости, в новые, необычные для них условия— воду или воздух. Под влиянием этой новой среды или самого повреждения ткани клетки начинают гибнуть и разрушаться и в то же время на поверхности раны образуется временная рубцовая ткань, возникающая из крови и кровяных элементов и прекращающая доступ и действие наружной среды. Но в полостной жидкости и в крови у места ранения накопляются при этом продукты распада клеток, среди которых имеются вещества, более или менее глубоко влияющие на состояние клеток в области ранения. У многих животных это влияние очень незначительно и вызывает лишь небольшие изменения в клетках; рана только затягивается эктодермальным эпителием, не претерпевающим заметных изменений в клетках, которые даже не размножаются при этом обрастании; такие животные не могут регенерировать, у них дело ограничивается заживлением раны. У других животных изменение клеток около раны более значительно, по все-таки ограничено только некоторыми тканями (наружный эпителий, мышцы, скелетная ткань); такие животные могут регенерировать различные придатки тела, из которых наиболее сложными являются конечности позвоночных и членистоногих. Наконец у третьей категории животных глубокие клеточные изменения при перерезке тела наступают во всех ближайших к ране тканях, из которых слагаются наиболее существенные органы тела(кишечник, нервная система, мускулатура тела и др.); такие животные могут регенерировать целые отделы тела с весьма сложной иногда системой органов. Есть и такие животные, клетки которых совершенно лишены способности даже производить начальные изменения после перерезки; это формы с определенным числом клеток, т. е. круглые черви и коловратки.

Довольно трудно установить какой-либо принцип, по которому распределяется среди различных животных способность к регенерации. Можно только сказать, что более просто организованные и мало специализированные формы способны регенерировать более крупные части тела и более разнообразные системы органов, чем животные с высшей организацией и более специализированные. Но это не значит, что все более просто организованные животные более способны к регенерации и что чем выше организация, тем реже регенерация встречается. Многие ресничные черви хорошо регенерируют, другие плохо, но близкие к ним сосальщики и ленточные черви абсолютно неспособны к регенерации. Полипоидные формы кишечнополостных хорошо регенерируют, а медузоидные формы тех же видов обычно не регенерируют; хвостатые амфибии регенерируют гораздо легче, чем рыбы, хотя последние в филогенетическом отношении и ниже их. Нельзя также принять и предположение Бойсмана, что регенерация свойственна тем животным, которые по условиям своего существования легко подвергаются повреждениям, так как, например, среди земляных червей, живущих примерно в сходных условиях, одни хорошо регенерируют, другие совсем не регенерируют или регенерируют с трудом. Только у очень легко и часто повреждаемых видов червей в качестве специального приспособления для ускорения образования регенерата существуют особые запасные клетки (необласты), готовые двинуться к месту ранения и сейчас же приступающие там к образованию некоторых тканей.

Приступая к описанию самого хода регенерации, прежде всего необходимо остановиться на выяснении характера тех начальных изменений в клетках, о которых было сказано выше и которые интенсивнее у тех животных, которые регенерируют сложные части тела. Примеры такого интенсивного изменения мы найдем у водных кольчатых червей, например у Дгьикшсгдгы. Тело итого червя можно разрезать на 15—20 кусков, и каждый из них регенерирует на переднем слоем конце голову и передние шесть сегментов, а на заднем длинную серию сегментов с анальным отверстием на конце. Открывшаяся при разрезании полость тела закрывается благодаря сокращению кольцевой мускулатуры, после чего рана быстро зарастает мелкими клетками гематогенного происхождения. Затем клетки наружного эпителия, прилегающие к краю раны, начинают смещаться поодиночке на поверхность рубцовой ткани, причем сильно вытягиваются и сплющиваются параллельно этой поверхности, так что, несмотря на полное отсутствие в это время деления клеток, они образуют тонкий, но сплошной слой эктодермального эпителия, выделяющего вскоре на своей поверхности кутикулу; посреди этих клеток попадаются отмирающие клетки. Из зоны наружного эпителия, примыкающей к ране, смещаются новые клетки, благодаря чему эпителий на ране уплотняется и приподнимается в виде концевого выпячения. Затем процесс миграции клеток прекращается, так как эпителий, из которого выходят клетки, становится рыхлым и клетки на поверхности раны начинают увеличиваться в объеме; эпителий на ране становится поэтому еще более плотным, и клетки его вытягиваются перпендикулярно поверхности (рис. 31). По сравнению с обычными наиболее крупными клетками наружного эпителия объем их увеличивается в 2—2,5 раза, причем вырастают и протоплазма и ядро; протоплазма начинает сильно окрашиваться основными красками, а ядро становится светлым, пузыревидным, с хроматиновым ядрышком внутри.

