Возникновение половых клеток, а также строение половых желез сходны с таковыми Anthozoa. После полного и равномерного дробления образуется шаровидная бластула. Гаструляция большей частью идет путем инвагинации, хотя для медузы Aurelia описанразличный ход гаструляции — инвагинацией обычной, инвагинацией, сопровождающейся делением и иммиграцией части клеток энтодермы, и деляминацией (рис. 52). К концу гаструляции энтодерма образует правильный эпителиальный слой, прилегающий к эктодерме. При превращении гаструлы в плавающую личинку бластопор суживается, но не исчезает, тело вытягивается по одной оси, бластопор занимает задний конец личинки, и эктодерма покрывается ресничками. После прикрепления плавающей личинки передним концом к субстрату задняя половина ее тела раздувается, причем расширяется и бластопор, превращающийся в ротовое отверстие. На некотором расстоянии от бластопора, у основания так называемого ротового конуса, возникают четыре первичпых щупальца; в энтодерме образуются четыре продольные складки, с тяжом мышц каждая, напоминающие гастральные перегородки Anthozoa. Таким образом личинка превращается в сидячую полипоидную форму, называемую сцифистомой. Она имеет довольно много щупалец, так как в промежутках между первичными щупальцами возникают еще четыре вторичных (рис. 53, А), а в промежутках между вторичными четыре третичных и т. д., так что общее число их доходит до 24.
Сцифистома обладает большой способностыо к бесполому размножению делением и почкованием; почки образуются или прямо на сцифистоме, или на тонком выросте ее тела, называемом столоном. Почки совсем отделяются от материнской сцифистомы, и дальнейшее их развитие одинаково с последней. Сцифистома вырастает в вышину и начинает размножаться поперечным делением на ряд дисков, что получило название стробиляции (рис. 53, В); этот процесс начинается с верхнего конца сцифистомы и постепенно распространяется книзу. При этом щупальца сцифистомы исчезают, на месте каждого из первых восьми щупалец вырастает лопастевидный выступ, раздвоенный на конце, и у основания каждого такого раздвоения закладывается краевой орган чувств. Сами лопасти сильно вырастают по радиусам, так что диск становится звездообразным, отрывается от тела сцифистомы и плавает, как молодая медуза, называемая эфирой (рис. 53, С).За нерпой эфирой таким же путем из следующего диска образуется вторая, за ней третья и т. д., покане закончат своего формирования эфиры самого нижнего яруса. Эфира, вследствие более быстрого роста промежутков между лопастями, принимает форму медузы.
Некоторые акалефы, например Pelagia, развиваются в мерцательную личинку, которая превращается прямо в эфиру без стадии сцифистомы.
В. ПОДТИП НЕСТРЕКАЮЩИЕ (ACNIDARIA)
Гребневики (Ctenophora)
Форма тела этих пелагических животных очень разнообразна, но наиболее типичной является грушевидная. На узком полюсе находится рот, на противоположном ему полюсе— аборальный орган чувства, по сторонам отходят два длинных щупальца. От аборального полюса к оральному проходят но длинным меридианам тела восемь рядов мерцательных плавательных гребешков. Ротовое отверстие ведет в кишечник, который расширяется в желудок, сплющенный в одной плоскости; желудок переходит в другое расширение — воронку, сплющенное перпендикулярно к плоскости желудка, и в той же плоскости, в которой расположена пара аборальных щупалец. От воронки отходят симметрично расположенные дихотомические разветвления, из которых последние восемь проходят меридианально под рядами плавательных гребешков. Почти у всех сильно развита мускулатура у основания щупалец, у многих же хорошо выражена и мускулатура тела.
Яйца гребневиков пелагические, и содержат в эктоплазме вакуоли с коллоидальными включениями с такими же свойствами и назначением, как у гипогенетических медуз и сифонофор. Ядро лежит в эктоплазме у одного из полюсов яйца, который является вегетативным. К вегетативному же полюсу прилегают и редукционные тельца. Эктоплазма распределена равномерно на поверхности яйца, и при дроблении она также одевает с поверхности каждую бластомеру (рис. 54, А).
Меридиональные борозды появляются сначала в вегетативном полушарии и распространяются к анимальному.