Только достигнув указанного выше предела своего роста, клетки нового эктодермального эпителия начинают делиться; начавшееся размножение их ведет к образованию толстого однослойного эпителия и к вырастанию регенерата в длину; при дальнейшем размножении начинается постепенное уменьшение их объемов, так что к концу регенерации размеры их становятся одинаковыми с размерами обычных клеток эктодермы червя.

В вентральной стенке регенерата объем целого ряда клеток увеличивается раз в 8 по сравнению с объемом обычных клеток эктодермального эпителия с соответственным увеличением ядер, а при размножении из них формируется брюшной нервный ствол. Если имеем дело с передним регенератом, то из группы увеличенных клеток в передней стенке регенерата образуется при делении их зачаток надглоточного ганглия. Такимобразом одновременно с размножением клеток идет диференцировка их на элементы покровов и нервной системы.

Подобным же образом изменяются в переднем регенерате и мышечные клетки в области раны. Саркоплазма мышечных клеток отделяется и сползает с сократительного вещества, принимая вид амебоидной клетки, которая также затем увеличивается в объеме в 5—7 раз, и такие клетки скопляются в растущем регенерате. Затем, размножаясь, они диференцируются на различные мезодермальные производные — ткани переднего регенерата (мышцы и перитонеальные клетки). Несколько меньше увеличивается объем клеток кишечника у места его перерезки, причем кишечный эпителий утрачивает свое правильное рядовое строение; клетки его образуют скопления, которые растут путем клеточного деления и постепенно перегруппировываются в трубчатое продолжение кишечника в регенерате.

Таким образом, в переднем регенерате Lumbriсulus клетки наружного эпителия, кишечника и мускулатуры претерпевают сначала почти одинаковые изменения, состоящие главным образом в утрате клетками тех гистологических особенностей, которые являлись результатом их бывшей функциональной диференцировки, и в увеличении размеров клеток, тем более значительном, чем более разнообразные производные дают эти клетки в регенерате. Процесс этот получил название дедиференцировки, иногда также его называют омоложением клеток. Например, при регенерации конечности у аксолотля мускульные клетки обрубка конечности дают дедиференцировкой мускульные клетки регенерата, причем дедиференцировка мускульных клеток в этом объекте сопровождается лишь очень незначительным их увеличением.

Наряду с дедиференцировкой регенеративный материал возникает во многих случаях иначе, из специальных запасных клеток, которые, не участвуют в каких-либо функциях животного и не имеют поэтому функциональной диференцировки и соответствующей плазменной структуры. В частности, у того же Lumbriсulusмезодерма в регенерате заднего конца возникает из крупных клеток- необластов, которые в неповрежденном черве находятся во всех туловищных сегментах на задней стороне каждого диссепимента около брюшной стенки тела и имеют темнокрасящуюся протоплазму и светлое пузыревидное ядро с ядрышком. По строению и характеру протоплазмы в них много общего с дедиференцированными мышечными клетками. При перерезке червя необласты из сегментов, ближайших к задней рапе, начинают амебоидно ползти к ране (рис. 31, В), а с начала роста регенерата дифереицируются на диссепименты, продольные мышцы и органы выделения.

Существует взгляд, что необласты образуют не только мезодерму, но и эктодерму, нервную систему и кишечник, т. е. являются тотипотентными клетками. Такую же способность дать все органы при регенерации приписывали и особым мелким клеткам, лежащим между энтодермой и эктодермой у гидры и некоторых гидроидных медуз. Этот взгляд, однако, не подтверждается дальнейшими исследованиями, и единственными известными тотипотентными клетками являются амебоидные, индиферентные клетки у губок (археоциты), которые могут действительно дать все ткани при регенерации.

Для стимуляции регенеративного процесса не обязательно насильное удаление органа или части тела. У аксолотля образование новой конечности можно стимулировать не перерезкой старой, а тугой перевязкой ее; тогда выше этой лигатуры появляется новая конечность, достигающая полного развития и способная к движениям. Наложение лигатуры может вызвать тот же эффект, что и перерезка. Это происходит потому, что предварительные изменения в клетках, необходимые для наступления регенерации, наступают, как мы уже указывали, под влиянием веществ, появляющихся в крови при распаде клеток. Плотная лигатура, так же как и перерезка, вызывает гибель и распад некоторых клеток.

Благодаря этому факту, устанавливается связь между стимуляцией регенерации и стимуляцией бесполого размножения.

Способность к бесполому размножению путем деления или паратомии свойственна многим водным Oligochaeta, близким к приведенному выше Lumbriculus. У Nais, Chaetogaster, Aeolosoma, Stylaria деление особи на две происходит так, что в той или другой части тела без всяких предварительных повреждений появляется плотная зона, состоящая из клеток, которые ничем не отличаются от клеток в регенерате тех же видов. В передней части зоны собраны клетки задней части регенерата, включая сюда и необласты, и из нее образуется задняя часть передней особи. В задней части зоны находятся клетки переднего регенерата и из нее образуются голова и передние сегменты задней особи. Стимулом для возникновения такой зоны деления является, поводимому, наступающий здесь некроз некоторых клеток вследствие местного нарушения нормальных физиологических процессов, вызванного, например, задержкой в этом месте кровообращения вследствие сильного вытягивания тела в длину.

Труднее связать с явлениями регенерации возникновение новой особи в определенном месте тела материнской особи или колонии, получившее название почкования. Повидимому, почка возникает там, где имеется скопление мало диференцированных клеток, или в этих местах вследствие роста колонии возникают наименее благоприятные физиологические условия и происходит отмирание и распад некоторых клеток.

Во всяком случае, и при бесполом размножении материалом для образования новых особей служат или запасные клетки без функциональной диференцировки, или клетки, которые были функционально диференцированы, но путем дедиференцировки сделались образовательным материалом для новой особи.

Сопоставляя эмбриональные явления с изменениями клеток, наступающими в самом начале регенерации и бесполого размножения, мы видим следующее.

Эмбриональные клетки, не приступившие еще на сравнительно поздних стадиях развития к диференцировке, имеют крупные размеры, светлое, пузыревидное ядро с ядрышком и во многих случаях темно окрашивающуюся протоплазму. Диференцированные клетки тела перед наступлением регенерации (регенеративные клетки) увеличиваются в размерах, ядро становится пузыревидным и содержит ядрышко; таким же ядром и протоплазмой, а также крупными размерами обладают в большинстве случаев и запасные клетки (необласты).

Эти видимые особенности эмбриональных и регенеративных клеток сопровождаются и особенностями в свойствах их протоплазмы, до известной степени сходными у тех и других; протоплазма эмбриональных и регенеративных клеток обладает сравнительно слабой вязкостью, подвижна и легко изменяет свои очертания; она также более проницаема, чем клетки тканей с функциональной диференцировкой.

По поводу ранних стадий эмбрионального развития мы уже говорили, что, хотя яйцо, а затем зародыш, представляют каждый одно целое, но на стадиях дробления, в течение цитотипического периода развития бластомеры яйца до известной степени изолированы друг от друга, так как во многих случаях лишь слабо соприкасаются между собой и так как в каждой из них происходят лишь внутренние, внутриклеточные физиологические процессы, независимые от таковых в других бластомерах. То же можносказать и о регенеративных клетках, теряющих при дедиференцировке свою взаимную тканевую связь и сначала даже разделенных значительными промежутками; диференцированная клетка ткани только в том случае может продолжать жить в новых условиях, наступающих после перерезки тела, если она утратит свою диференцировку и приобретет свойства отдельной клетки с самостоятельной внутриклеточной физиологией. Следовательно, клетка ткани при превращении ее в регенеративную клетку также переходит в цитотипическое состояние.