Первая и вторая борозды дробления меридианальны и делят яйцо на четыре равные бластомеры. Как показывает дальнейшее развитие, положение плоскостей деления точно определяет расположение плоскостей симметрии животного: именно, плоскость первого деления яйца соответствует плоскости сплющения желудка животного, а плоскость второго деления определяет положение плоскости сплющения воронки и положения пары щупалец.По этим двум плоскостям ориентированы бластомеры и на следующих стадиях развития яйца.
Перед третьим делением яйца активная, не содержащая вакуолей эктоплазма несколько смещается в каждой из четырех бластомер но направлению к анималыюму полюсу (рис. 54, С), вследствие чего третья борозда проходит не экваториально, а под углом в 45° к плоскости второго деления, и четыре новые отделяющиеся бластомеры сдвинуты к анимальному полюсу (рис. 54, D; кроме того, эти бластомеры немного меньше вегетативных. В каждой из этих бластомер перед четвертым делением эктоплазма собирается к анимальному полюсу, и здесь от каждой 
макромеры отделяется по маленькой микромере, состоящей из эктоплазмы (рис. 54, F). Дальше микромеры делятся одновременно с макромерами, но у последних эти деления происходят отшнуровыванием новых микромер в том же месте, где отпочковалась первая микромера, поэтому увеличивается только число микромер, а число макромер до окончания отделения от них микромер остается неизменным(8). Отделение микромер начинается на анимальном полюсе, а вновь образующиеся микромеры при отшнуровывании появляются все дальше от анимального полюса, и последние из них отпочковываются уже на вегетативном полюсе (рис. 55). Происходит это потому, что при отделении каждых 8 новых микромер от макромер последние поворачиваются вокруг своей горизонтальной оси, так что полюс макромеры, где сконцентрирована эктоплазма, отодвигается от анимального полюса яйца но направлению к вегетативному. Таким образом происходит полное обрастание микромерами или эктодермой 8 макромер, представляющих собой энтодерму.
По окончании этого процесса 8 макромер делятся каждая на две равные макромеры, после чего каждая из этих 16 вытянутых в длину макромер несколько раздвигается, образуя просвет по оси тела (рис. 56, В), в последний раз отделяет по микромере и вместо с ними поворачивается своими концами таким образом, что новые 16 микромер оказываются лежащими в осевом просвете между макромерами, получившемся вследствие некоторого укорачивания этих последних. Отсюда эти микромеры смещаются к анимальному полюсу зародыша и образуют здесь задаток мускулатуры щупалец и тела (рис. 56, С).
Эктодермальные клетки врастают в упомянутый уже осевой просвет энтодермальных клеток и образуют желудок. Макромеры начинают делиться и образуют энтодермальную воронку со всеми ее разветвлениями. В эктодерме диференцируются аборальный орган, щупальца и 8 плавательных гребешков. Кроме того, из эктодермы образуются клетки мезенхимы, которые выделяют студенистое вещество между эктодермой и энтодермой, функционально заменяющее коллоидные включения, так как последние исчезают с превращением энтодермы в эпителий кишечника.
В главе о детерминации были приведены опыты над изоляцией бластомер у гребневиков (рис. 27), делающие их классическим примером очень четкой детерминации, связанной с предварительной структурой. Регуляция происходит только в наружном эпителии,который одевает половину личинки со всех сторон; всегда регулируется аборальный орган, а имеющаяся половина энтодермального материала слагается в цельную кишку половинного размера.
Развитие Ctenophora сопровождается более или менее отчетливым метаморфозом. Общей для них личинкой является форма, сходная по организации с описанным в начале главы типичным взрослым примитивным гребневиком. Ее строение полнее всего сохраняется после метаморфоза у рода Cydippe, и поэтому она получила название цидипповой личинки. При метаморфозе наступает полная регуляция дефектов строения, вызванных у личинки изоляцией или перемешенном бластомер вначале развития. Замечательно, что цидипповая личинка может давать зрелые половые продукты, причем и взрослый гребневик после метаморфоза сохраняет эту способность.