Но в регенеративной клетке цитотипическое состояние может быть только временным, так же как и в бластомерах, так как и те и другие представляют собой клетки многоклеточного животного. С переходом в органотипическое состояние, что в регенеративных клетках отмечается началом их размножения, они начинают проявлять и внешнюю активность, выражающуюся в установлении тесной связи клеток друг с другом, во взаимодействии тканей, а в начале появления организации вообще в процессах морфогенеза, который в силу специфических наследственных особенностей клеток у данного вида животного идет определенным путем, очень сходным при эмбриональном развитии и при регенерации.

В органотипический период эмбрионального и регенеративного морфогенеза создаются вследствие размножения клеток, чередующегося с диференцировкой, новые физиологические отношения их, которые все больше и больше отражаются и на внешней и на внутренней морфологии каждой новой стадии развития, причем эта морфология всегда определенна, и характерна для каждой стадии данного типа развития и для данного вида животного. Морфогенез можно себе представить поэтому как последовательный ряд физиологических регулятивных изменений в состоянии клеток одной стадии в состояние клеток следующей стадии, причем физиологическая регуляция сопровождается морфологической. Состояние клеток каждой стадии все-таки является только временным для данного вида животного переходом от физиологии и морфологии одноклеточной исходной единицы к физиологии и морфологии многоклеточного дефинитивного организма. Отношения становятся постоянными только тогда, когда они приведут к физиологическому и морфологическому состоянию, свойственному данному виду животного с законченной функциональной диференцировкой всех его тканей.

Однако яйцо и бластомеры имеют предварительную структуру, регенеративная же клетка, как бы много она ни давала производных, характеризуется именно отсутствием структуры. Поэтому изменения, происходящие в клетке тела при превращении ее в регенеративную, правильнее сравнивать с возникновением новых свойств в бластомереяйца во время регуляции, когда структура исчезает. При этом сравнении мы находим новые моменты, сближающие регуляцию и регенерацию. В обоих случаях клетки приобретают текучесть и подвижность своей протоплазмы. Бластомеры и позднейшие эмбриональные клетки при регуляции перемещаются и приобретают новые потенции, что говорит о происходящих в каждой из них при этом внутриклеточных изменениях, и во всяком случае хотя бы на очень краткий срок они становятся недиференцированными и изолированными клетками, в которых очень быстро начинается образование новой структуры под влиянием новой группировки клеток и нового положения клеток в целом зародыше. Таким образом, восстанавливаются нормальные соотношения и дальнейший процесс развития не отличается от нормального. Регуляция идет гораздо быстрее регенерации, но чем на более поздней стадии развития искусственно вызывается регуляция, тем медленнее она протекает; на стадиях органогенеза, когда, регуляция органа ограничивается определенным полем, наступает приостановка, развития всего зародыша до окончания регуляции этого органа.

Из сказанного не следует, что регенеративные клетки или клетки зоны бесполого размножения при своей дедиференцировке становятся вполне эмбриональными, возвращаются к ранним стадиям развития яйца. Регенеративный материал при своем развитии не формируется ни в бластулу, ни в гаструлу, да и клетки его по только по виду, но и в тех признаках и особенностях поведения, которые их сближают между собой, все-таки существенно отличаются от эмбриональных. Прежде всего совершенно нельзя сказать, какой эмбриональной стадии отвечают регенеративные клетки. Например, в цитотипическом периоде бластомеры делятся, а регенеративные клетки не делятся, а растут и имеют уже химическую диференцировку, так как возникают обычно с самого начала в виде энтодермы, энтодермы и мезодермы из соответственных старых тканей. Общим и наиболее важным моментом для обеих форм морфогенеза является возвратк временно изолированному состоянию отдельных клеток, от которого начинается всякий морфогенез, так же как от измененного оплодотворением или химическим воздействием состояния протоплазмы яйца начинается или нормальное или партеногенетическое эмбриональное развитие. Пребывание протоплазмы в этом состоянии является одним из критических, чувствительных к внешним воздействиям периодов; так, например, действие низкой температуры сильно задерживает и начало дробления и начало регенерации, так же как задерживается развитие на стадии бластулы и гаструлы.