С. ОБЩЕЕ О COELENTERATA
В отличие от губок, ткани Сoelenterata являются истинными тканями, которые растут размножением определенным образом диференцированных клеток, а не диференцировкой омнипотентпых клеток, подобных археоцитам. Соответственно этому у них хорошо выражены и зародышевые пласты — эктодерма и энтодерма, обособленные друг от друга и в развитии и в морфологии взрослого животного. У высших представителей Сoelenterata появляются клеточные элементы между эктодермой и энтодермой, дающие главным образом мускулатуру и клетки, вырабатывающие скелет у 8-лучевых Anthozoa. У коралловых полипов эти элементы возникают только среди тканей уже сформированного полипа, но у гребневиков клетки, лежащие между эктодермой и энтодермой, появляются во время эмбрионального развития как особый эмбриональный зачаток мускулатуры. Это дало повод некоторым авторам считать, что у высших Сoelenterata существует и третий зародышевый пласт или мезодерма. Относительно этих клеток или мезенхимы у Anthozoa и Svphozoa мы уже высказывали соображения, мешающие признать их за мезодерму. Еще более распространено мнение, что мезодерма имеется у Ctenophora в виде скопления эмбриональных микромер, дающих мускулатуру. Однако, хотя yCtenophora это уже эмбриональный зачаток, но зачаток только одной ткани мускулатуры, а не особый зародышевый пласт. Мы встретим и дальше, у более высоко организованных животных, возникновение отдельных органов в виде отдельных зачатков, к которым неприложимо понятие зародышевого пласта, так как под последним мы подразумеваем определенную сумму разнообразных эмбриональных зачатков, которые диференцируются из пласта при дальнейшем развитии. Весьма вероятно, что такой зачаток мышц, как у Ctenophora, эволюционировал у более высоко стоящих животных в мезодерму, так как мускулатура есть обязательное производное мезодермы, но зачаток мускулатуры нельзя назвать пластом, раз при этом не имеется других компонентов мезодермы.
Появление у высших кишечнополостных, новых тканей между эктодермой и энтодермой представляет собой весьма важный в морфологическом отношении эволюционный шаг, совершающийся в пределах типа Сoelenterata. И в некоторых других отношениях этот тип представляет эволюционный ряд возникновения некоторых особенностей, сделавшихся постоянным свойством всех остальных животных. Ряд этот близко примыкает своим началом к губкам и идет в последовательности: метагенетические гидроиды →Anthozoa и Svphozoa→ гипогенетические гидроиды и Scyphozoa → Ctenophora. Начальный член этого ряда— метагенетические гидроиды, сходен с губками, потому что так же, как и последние, исследованные представители низших гидроидов восстанавливаются в целый организм даже при гистологической диссоциации их клеток путем протирания тела через тонкое сито.
В отношении же размножения и эмбрионального развития метагенетические гидроиды обладают следующими чертами, общими у них с губками:
1. Рост ооцитов идет пропорционально в ядре в и протоплазме и заметных нарушении ядерно-плазменных отношений у них не наблюдается.
2. Половые клетки у некоторых представителен возникают из особых i- клеток, из которых возникает также и материал почек при бесполом размножении.
3. При дроблении правильность положения бластомер очень рано нарушается у всех, а у некоторых с самого начала расположение их становится беспорядочным и хаотичным. Неправильности дробления у них выражены даже больше, чем у губок; это, может быть, объясняется тем, что у губок яйца развиваются в теле матери, и бластомеры в своей группировке сдерживаются тканями последней.
4. Все эти моменты развития низших гидроидов и губок являются особенностями, не встречающимися ни у каких других животных, и вместе с тем эти отклонения от типичного согенеза и эмбрионального развития, общие с размножением соматических клеток, придают им черты соматического типа развитии. 'Гак как у некоторых представителей и половые клетки и почки возникают из одних и тех же клеток, то и результат развития при половом и бесполом размножении получается в некоторых случаях сходным. Так бластостиль может отрываться от колонии, покрываться мерцательными ресничками и плавать, имея полное сходство с личинкой и по своему внутреннему строению, так как бластостиль вообще, состоит из мало диференцированных клеток, которые вполне сходны с недиференцированными еще клетками личинки. При восстановлении гидроида после гистологической диссоциации значительная часть клеток погибает и образует питательный материал для живых клеток, которые таким образом имеют большой запас питательного материала и превращаются в очень характерный синцитий. Строение поздних стадий развития и личинки гидроидов с большим количеством желтка, как Turritopsis и Eudendrium, чрезвычайно сходно со строением восстанавливающейся особи при диссоциации клеток, так как на этих поздних стадиях клетки также временно принимают характер синцития.
У метагенетических гидроидов протоплазма яйца не имеет никаких включений кроме желтка, нет и видимых отличий ее строения в различных частях яйца, и нельзя констатировать поэтому никаких признаков предварительной структуры яйца. Опыты с изоляцией у них бластомер показывают полное отсутствие детерминации на ранних стадиях. Дефекты, вызванные удалением одной из бластомер, сейчас же полностью регулируются, так же как регулируются и неправильности в расположении бластомер в нормальном развитии. Согласно опытам, произведенным над этим отрядом гидроидов, получается совершенно нормальное дробление и совершенно нормальная по строению личинка не только из одной бластомеры, изолированной на стадии 2 бластомер, по даже из одной бластомеры стадии 16 бластомер (рис. 57, А—D). Единственной особенностью развития изолированных бластомер служит лишь соответственное уменьшение размеров личинки, и превращение ее в полипа происходит замедленно или совсем не наступает. На основании того, что говорилось выше о детерминации, можно сказать, что метагенетические. гидроиды вместе с губками являются единственными животными, яйца которых не детерминированы в начале развития и лишены предварительной структуры. Эту их особенность мы можем, очевидно, поставить в связь с соматическим характером их развития.
На этом же основана способность яиц метагенетических гидроидов давать одну цельную личинку при слиянии нескольких бластул друг с другом или образовывать несколько нормальных личинок из одного яйца вследствие способности бластулы размножаться почкованием.
Такая же полная регуляция свойственна и сифонофорам, судя по очень скудным данным опытов с разрезанием бластулы пополам. Каждая половинка давала нормальную молодую колонию.
У гипогенетических гидроидных медуз и сцифоидных медуз способность к регуляции также очень велика, но все же несколько ограничена. У гипогенетических гидроидныхTrachymedusae изолированная бластомера стадии 2 бластомер дает нормальную медузу, изолированная на стадии 4 бластомер дает только личинку, а изолированная на стадии 8 и 16 бластомер дает только шаровидное скопление клеток, в котором не наступает диференцировки эктодермы и энтодермы. У гидроидных Narcomedusae при искусственном смещении бластомер получается медуза, которая, однако, обнаруживает различные дефекты в своем строении: например, несимметричное развитие зонтика, местное недоразвитие его краев и т. п. (рис. 57, Е1). Сцифоидные медузы по своей способности к регуляции, повидимому, сходны с гидроидными медузами, хотя опытов над ними было произведено очень немного. У гипогенетических медуз появляются некоторые признаки задержки регуляции. Так как главным отличием их яиц от яиц метагенетических медуз служат коллоидные включения энтоплазмы, придающие определенную структуру протоплазме, то можно думать, что последняя если и не является настоящей предварительной структурой в том смысле, в каком этот термин приложим к яйцам других типов животных, то во всяком случае она может создавать известные препятствия тем перемещениям протоплазмы, без которых не может происходить регуляция. Настоящая же предварительная структура и сопровождающая ее детерминация развития, которая продолжается до метаморфоза и выражена как в направлениях делений бластомер, так и в судьбе изолированных бластомер, появляется впервые у Ctenophora. Так как по расположению коллоидных включений и по видимому строению яйцо Ctenophora до дробления мало отличается от недробящегося яйца гипогенетических медуз, то настоящая предварительная структура связана не с расположением включений энтоплазмы, а с невидимыми особенностями и свойствами активной эктоплазмы, которая при дроблении, как мы видели, производит самостоятельные перемещения, определяющие ход всего развития.
В пределах типа Coelenterata возникают, следовательно, две главные особенности всякого эмбрионального развития: 1) яйца утрачивают соматический характер развития и у Ctenophora приобретают настоящий эмбриональный тип развития; 2) с известной постепенностью от низших к высшим представителям возникает детерминация и настоящая предварительная структура, составляющая особенность яйца всех других типов животных.