Наиболее характерной особенностью яйца и эмбрионального развития служит предварительная структура протоплазмы, дающая направление дроблению и ранним стадиям развития. По исходному материалу эмбриональное развитие можно противопоставить развитию при регенерации и бесполом размножении, и мы называем первое из них эмбриональным морфогенезом, второе — соматическим морфогенезом.

Так как эти отличия все-таки касаются только исходного материала, то на основании приведенного выше сопоставления соматического и эмбрионального морфогенеза мы должны сделать вывод, что разница между ними выражается только в происхождении материала и в отсутствии при регенерации типичных для эмбрионального морфогенеза ранних стадий развития; самый же органогенез должен идти в обеих своих формах одинаково у одного и того же вида животного, так как он определяется свойствами протоплазмы зародыша на различных стадиях, наследственными и характерными для каждого вида животных.

Сравнение показывает почти полное тождество эмбрионального и соматического органогенеза у кольчатых червей, которые способны регенерировать сложную систему органов. Интересно, что некоторые отклонения, которые между ними имеются, состоят в том, что при регенерации по сравнению с эмбриональным развитием наблюдается атавистичная, более древняя форма закладки органа, сходная с таковой более примитивных, чем данный вид, представителей. Надглоточный ганглий возникает при регенерации у Oligochaeta из эктодермы головы, так же как он закладывается при морфогенезе у Polychaeta, тогда как при эмбриональном развитии Oligochaetaнадглоточный ганглий появляется как вырост переднего конца брюшных нервных стволов. У сидячих Polychaetaпри регенерации появляются на голове провизорные антенны, с которыми связано возникновение части головного мозга и которые существуют у свободно ползающих Polychaeta, но в эмбриональном развитии сидячих Polychaetaони не появляются совсем. Эти атавистические отклонения регенерации от эмбриогенеза объясняются, вероятно, тем, что при регенерации имеется гораздо более обильный и легче размножающийся клеточный материал, чем у зародыша.

Существуют в регенерации некоторых животных и значительные отклонения от эмбрионального морфогенеза, которые требуют объяснения. Наиболее известным из них является регенерация хрусталика в глазу тритона. Он восстанавливается не из прилегающей к глазу эктодермы, как это характерно для его эмбриональной закладки, а из края радужины самого глаза. Разница, конечно, прежде всего зависит от того, что прилегающий к глазу эпидермис у готового животного утрачивает имеете с наступлением функциональной диференцировки способность образовать хрусталик и не может дедиференцироваться в его зачаток. Между тем клетки бывшего края глазного бокала, ставшего теперь краем радужины, обнаруживают способность к дедиференцировке, выражающейся в потере пигмента и некотором увеличении своих размеров и вызванной неизбежным при операции повреждением края радужины. А вслед за дедиференцировкой клетки эти начинают диференцироваться в хрусталик. Кроме того, как было уже упомянуто в главе VIII (стр. 68), края глазного бокала и при эмбриональном развитии глаза могут дать хрусталик в том случае, если глазной бокал удалить от наружной эктодермы, переместив его вглубь тела. На расстоянии от бокала не происходит индукции хрусталика, и тогда его развитие у зародыша происходит так же, как при регенерации.

 

Заканчивая изложение положений общей эмбриологии, мы переходим к сравнительному описанию эмбрионального развития отдельных животных групп. Ввиду краткости учебника мы вынуждены ограничиться лишь некоторыми группами, развитие которых лучше изучено и которые поэтому могут дать сведения наиболее важные и в обще эмбриологическом отношении. В порядке же изложения мы будем по возможности придерживаться морфологической системы животного мира.


 



Поделиться:




Поиск по сайту

©2015-2024 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2017-06-11 Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных


Поиск по сайту: